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Full text of "Annales des Sciences Naturelles Botaniques"

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ANNALES 

DES 



SCIENCES NATURELLES 



BOTANIQUE 

COMPRENANT 

'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA G L A S S 1 F 1 C A T 1 iN 
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES 

l'UliLIKE SOUS LA DIRECTION DE 

M. Ph. VAN TIEGHEM 




PARIS 
G. MASSON, ÉDITEUPi 

LIBRAIKE DE l'ACADÉMIE DE MÉDECINE 
Il o 11 I e V n r al Stui n t - (> c ■■ in a i n et r ii c (le r 10 1> e o n 

En l'ai'o (le l'Ecole ilo méileciiio. 



ANNALES 

DES 

SCIENCES NATURELLES 

SEPTIÈME SÉRIE 



BOTANIQUE 



5751. — BoURLOTON. — Imprimeries réunies, A, rue Mignon, 2, Paris. 



■ ANNALES 

DES 

SCIENCES NATURELLES 

SEPTIÈME SÉRIE 



BOTANIQUE 

COMPRENANT 

L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION 
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES 

PU 1! LIÉE SOUS LA DlliECT[ON LIE 

M. PH. VAN TIEGHEM 



TOME ^QUATRIÈME 



PARIS 

G. MASSON, ÉDITEUR 

LIBRAIRE DE l'ACADÉMIE DE MÉDECINE 
Koiilevard Saint-Germain et i-uo de l'Éperon 

En face de l'École de médecine 

1886 



SUR l'organisation 



ÉTUDES 

ET LA DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE 



DES 

P L M B A G 1 N A G É E S 

P»f m. Pnul !II.%1JRV 



INTRODUCTION 

HISTORIQUE 

Ce sont des propriétés médicinales, actuellement fort pen 
appréciées, qui ont valu à certaines plantes de la famille des 
Plombaginacées une réputation presque universelle, aussi bien 
dans l'antiquité, chez les Grecs et chez les Romains, que de 
nos jours encore chez la plupart des peuples des régions inter- 
tropicales de l'un et de l'autre monde. 

Il me semble fort difficile de déterminer exactement quelles 
espèces ont voulu désigner dans leurs travaux et sous une mul- 
titude de noms différents les anciens botanistes. Tout ce qu'il 
est possible de faire, c'est de rapporter à deux genres les 
diverses plantes auxquelles on a attribué tant de vertus spé- 
ciales. 

D'un côté, Dioscoride et Pline nous apprennent qu'il exis- 
tait une herbe appelée Molijbdena susceptible de guérir le 
plunibiuii, maladie des yeux. C'est cette herbe que Glusius 
appelle Denli/mia, notre Dentelaire, à laquelle, de son temps, 
à Montpellier, on attribuait la propriété de guérir les maux de 

7" série, BoT. T. IV (Ciihier 1). 1 



2 p. MA&Jlt¥. 

dciils (1). C'est, on le voit, d'un Plumbwjo qu'il s'agit (2). 

D'un autre côté, les anciens connaissaient, sous les noms de 
Behen et Limouium^ des plantes propres à arrêter les hémor- 
rhagies et à guérir les tumeurs malignes. C'est une de ces 
plantes que Dalechamp désigne sous le nom de StcUice Pli- 
nii (3), et toutes elles doivent être rapportées au genre 
Statice. 

Il serait trop long et hors du plan que je me suis tracé, 
d'exposer les différents noms donnés à quelques-unes des 
plantes qui nous occupent, par les vieux auteurs (4) : on sait 
de reste combien était défectueuse leur nomenclature. Je 
m'appliquerai seulement à faire ressortir que chez Dodoens, 
Lobei, Clusius, Fuchs, Dalechamp, Taberniemontanus, on ne 
trouve aucun essai de groupement méthodique des Plomba- 
ginacées entre elles, aucune tentative de rapprochement de 
ces plantes avec d'autres. 

(1) C. Clusius (Plantarum kistoria, 1596) donne une figure du Plumbago 
et dit : « Antonius Nebrissensis hanc plantam Lepidium vocavit. Sunt qui Molyij- 
denam, hoc est, Plumbaginem Plinii puteut : vulgo Herba S. Antonii dicitur. 
Monspellianis mco tempore Dentilaria appellabatur, quod dentium dolori mederi 
crederetur, etiam manu retenta. Granatenses vulgo Belesa vocaut. — I^liiiio, 
Molybdena comnianducata si oculos subinde clingatur, vel (ut alii maluni) 
liniatur, plumbura (quod est genus vitii) ex oculo toUitur. » 

(2) D'après la note précédente, l'étymologie du mot Plumbago est, comme 
on voit, fort simple : ce mot dérive de phimbum, maladie des yeux. On ne 
doit donc pas la chercher, comme d'autres l'ont fait (Guibourt et Planchon, 
Histoire naturelle des Drogues simples, Paris, 1876, II, p. 457), dans la pro- 
priété que possède encore celle plante, lorsqu'elle est sèche et broyée, de 
produire au toucher des taches couleur de plomb. 

(3) Dalechamp {Hist., II, p. 90) nous donne l'étymologie du mot statice. II 
vient de rj7.v.'Çnv. a. Statice a prajsentissima vi qua poliet, sistendse sanguinefs 
et cujus vis alius Iluxionis nominata. » 

(4) La plupart des vieux auteurs ont confondu sous les noms de Statice, 
Caryophyllus, Limonium, Gramen marinum, etc., les plantes de cette famille 
appartenant aux genres actuels Statice et Armeria. Souvent même ces noms 
ont été appliqués à des plantes autres que des Plombaginacées : tels Caryo- 
phyllus désignant diverses espèces de Caryophyllées ; Limonium, nom sous 
lequel Fuchs, dans son Historia plantarum (1542), figure la Pyrola rotun- 
difolia. Seul le mot Plumbago n'a jamais désigné qu'une plante de ce genre. 
— Voy. Wallroth, introduction à sa monographie du genre Armeria {Beitrage 
zur Botanik, Leipzig» 1845. Erster Band, II Heft, p. 168). 



ORGANISATION DES PLOMBAGINACÉES. 3 

Il n'en est pas de même dans le Pinax theatri botanici de 
C. Bauliin (1633). En plaçant les Plimbago parmi les Bis- 
tortes, à côté des Limonium, et les Statice près des Cariophyl- 
lus, Bauhin, en même temps qu'il reconnaissait trois genres 
différents, établissait entre les Plumbago et les Statice mie 
distinction profonde, origine des errements de ses successeurs. 

Tournefort (i), en effet, pas plus que Bauhin, ne reconnut 
le caractère gamopétale de la corolle des Statice, dont il forma 
la deuxième section de sa classe VII, Herbes et sons-arbris- 
seaux à fleurs polypétales caryophjllées , tandis qu'il plaçait le 
Plumbago dans la classe II, Herbes et sous-arbrisseaux à [leurs 
monopétales, etc., à côté des Lysimaques et des Anagallis. 

Linné lui-même partagea ces erreurs, en plaçant dans son 
Species les Plumbago dans la Pentandria monogynia, et les 
Statice dans la Pentandria pentagynia. 

Tout autre fut l'arrangement de Michel Adanson, dans son 
remarquable livre, les Familles des Plantes (1763) (2). Il plaça 
les Plumbago dans la famille des Jalaps, Jalapœ, et les Statice 
dans celle des Garons, Thgmeleœ. Mais, comme ses prédéces- 
seurs, d se méprit sur la valeur morphologique de la corolle 
des Statices. Chose singulière, néanmoins, à l'inverse de Tour- 
nefort, ce sont les Jalaps (et par conséquent le Plumbago) 
qu'il rapproche des Alsines (Caryophyllées). Ce rapproche- 
ment s'explique par l'opinion d' Adanson sur le placenta des 
Boerhavia, Jalapa, Plumbago et Alsine. Il considérait en effet 
toutes ces plantes comme ayant une placentation centrale 
libre, puisqu'il regarde le placenta des Alsine « comme une 
colonne qui occupe le centre du fruit, étant attachée à son 
extrémité inférieure et supérieure lorsqu'dy a plusieurs loges, 
et libre et dégagée de son extrémité supérieure lorsqu'il n'y a 
qu'une loge (3) )). Avec plus de raison, il établit un rappro- 

(1) InstitiUiones rei Herbariœ, 1719. 

(2) Avant Adanson, B. de Jussieu avait réuni dans le même groupe des 
Jalapœ les Plumbaguiées. Nyctaginées, Plantaginé.es et, Amarantées. 

(o) Les Familles des Plantes, Paris, 17G3, "2 vol., II, p. "153. Celte opinion, 
du reste, a eu ses défenseurs. Voy. en effet, Aug. de Saint-Hilaire : Swr les 



4 1». IIAUKV 

chcmont entre les Jalaps et les Amarantes et implicitement 
les Blilum, en considérant la « soucoupe » formée par la réu- 
nion des bases des étamines dans les Amarantes, comme 
l'analogue de ce que Payer a, depuis, appelé le disque des 
Plombaffinacées. 

Dans la famille des Garous, le rapprochement d'Adanson 
entre les Stalice et Limonium d'une part et les Anagallis de 
l'autre est fort juste. Il dit, en effet, que le Statice et le Limo- 
nium, « ayant les étamines opposées aux divisions de cette 
fausse corolle, paraissent appartenir à la famille des Anagal- 
lis (1) ». Aussi devons-nous nous étonner, après cette obser- 
vation si vraie, de voir Adanson regarder les Statices comme 
dépourvus de corolle. 

C'est A. L. de Jussieu (2) qui, le premier, réunit les Plum- 
bago^ Statice et Limonium dans une seule et même famille, à 
laquelle il donna le nom de Pliimhagines ou Dentelaires, en 
français. Mais de Jussieu, semble-t-il, ne put se débarrasser 
de l'opinion admise au sujet de la corolle des Statice. Il attri- 
bue, en effet, une corolle monopétale aux Statices {Limonium). 

Quoi qu'il en soit, dès ce moment se trouvent réunies dans 
un même groupe des plantes d'une parenté étroite et incon- 
testable, et l'œuvre des botanistes, après A. L. de Jussieu, 
s'est bornée à mieux faire connaître les individus, les carac- 
tères et les affinités de cette famille si naturelle. Depuis lors, 
en effet, se sont succédé, presque sans interruption, des 
travaux sur des points de morphologie, d'arrangement et de 
délimitation des espèces ou des genres, qui n'ont fait que 
confirmer la réunion opérée par de Jussieu. 

Dès 1828, Mirbel, dans ses admirables Recherches sur la 

plantes auxquelles on attribue un placenta central libre, et revue des 
Familles auxquelles elles appartiennent {Arch. du Muséum, II, 1815), el 
Morphologie végétale..., \ vol. in-8", I^aris, 1840, p. 489. — M. Duchartre a 
montré le premier quelle était la nature de ce placenta. Voy. Observations sur 
l'organogcnie florale des Caryophyllées {Revue de botanique. II, p. 846-847, 
p. i\o-'iio) et Éléments de botanique, S" édition, 1885. 

(1) Loc. cit., p. "278. 

("2) Gênera plantarum, 1789. 



ORGANISATION DES PLOMBAGINACÉES. 5 

structure de l'ovule (i), traçait le développement de l'ovule de 
VArmeria et rien, depuis, n'est venu infirmer les descriptions 
de cet habile observateur. 

En 1836, John Lindley (2), le premier, donna à la famille 
le nom de Plamhaginaceœ, que nous lui conservons conformé- 
ment à la nomenclature de de GandoUe, et il indiqua une 
affinité obscure, il est vrai, mais justifiable, avec les Nycta- 
ginaceœ. 

Peu après lui, et presque en même temps, plusieurs bota- 
nistes s'occupèrent des Plombaginées et émirent à leur sujet 
des opinions qu'il importe d'examiner. 

Tout d'abord, en 1840, G. Ebel donne une monographie dn 
genre Armeria (3). Son travail peut se diviser en deux parties : 
les recherches morphologiques et la description des espèces. 
Dans la première partie, nous intéressant seule pour le mo- 
ment, Ebel suit le développement de VArmeria depuis la 
germination de la graine jusqu'à la frnctification, traitant 
successivement du développement et de la strncture dé chaque 
organe, et émettant des idées fort justes dont bien peu ont été 
controversées. G'est ainsi que, le premier, il reconnut par 
l'étude organogénique de la fleur, que la corolle des Armeria 
est gamopétale, contrairement à ce que pensait de Jussien (4). 
Mais il se trompa lorsqu'il crut observer que les étamines 
naissent avant les pétales (5). Son travail est donc d'une 

(1) Nouvelles recherches sur la structure de l'ovule végétal et sur ses 
développements, premier mémoire lu à l'Académie royale des sciences le 
!28 décembre 18^28. 

(5) A natural System of Botany, vegetable Kingdom, 2° édition, Londres, 
1838. 

(3) G. Ebel, De Armeriœ génère. Prodromus Plumbaginearum familiœ. 
Regimontii Prussorum, 1840, in-l" avec planche. 

(4) V. de Jussieu, Gênera plantarum, p. 92. Observ. 

(5) Ebel, loc. cit., p. 16 : « lie vera dentium calycis quidem apices, quoad ego 
observaverim, semper primi exoriuntur, quos imnqiiam coroliœ lobi exciperc 
videntur, sed staminum anlherae ; tum demum lobi corollae, postremo pistilla 
sequuntur. 'i'empus igitur, quo floris verlicilli progerminent, speclantibiis primo 
de staminibus disserendum erit,tum demum de coroila. Cuni autem hiec poste- 
riore tempore illa crescendo lequiparet qui etiam superet, nunc eam traclare 



6 1». IIAUUI'. 

importance réelle et cependant il semble avoir passé inaperçu 
de beaucoup d'auteurs. 

En 1844, A. Grisebach (1) émit, au sujet de la corolle des 
Plombaginacées en général, une opinion dont l'influence s'est 
prolongée jusqu'à notre époque. S'appuyant sans doute sur 
l'observation erronée d'Ebel au sujet de l'apparition des éta- 
mines, il regarda la corolle comme une couronne staminale 
et, par comparaison avec ce qu'il croyait se passer chez les 
Plantaginées, il déclara les Plombaginacées dépourvues de 
corolle. Depuis, bon nombre d'auteurs, adoptant cette opinion, 
firent des Plombaginacées les voisines des Plantaginées. 
■ Par une singulière coïncidence, en cette même année 1844, 
Marins Rarnéoud présentait comme sujet de thèse une étude 
sur les Plantaginées et les Plumbaginées (2). Très probable- 
ment, à en juger du moins par l'absence de citations, Bar- 
néoud ne connut ni le travail d'Ebel, ni la note de Grisebach. 
Bien des erreurs sont à relever dans le mémoire de Barnéoud, 
et j'aurai à les réfuter dans le cours de ces recherches, mais 
je dois dès maintenant lui rendre cette justice que non seule- 
ment il reconnut, comme Ebel, le caractère gamopétale des 
plantes de cette famille, mais qu'il établit nettement l'anté- 
riorité d'apparition de la corolle sur l'androcée. Enfin, il 
conclut de son étude comparative des Plantaginées et des 
Plombaginées que ces familles ne sauraient être réunies, 
comme venait de le faire Endlicher (3), 

En 1845, M. Wallroth donna une nouvelle monographie du 
genre Armeria (4). C'est un travail uniquement consacré à la 

liceat...' Postquam antherarum protuberentia (qiiiB prius corollo3 lobi evolvi 
audivimus) paulisper excreverunf... » 

(1) Spicilegium Florœ rumelicœ et bithynicœ, A. Grisebach, Brunswig, 1844, 
2 vol., H, p. 295 et sq. 

(2) M. Barnéoud, Recherches sur le développement, la structure générale 
et la classification des Plantaginées et des Plumbaginées. Paris, 1 vol. in-4» 
avec pl. 

(3) Endlicher, Gênera plantarum, p. 346 et sq., ordo GXVI. 

(4) Monographischer Versuch uber die Gewdchs. — Gattung Armeria 
Willd. — Beitrdge zur Botanik von D' Friedr. Wilh. Wallroth. Erster 
Band, II Heft, 1845, p. 168. 



ORGANISATION DES PLOMBAGINACÉES. 7 

révision et à la délimitation des espèces de ce genre. Dans une 
introduction historique, où il énumère les différents noms 
successivement attribués par les auteurs à une ou plusieurs 
espèces, Wallroth passe en revue les opinions des anciens 
botanistes et critique vivement l'arrangement adopté par 
Linné. Puis, rejetant la plupart des faits proposés par Ebel 
pour servir de base à une détermination spécifique, il expose 
quels sont, pour lui, les caractères importants qu'on peut 
invoquer pour un diagnostic certain. Ces caractères sont : en 
premier rang ceux qu'offrent le fruit, puis ensuite ceux tirés 
de la forme des diverses autres parties de la plante, racine, 
tige, feuilles et inflorescence. On ne trouve donc rien dans ce 
travail, tout entier de classification, qui fournisse un rensei- 
gnement sur une question d'ordre organograpliique. 

Les travaux descriptifs de Spach et de Jaubert (1), bien 
qu'ils aient fait connaître un certain nombre d'espèces nou- 
velles pour différents genres, n'apportèrent aucune modifica- 
tion sérieuse à la façon dont cette lamille était alors comprise. 

La première monographie vraiment complète des Plomba- 
ginacées, et la seule jusqu'ici, est celle que E. Boissier en a 
donnée en 1848 dms\e Prodrome de de Candolle (2). Boissier 
comme Barnéoud et Brongniart (3) reconnut une corolle au 
SkUice et à V Armeria et rejeta l'opinion de Grisebach. ïl mon- 
tra enfin que cette famille est plus voisine des Primulacées 
que des Plantaginées. Mais il commit plusieurs erreurs mor- 
phologiques de détails, entre autres celle que F. Pétri a rele- 
vée au sujet de la nature de la gaine de Y Armeria (4). Quoi 

(1) Jaubert et Spach, Ulustrationes plantariim orientalium. — Ed. Spach 
(Histoire naturelle des végétaux, suites à Buffon. Phanérogames, \, 1841, 
p. 331) divisait les Plombaginées en deux tribus : 1° les Plumbagécs {Plumba- 
gineœ) comprenant les genres Plumbagella Spach, Plumbago Tourn., Plum- 
bagidium Spach, Ceratostigvia Bge, Vogelia Lamic; 2» les Staticées {Stati- 
ceœ), comprenant les genres Liinoniastrum Mœnch., Statice Lin., Armeria 
Willd., JEgialitis R. Br. 

(2) De Candolle, Prodrome, t. Xll, 1848. 

(3) Énumération des genres de plantes cultivées au Muséum d'histoire 
naturelle de Paris, par Ad. Brongniart, Paris, 2" édit., 1850. 

(4) Boissier {Prodr., XH, p. 674, en note) dit, en effet : « Vagina inversa capi- 



8 p. ilAURY. 

qu'il en soit, Boissier établit d'une façon très nette les diffé- 
rents genres de cette fanriille, au nombre de dix : JEgialith 
R.Br., Acanlholimon Boks., Goniolimon Boks., Suuice Lin., 
Armeria^M\\\(\., Limoniastrnm Mœnch., Plnmbagella Spach, 
PlnmbaguTomn., Valoradia Hochst., Vogelia Lamk. Il rejeta 
le genre Armeriastrum Jaub. et Spach, qui n'était qu'un com- 
posé d'espèces appartenant manifestement à plusieurs genres 
distincts. On verra bientôt dans quelles limites l'arrangement 
de Boissier a pu varier. 

Je signalerai simplement ici, à son rang chronologique, 
l'étude du développement de la fleur faite par Payer en 
1857 dans son Traité d'organogénie. Plus loin j'aurai à exami- 
ner les résultats de cette étude; qu'il me suffise de faire 
observer maintenant que Payer ne vérifia aucune des asser- 
tions de Barnéoud, et qu'il démontra d'une façon formelle 
la nature corolline de ce que Grisebach appelait couronne 
staminale. 

En 1858, D. Oliver (1) présentait à la Société Linnéenne 
de Londres une note sur la structure de quelques espèces de 
Garyophyllées et sur celle de plusieurs Acantholimo?i, de 
VArm. ?nantima et de Slatice arhorea {St. fruticans Webb.). 
Il rapprochait très heureusement les structures présentées par 
des espèces de deux familles ditïérentes, et invoquait l'in- 
fluence d'une végétation analogue pour expliquer des dis- 
positions analogues dans la structure. Son court mémoire, 
accompagné de deux excellentes planches, est le seul qui ait 
jusqu'ici fait connaître quelque chose de Torganisation in- 
terne des Plombaginacées. 

Le mémoire que Frédéric Pétri a publié en 1863 sur le 

tuli Armeriarum ex eo provenit quod scapi cito surgentis cuticula rumpitur et 
cum capitule a basi longe disceJit, (|ua3 evolutio tliecam muscorum et volvam 
fungorum commémorât. Modus est valde singularis, nam ruptura calyptra", 
volvie, ut calycis Eucalypti, etc., in membrana distincta cffîcit, (juœ hic in parte 
organi (scapus) interne solum accrescentis adest. » Voy. plus bas, p. 70. 

(t) Observations on the structure of the stem in the certain species of 
tJie natural orders CAr\YOPfiYLLE/E und Plumbagine.k , by Daniel Oliver 
{Transactions of tlie Linnean Society of London, XXII, 1859, p. 280). 



ORGANISATION DES PLOMIUGIXACÉES. 9 

genre Armeria (J) est le troisième qu'ont provoqué les par- 
ticularités organographiques de ces plantes. Ni le conscien- 
tieux travail d'Ebel, ni ceux de Wallroth et de Boissier 
n'avaient pu éclaircir nombre de points délicats et fort im- 
portants de la morphologie de ces plantes. Pétri, en reprenant 
toutes ces questions avec un soin scrupuleux et une méthode 
parfaite, a pu faire disparaître beaucoup de doutes et d'er- 
reurs. Si, 'comme on le verra, il m'est impossible d'admettre 
certaines de ses opinions, je ne puis cependant m'empêcher 
de reconnaître l'exactitude de presque toutes ses observations 
et de rendre pleine justice à son mémoire, le seul qui ait éta- 
bli d'une façon certaine la connaissance morphologique de 
V Armeria. 

En 1865, pour la première fois, M. Gaetano Licopoli (2) fit 
connaître la structure d'un organe très répandu dans toutes 
les plantes de la famille et qu'il étudia sur le Limoniastruin 
monopetalum. Mais, chose singulière, à la fm de son travail, 
dans une note ajoutée après coup, Licopoli revint sur l'idée 
exacte qu'il avait acqnise de la fonction physiologique de cet 
organe, et ne voulant plus voir en lui un organe d'excrétion, 
il le considéra comme un stomate analogue à ceux de certains 
Marchanda. Depuis (3), le savant botaniste italien est revenu 
à son opinion premièi'e. Il a donné à ces petits appareils le 
nom à'organes calcifères et en a rencontré d'analogues sur les 
feuilles de toute une section du genre Saxifrage. 

Depuis, MM. de Bary (i877), G. Volkens (1884), Woronin 
(1885), ont émis sur la structure de ces organes une opinion 
contraire à celle de Licopoli et que l'on trouvera exposée plus 
loin. 

La monographie du genre AcantJiolmon publiée en 1871 

(1) De génère Armeria. Auct. Fr. I*etri, lieroliiii, I8G3. Brocli. 42 p. 

(2) SuUa formazione di alcuni organi nclla Stalice inonopetala dcstumti 
ail' escrezione di sostanza minérale, pel socio ordinario Gaetano Licopoli 
{Annali delV Academia degli aspiranti naturalisa di Napoli, 1860, p. 1 1.) 

(3) Gli stoini e le ylandole ncllc piante (Memoria di Gaelano Licopoli, 
esiratta dal vol. VJII di'gli atti délia lieale Academia délie scienze fisiche 
et matemaiichc di Napoli, 1878). 



10 p. IIACRY. 

par Al. Bunge (1) est sans contredil. la plus intéressante de 
celles qui ont été faites sur les Plombaginacées. En effet, 
Al. Bunge nous a donné des renseignements de la plus haute 
importance sur la répartition géographique des espèces de ce 
genre et leurs affinités réciproques. Si on peut lui reprocher 
d'avoir créé des espèces trop nombreuses et par suite peu 
caractérisées, on doit reconnaître qu'il y a été entraîné par la 
rigueur de ses considérations géographiques et généalogiques, 
et ce reproche doit tomber devant les résultats généraux si 
importants que ces deux ordres d'idées, qu'il a en quelque 
sorte été le premier à invoquer dans l'étude de ces plantes, 
sont appelés à fournir pour l'histoire de celte famille. 

De même que je n'ai fait que mentionner en passant les 
recherches de Payer concernant les Plombaginacées, de 
même, je me bornerai à citer pour le moment les noms de 
E. Reuther et E. Warning qui, l'un en 1876, l'autre en 1878, 
ont émis des opinions diverses sur le développement de l'ovule 
et la nature du placenta chez les plantes qui nous occupent. 
M. Eichler, dans son livre Bluthendiagramme (2), sans vouloir 
absolument se prononcer sur la même question, semble 
-néanmoins adopter l'opinion de Payer contre celle de M. Van 
Tieghem. 

Enfin avec le Gênera de Bentham et Hooker se clôt la série 
des travaux relatifs à la famille des Plombaginacées (3). Dans 
leur magistral ouvrage, les célèbres botanistes anglais conser- 
vent dans ses grands traits l'ordre adopté par Boissier, rédui- 
sant toutefois le nombre des genres de dix à huit par la réu- 
nion du genre Goniolimon au genre Statice et du Plumhagella 
au Plnmhago. En outre, ils sont les premiers à indiquer l'affi- 
nité de ces plantes avec les Polygonées, affinité jusqu'ici 

(1) Die Gattung Acantholimon Boiss., von Al. Bunge {Mém. de VAcad. 
impér. de Saint-Pétersbourg, 1' série, t. XVIII, n" 2). 

(2) Bluthendiagramme construirt und crldutcrt von D'' A. V. Eichler. 
Berlin, 1876, I, p. 328. 

(3) Bentham et Hooiier, Gênera plantarnm, vol. II, jjars secunda, 1876, 
p. 623. 



ORGANISATION DES PLOMBAGINACÉES. 11 

restée on peut dire inaperçue malgré son évidence presque 
manifeste. 

Ce rapide coup d'œil jeté sur ce qui a été fait jusqu'à pré- 
sent pour les Plombaginacées, va permettre de saisir de suite 
ce qu'il restait encore à étudier et ce que le présent mémoire 
peut offrir de nouveau. 

A part les Armeria et les Acantholimon qui ont fait, on vient 
de le voir, le sujet de monographies, aucun des autres genres 
de la famille n'a donné lieu à une étude approfondie, et per- 
sonne encore n'a entrepris des recherches suivies sur la 
structure de ces plantes. Donc, après des travaux suffisam- 
ment complets de morphologie ayant donné comme résultat 
une classification paraissant parfaitement établie, une ques- 
tion intéressante se présentait. Quelle est la structure des 
Plombas'inacées? Cette structure varie-t-elle avec les carac- 
tères floraux? Pour quelle part doit-on la faire entrer dans la 
classihcation? Quelles causes peuvent la faire varier? 

Poser ces questions, c'est en quelque sorte exposer le plan 
de ce travail destiné à leur fournir une réponse. 

Dans une première partie, j'ai, d'un côté, étudié la struc- 
ture du plus grand nombre d'espèces que j'ai pu me procurer 
pour chaque genre; de l'autre, j'ai repris les études de mes 
devanciers sur la morphologie de la fleur, complétant ou rec- 
tifiant leurs travaux. 

Dans une seconde partie, j'ai comparé les caractères four- 
nis par ces deux ordres de recherches et j'ai essayé d'en tirer 
une classification générique la plus naturelle, une définition 
exacte de la famille et sa place dans le règne végétal. 

Mais je me suis bien vite aperçu que la conclusion tirée du 
rapprochement des caractères anatomiques et floraux était 
incomplète, parce qu'elle ne disait rien sur la cause de varia- 
tion de la structure interne. J'ai donc essayé, dans une troi- 
sième partie, de démontrer que cette cause était la nécessité 
de s'adapter au milieu et dépendait de la distribution géo- 
graphique. 



12 



I». MJlLIRV. 



PRExMIÈRE PARTIE 

ÉTUDE ANALYTIQUE 



CHAPITRE I. — oncANES végétatifs. 
§ 1". — Plumbago. 

Los Plumhago sont des plantes à tige herbacée, sufïrutes- 
cente à la base ou bien grimpante et sarmenteuse, mais ja- 
mais volubile, c'est-à-dire s'enroulant autour d'un support 
quelconque (1). Les entre-nœuds de la tige sont d'autant plus 

(1) Dans son livre sur Les mouvements et les habitudes des plantes f/rim- 
pantes (trad. franc, de M. le IJ' Piichard Gordon, Paris, Reiiiwald, 1877, p. 37), 
Darwin regarde le Plumbago rosea L. comme volubile et décrit l'enroulement 
d'un jeune pied. Je crois devoir faire disparaître celte erreur qui provient de 
ce que, comme un grand nombre de plantes sarmenteuses, les Plumbago décri- 
vent par leur sommet une courbe de circummutalion ; mais jamais ils ne s'en- 
roulent comme un Liseron, par exemple. J'ai pu me convaincre de ce fait sur 
un pied de Plimbago rosea L., cultivé dans les serres du Muséum, et je puis 
dire, en outre, que tous les échantillons de l'Herbier ne présentent aucune 
trace d'enroulement. Enfin, M. J. l^oisson ayant eu occasion d'écrire à M. Treub, 
le savant directeur du Jardin botanique de Buitenzorg, à Java, je le priai de 
vouloir bien demander à M. Treub, en même temps que des échantillons, son 
opinion sur l'enroulement du Plumbago. Voici la réponse que fit M. Treub el 

que j'extrais de sa lettre à M. Poisson : « Buitenzorg, i novembre 1884 

Pour ce qui est du Plumbago coccinea, il me faut dire que l'éliqueite ici au 
jardin porte : Plumbago coccinea DC, ce qui est une erreur. Pourtant, je crois 
que c'est le véritable Pl. coccinea Boiss., bien que je n'aie pas eu le temps 
d'examiner au fond ce point en litige. J'aimerais beaucoup avoir l'avis de 
M. Maury sur notre Pl. coccinea. Notre plante n'est pas (sic) volubile. J'ajou- 
terai encore que, d'après une planche de la nouvelle édition de la Flore des 
Philippines de Blanco, planche qui m'est tombée entre les mains un de ces 
jours, le Pl. coccinea n'est pas volubile non plus. Tout cela s'accorde avec 

l'opinion de M. Maury Treub. » (On sait que le Pl. coccinea lîoiss. n'est 

autre que le Pl. rosea L., nom que j'adopte, regardant comme un principe de 
ne jamais changer les noms Linnéens à moins qu'il y ait nécessité absolue, ce 
qui n'est pas le cas ici.) La plante que M. Treub a eu l'extrôme obligeance de 



ORGANISATIOlN DES PLOMBAGINACÉES. 13 

longs qu'ils sont plus jeunes; ils sont parcourus par des côtes 
longitudinales droites plus ou moins nombreuses. Leurs 
feuilles, alternes, sont amplexicaules et à gaine ressemblant 
fort à certains ocréas des Polygonées. Ces gaines se rétré- 
cissent en un pétiole cependant assez large, ailé, plus ou 
moins long, qui s'étale presque insensiblement en une feuille 
de forme généralement losangique ou oblongue et toujours 
penninerve. A l'aisselle des feuilles naissent des inflorescences 
ou des rameaux souvent fort peu développés et se réduisant 
alors à un groupe de trois feuilles, qu'on dirait fasciculées et 
sessiles. L'ordre d'insertion des feuilles est |, 

Racine. — Les racines sont très longues, cylindriques et 
d'un diamètre ordinaire de 0"',01 à 0'",02. Sèches, elles offrent 
une surface plissée, striée longitudinalement et tranversale- 
ment, de couleur brun rougeâtre. Ce sont des racines pivo- 
tantes qui s'accroissent indéfiniment, n'émettant en général 
aucun gros rameau et à radicelles peu nombreuses. 

J'ai pu étudier la structure primaire de la racine dans les 
P. capensis et P. zeylanica. Si l'on fait une coupe transversale 
de la racine de l'une de ces deux espèces, âgée de dix jours 
environ, on trouve sous l'assise pilifère une zone corticale fort 
épaisse, constituée par un parenchyme à cellules polygonales 
sans méats et parfaitement limitée, du côté interne, par l'en- 
doderme, dont les cellules, à plissements très délicats, 
contiennent quelques grains d'amidon. A l'intérieur de l'en- 
doderme, uneouplusieurs assiscsdecellules constituentl'assise 
rhizogène enveloppant le cylindre central formé de quatre 
faisceaux ligneux en croix et quatre faisceaux libériens alternes 
avec eux. Les faisceaux ligneux se joignent au centre et ne 
laissent subsister aucune moelle. 

Bientôt apparaît à la partie interne du faisceau libérien un 
arc générateur de cambium qui forme, en dehors du liber 

in'cnvoyer dans l'alcool est bien le Pl. rosea L. {Pl. coccinea Boiss.), cl, comme 
les échantillons de l'Herbier du Muséum, provenant de l'Inde, des Philippines 
ou du Laos méridional, elle n'oflfre pas trace d'enroulement. 



14 1». 1I.4LUUY. 

secondaire, eu dedans des vaisseaux. A partir de ce moment, 
on peut constater une différenciation dans le développement 
ultérieur des éléments de la racine, suivant qu'elle appartient 
aux espèces herbacées :Pl. europœa,Pl. micranùha, ou aux es- 
pèces subligneuses : Pl. capensis, scandeiis, apliyUa, par 
exemple. Dans le premier cas, il ne se forme pas de zone con- 
tinue de cambium et les faisceaux libéro-ligneux restent 
séparés par des rayons médullaires plus ou moins larges. Les 
vaisseaux sont disposés en files radiales au milieu d'un pro- 
senchyme à cellules faiblement épaissies; le liber forme une 
sorte de saillie dans la masse du parenchyme cortical, et l'en- 
semble du faisceau offre la forme d'un fuseau ou d'un coin. 
Telle est la racine duPL europœa (fig. 1, pl. I). Dans le second 
cas, au contraire, les arcs de cambium ne tardent pas à se 
joindre par leurs extrémités et forment un anneau continu 
qui enferme les faisceaux ligneux primaires et rejette en 
dehors le liber. Des faisceaux secondaires se forment de chaque 
côté de cette zone génératrice : bois en dedans, liber en 
dehors ; de telle sorte qu'au bout d'un certain temps on a une 
masse ligneuse centrale entourée d'une zone de cambium et 
de hber. Cette masse ligneuse est formée de tibres courtes à 
parois fortement épaissies, au milieu desquelles on voit dissé- 
minés en fdes radiales des vaisseaux plus ou moins gros, sui- 
vant l'espèce que l'on considère (fig. 2 et 3, pl. I). Enfin, la 
la zone parenchymateuse située en dedans de l'endoderme, 
la zone libérienne (1), comprend un certain nombre de cel- 
lules à parois épaissies, isolées, ou le plus souvent groupées 
plusieurs ensemble, formant des arcs irréguliers autour du 
liber, comme dans le PL capensis, par exemple. 

Dans l'un et l'autre de ces deux cas, à mesure que les ra- 
cines vieillissent, il se forme sous l'assise pilifère une zone 
génératrice de suber dont les assises les plus externes s'exfo- 
lient lentement. Tout le parenchyme, soit cortical, libérien, 

(I) C'est le pér /cycle (voy. L. Morot, Recherches sur le péricycle ou couche 
périphérique du cylindre central chez les Phanérogames, in Ann. se. nat., 
(i^ série, XX, 1885). 



ORGANISATION DES PLOMB AGIN ÂGÉES. 15 

ligneux ou médullaire, devient le siège d'une sécrétion sou- 
vent active. Sans qu'il existe d'appareil sécréteur spécial, on 
voit apparaître dans les cellules et se répandre dans les méats 
intercellulaires, et très irrégulièrement, un liquide d'un brun 
jaunâtre, très peu réfringent. C'est le phtmbagin de Dulong 
d'Astrafort (1). Dans les racines âgées de toutes les espèces, 
on rencontre le plumbagin remplissant tous les méats et toutes 
les cellules du parenchyme. Sur une coupe longitudinale, il 
est facile de se rendre compte de la localisation de cette sé- 
crétion : on constate, en effet, qu'elle se produit dans les 
cellules s'unissant parfois bout à bout en file offrant l'aspect 
d'un canal sécréteur. 

En résumé, si l'on examine en coupe transversale une racine 
adulte de Phcmbago, on remarque les parties suivantes : 

i" Tfjpe du Pl. eiiropœa. 

A la périphérie une zone subéreuse peu large; absence totale 
des caractères distinctifs de l'endoderme et par suite zone 
corticale se continuant sans délimitation marquée avec la zone 
libérienne; pas de fibres scléreuses dans cette zone; masse 
centrale ligneuse compacte ou parfois divisée en secteurs 
étroits par des rayons médullaires et à éléments peu épaissis 
(fig. 2et3, pl. I). 

2° Type du Pl. capensis. 

A l'extérieur zone subéreuse très large formant presque 
entièrement la zone corticale, qui est limitée à l'intérieur par 
l'endoderme, peu net; zone libérienne à cellules sclérifiéeset 
formant des arcs irréguliers; en face, les faisceaux libéro- 
ligneux; cambium étroit, masse centrale ligneuse, compacte, 
à cellules prosenchymatenses fortement épaissies; vaisseaux 
plus ou moins gros et disposés en files radiales (fig. 3, pl. I). 

Tige. — De même que dans la jeune racine on trouvait 
quatre faisceaux primaires en croix, de même dans une jeune 

(1) Examen chimique du plumbagin, ou matière acre de la racine de Den- 
telaire européenne, par Dulong d'Astrafort {Journal de pharmacie, t. XIV, 
1828, p. Ml-457), 



10 1». MAL'RY. 

tige de Plumbago on trouve quatre faisceaux lilDéro-ligneiix 
primaires entourés d'un endoderme très net. Quatre autres 
faisceaux intermédiaires ne tardent pas à se développer dans 
le méristème primaire, et, à ce moment, la jeune tige com- 
prend les pai ties suivantes, de la périphérie au centre : 

1" L'épiderme, pourvu d'organes spéciaux de sécrétion que 
je désigne sous le nom à' organes de Licopoli, et dont on trou- 
vera plus loin la description. Ces organes existent dans toutes 
les espèces sans exception (1) ; 

•2" Zone corticale de huità dix assises de cellules; 

3" Endoderme ; 

4° Zone libérienne; 

5° Cylindre central formé de huit faisceaux libéro-ligneux 
séparés par de larges rayons médullaires et laissant une 
moelle volumineuse au centre. 

Il m'a paru nécessaire de préciser ainsi nettement les élé- 
ments de la jeune tige de Plumbago, afin de faire mieux com- 
prendre les modifications qui se produisent ultérieurement 
dans chaque espèce. 

A. Premier type : Pl. micrantha. 

C'est une plante annuelle; le développement complet pré- 
sente donc, relativement aux autres espèces, un degré très 
inférieur. Sous l'épiderme en face, d'abord des quatre pre- 
miers faisceaux primaires, puis des quatre autres, etc. , quatre 
ou cinq assises externes de la zone corticale deviennent col- 
ienchymateuses et produisent une saillie, un angle, une côte 
de la tige. Sous l'endoderme, les deux ou trois assises de cel- 
lules les plus externes de la zone libérienne, épaississant 
faiblement leurs parois, forment ainsi une gaine continue 
semi-scléreuse autour du cylindre central. Les faisceaux libéro- 
ligneux restent séparés les uns des autres par des rayons médul- 
laires larges. Le liber est mou; le faisceau ligneux se compose 

(I) A cause de la présence de ces organes dans l'épiderme et des modifica- 
lions que ce tissu subit dans différents cas, j'ai cru devoir l'étudier dans un 
paragraphe séparé, pour n'avoir pas, au sujet de chaque genre, à répéter sou- 
vent les nicinos cdioscs. Voy. p. 52. 



ORGANISATION DES PLOMBAGINAGÉES. 17 

de vaisseaux le plus souvenL disposés en triangle ou en 
forme d'U, dont l'ouverture est tournée en dehors, et d'un 
parenchyme à éléments courts, peu lignifiés (fig. 5, pl. I). 

B. Deuxième type : Pl. europœa. 

Les jeunes tiges, à part l'épaississement plus considérable 
des cellules du péricambium, offrent la constitution qui vient 
d'être décrite. Dans une tige plus âgée, le collenchyme for- 
mant la côte de la tige, occupe toute l'épaisseur de la zone 
corticale jusqu'à la zone libérienne, dont il est nettement 
séparé par les cellules vides de l'endoderme. Entre chacun de 
ces angles ou côtes, le parenchyme cortical renferme de la 
chlorophylle, et l'épiderme, en regard, est muni de stomates. 
Dans la zone libérienne, les quatre ou cinq assises les plus 
externes à cellules fortement épaissies, forment un anneau 
sinueux dont les saillies dirigées en dehors correspondent aux 
angles collenchymateux de la tige. Les faisceaux libéro-li- 
giieux sont séparés par des rayons médullaires étroits; le liber 
présente un petit nombre de tubes grillagés en face le faisceau 
ligneux; le bois est formé d'éléments assez épaissis envelop- 
pant des vaisseaux spiralés et ponctués disposés en U dans 
chaque faisceau (fig. 6, pl. I). 

C. Troisième type : Pl. scandens. 

La disposition des parties de la tige est identique à celle du 
type précédent. Deux particularités distinguent seules ce type : 
c'est, d'une part, la réduction des rayons médullaires, quel- 
quefois leur disparition et l'épaississement considérable des 
cellules prosenchymateuses du bois qui forme ici un étui 
médullaire compact; d'autre part, la réduction du collen- 
chyme dans les angles de la tige et le développement corres- 
pondant plus grand des cellules scléreuses de la zone libé- 
rienne, de telle façon qu'en face chaque angle, il se trouve 
composé de six ou sept assises de cellules, au lieu de trois ou 
(|uatre comme dans les parties intermédiaires (fig. 10, pl. II). 

D. Quatrième type : Pl. apliijlla. 

Une coupe transversale de la tige de cette espèce présente 
l'image d'une roue dentée d'engrenage. Chaque dent corres- 

7 série, Bot. T. IV (Cahier n° 1). 2 



18 p. IIAUIIY. 

pond exactement à un faisceau libéro-Iigneux et à un épais- 
sissenient énorme de l'arc fibreux libérien en ce point. Le col- 
lenchyme, qui dans les types précédents formait les côtes de la 
tige, a disparu en cet endroit ainsi que loul le parenchyme 
cortical. L'endoderme est, à la pointe de chaque dent, sous- 
jacent à l'épiderme, et il enveloppe immédiatement le sclé- 
renchyme. Le parenchyme cortical chlorophyllien forme un 
croissant dont les pointes tournées en dehors appartiennent à 
deux dents voisines de la roue d'engrenage. En regard de ce 
tissu chlorophyllien, dans les intervalles ou dépressions com- 
prises enti'C deux dents consécutives, l'épiderme est pourvu 
de poils unicellulaires peu allongés, de stomates et d'organes 
de Licopoli. Le cylindre central est formé d'un bois plus com- 
pact et plus lignitîé que dans les espèces précédentes, mais 
dont les vaisseaux sont toujours disposés en forme de V ou 
d'U (fig. 9, pl. 1). Enfin on rencontre dans les cellules de la 
moelle des cristaux d'oxalate de chaux en forme de petits 
bâtonnets, souvent maclés. Il n'existe jamais qu'un seul de 
ces cristaux dans chaque cellule (fig. 9, pl. I). 

L'étude du développement, dont je viens d'exposer les résul- 
tats, pouvait donc seule faire comprendre les homologies qui 
existent entre les divers types de ce genre et surtout la i-emar- 
quable disposition de la zone corticale et de l'endoderme dans 
le Pl. aphylla. 

En vieillissant, toutes ces tiges développent à leur périphé- 
rie, dans l'assise externe de la zone corticale, du suber qui 
exfolie lentement cette zone. Mais longtemps avant cette com- 
plète exfoliation, toutes les cellules du parenchyme cortical 
et libérien, les cellules non lignifiées du bois, les assises les 
plus externes de la moelle, sont devenues le siège d'une 
abondante sécrétion de plumbagin. Le même fait s'était pro- 
duit, on vient de le voir, dans la racine. Lors donc qu'on fait 
une coupe transversale d'une tige âgée, on voit toutes les cel- 
lules pleines d'un liquide l'ouge brun, au milieu desquelles se 
détachent en jaune pâle et jaune d'or les parois épaissies du 
péricambiura et du bois. Ici, comme dans la racine, cette 



ORGANISATION DES i'LOMBAGINACÉES. 19 

sécrétion se fait dans des cellules isolées ; c'est par suite de sa 
grande abondance que le liquide sécrété passe dans les méats 
intercellulaires et les remplit bientôt. C'est tout d'abord dans 
les cellules les plus externes de la moelle qu'on voit apparaître 
cette sécrétion, souvent dans une file de cellules à la pointe 
interne des faisceaux libéro-ligneux (fig. 6, pl. I), On constate 
en outre, fait important, que cette sécrétion se produit très 
exceptionnellement, en tout cas jamais d'une façon générale, 
dans les cellules de l'endoderme. Ces cellules, souvent grandes, 
apparaissent donc vides entre la zone corticale colorée par le 
plumbagin et la zone libérienne d'une coloration différente. 
Ce fait s'observe aussi bien dans le PL aphylla que dans les 
autres espèces, mais ici il acquiert une valeur plus considé- 
rable en ce qu'il sert à préciser nettement la situation de 
l'endoderme immédiatement sous l'épiderme, au dos de 
chaque saillie ou côte de la tige, et ne permet pas de douter 
de la nature des cellules à parois épaissies constituant la 
partie interne de cette côte. En effet, par analogie avec ce qui 
a lieu dans les autres espèces, on pourrait tout d'abord les 
considérer comme du collenchyme, bien que leur forme ne 
soit pas la forme caractéristique de ce tissu. 

En résumé, la structure de la tige des Plmnbago est donc 
simple, et si chaque espèce peut être différenciée des autres, 
c'est uniquement par la disposition des éléments de cette 
tige (1). Le caractère générique qu'il importe de retenir pour 
le comparer à celui des autres genres sera le suivant : 

Présence du collenchyme et de la chlorophylle dans la zone 
corticale; anneau continu de fibres seléreuses dans la zone 
libérienne ; faisceau ligneux constitué par des vaisseaux dis- 
posés en forme d'U. 

Feuille. — Les feuilles sont, je l'ai déjà dit, alternes et 

(I) Auc.ua des caractères ordinairement constatés dans les tiges volubiles^ou 
grimpantes ne se trouve dans le Pl. rosea du troisième type, ni dans aucune 
autre espèce. C'est donc la confirmation absolue de ce que j'ai avancé plus 
haut. 



20 I». 1IAUR¥. 

disposées sur la tige en quinconce : |. Leur pétiole est élargi à 
la base en une gaine fortement embrassante, mais ne faisant 
jamais le tour complet de la tige; leur préfoliaison est invo- 
lutée, leur nervation pennée. Parfois, comme dans le Pl. eu- 
ropœa, le pétiole est nul et la feuille s'élargit brusquement de 
cbaque côté en expansion auriculée. Dans d'autres espèces, 
au contraire, les Pl. scandens, rosea, par exemple, il existe 
un pétiole assez long et étroit, s'élargissant en un limbe 
de forme ovale lancéolée ou rhomboïdale. Entre les deux 
extrêmes, on trouve de nombreuses formes intermédiaires. 

Le pétiole reçoit de la tige trois faisceaux vasculaires pri- 
mordiaux. Une coupe transversale d'une jeune tige ou de 
l'axe d'un bourgeon permet de comprendre la manière dont 
s'organise le pétiole. Sur cette coupe on a les quatre fais- 
ceaux primaires diamétralement opposés deux par deux et 
entre eux d'autres faisceaux secondaires, tertiaires, etc. L'un 
des faisceaux primaires se dédouble et son rameau, quittant 
presque aussitôt la tige, va former la nervure médiane de la 
feuille. Il est accompagné par des ramifications plus petites, 
provenant des deux faisceaux de la tige les plus rapprochés 
de lui. Les deux faisceaux primaires placés à 90 degrés du 
premier se dédoublent également et chacun des rameaux 
qu'ils fournissent devient une des nervures latérales de la 
feuille, plus faibles que la nervure médiane, toujours dis- 
tinctes dans le pétiole et se dédoublant dans le limbe pour 
former les anastomoses des bords de la feuille. Ainsi donc, 
le faisceau vasculaire médian du pétiole est constitué par un 
apport de trois des faisceaux de la tige, tandis que les fais- 
ceaux latéraux sont des ramifications de deux faisceaux dia- 
métralement opposés et situés dans la tige, chacun à une 
distance de 90 degrés du faisceau médian. 
■\- Ce dernier ne tarde pas, dans le pétiole, à se dédoubler, 
donnant naissance à un rameau qui longe la face supérieure 
'l'ila feuille, tandis que le gros tronc reste plus rapproché de 
la face inférieure (fig. 36, pl. IV). Les deux faisceaux latéraux 
fournissent également une ramification qui reste dans le plan 



ORGANISATION DES PLOMBAGINACÉES. 21 

du limbe et dont elle longe les bords. C'est là le cas le plus 
simple, celui d'un pétiole non ailé, comme le pétiole du 
Pl. aphylla. Mais dans les pétioles pourvus d'expansions fo- 
liacées sur leurs côtés, comme ceux du Pl. europcm, scandens 
(fig. 31, pl. IV), les faisceaux se ramifient davantage et on 
peut compter alors jusqu'à quinze ou seize faisceaux sur une 
section transversale faite vers le milieu de la longueur du 
pétiole. 

Dans certains cas, une coupe transversale du pétiole offrira 
une grande analogie avec la section de la tige. C'est ainsi que 
dans le Pl. scandens (fig. 31, pl. IV) on voit en a, b, c, etc., 
des saillies situées eu regard des faisceaux les plus importants 
et formées de collenchyme. Entre ces saillies, le parenchyme 
ordinaire contient de la chlorophylle sur une épaisseur de 
trois à quatre assises de cellules, tandis que tout le reste du 
pétiole en est dépourvu. Le plus généralement, le pétiole est 
dépourvu de tissu chlorophyllien, comme c'est le cas pour le 
Pl. aphylla (fig. 36, pl. IV); ou bien ce sont les expansions 
latérales qui en sont pourvues, le Pl. europœa nous en offre 
un exemple. 

Les faisceaux libéro-ligneux du pétiole ou du limbe sont 
normalement constitués par du liber vers la face inférieure, 
et de trois à sept vaisseaux annelés et spiralés, au milieu d'un 
prosenchyme faiblement épaissi, vers la face supérieure. Le 
tout est entouré d'une zone de deux ou trois assises de cellules 
dont les pai'ois, jamais épaissies, sont adjacentes vers la face 
inférieure, à quelques cellules endodermiques. Il n'y a donc 
pas dans les feuilles de Plumbago de fibres sclérifiées accolées 
aux faisceaux libéro-ligneux : fait important à retenir. 

Quant à la disposition du parenchyme dans le limbe de la 
feuille, elle est parfaitement homogène et il n'est pas possible 
d'établir ici les distinctions classiques entre un parenchyme 
en pahssade et un parenchyme lacuneux. Toutes les cellules, 
à quelque assise profonde ou superficielle qu'elles appartien- 
nent, contiennent de la chlorophylle. La seule distinction 
qu'on puisse établir suivant les espèces, résulte de la forme 



des cellules et du nombre des assises. Dans le Pl. eiiropœa, 
elles sont petites, presque arrondies, disposées en slrates assez 
régulières (lig. 33, pl. IV). Dans le Pl. scandens, elles sont 
allongées, et leur grand axe est perpendiculaire au plan de la 
feuille. On pourrait voir ici une tendance à la formation de 
parenchyme en palissade. Dans le Pl. aphylla, enfin, le 
nombre des assises est très réduit : on n'en compte que trois 
ou quatre, mais les cellules irrégulières sont plus grandes 
(fig. 35, pl. IV). 

Cette dernière espèce offre des caractères spéciaux que je 
dois signaler. On trouve, le plus souvent accolées contre les 
faisceaux, souvent aussi isolées dans la masse du parenchyme, 
des lacunes parfaitement vides qui sont évidemment des 
réservoirs d'air. 

L'épiderme dans toutes ces feuilles est, en général, épais : 
les cellules qui le constituent sont grandes, la couche de cuti- 
cule qui les revêt extérieurement, peu épaisse. 

Les stomates sont indifféremment répandus sur les deux 
faces de la feuille. Leur forme est la plus simple : ovale, avec 
l'ouverture située dans le plus grand diamètre. Je décrirai 
plus loin leur mode de formation, variable suivant les espèces, 
et offrant, par cela même, un certain intérêt. 

Enfin l'épiderme du pétiole et du limbe, faces supérieure et 
inférieure, est parsemé plus ou moins abondamment d'organes 
de Licopoli. Ces 'organes sont d'autant plus nombreux que 
l'espèce provient d'une région plus chaude et plus sèche. 

§ 2. — Ceratostigma. 

A côté du genre Phimbago, Boissier, puis Bentham et 
Hooker ont placé un genre appelé Valoradia par l'un, Cera- 
tostigma par les autres, dont une espèce, C. flmnbaginoides 
Bois., avait été rangée dans le genre Plumbago par Lindley, 
sous le nom de Pl. Larpentœ. 

C'est une plante originaire de la Chine, rhizomateuse, peu 



ORGANISATION DES PLOMBAGINACÉES. 23 

élevée, par conséquent d'une végétation différant un peu de 
celle des Plimibago. Mais à part cela, rien dans le port, la dis- 
position ou la forme des feuilles, ne la distingue de ce genre. 
Quant à la structure anatomique de ses différents membres, 
on pourrait la rattacher au type du Pl. europœa. 

Racine. — En effet, la racine est constituée, de la péri- 
phérie au centre, par les mêmes formations cellulaires. Une 
zone de cellules se subérisant avec l'âge et une couche d'en- 
viron six à sept assises de cellules constituent la zone corticale. 
Dans les racines âgées, l'endoderme n'est plus apparent et on 
ne trouve entre le cylindre central et la couche corticale 
d'autre ligne de démarcation que la densité différente des deux 
tissus. Le liber formant tout d'abord des faisceaux alternes 
avec les faisceaux ligneux, se réduit bientôt à de petits amas 
de tubes grillagés autour d'une zone continue de cambium. 
Le massif ligneux est formé d'un parenchyme à cellules peu 
épaissies et de vaisseaux assez larges disposés dans le prosen- 
chyme à peu près en fdes radiales (lig. 2, pl. 1). 

Tige. — La structure de la tige (fig. li , pl. II) est très sem- 
blable à celle du Pl. micrantha ou du PL eiiropœa (voy. fig. 5 
et 6, pl. I), aussi ne la décrirai-je pas, un coup d'œil jeté sur 
la figure suffira à faire saisir la disposition de ses parties. 

Rhizome. — Quant au rhizome (fig. 12, pl. II), je pourrais 
dire que sa structure n'est autre que celle de la tige, moins 
l'épiderme exfolié par une zone de suber; moins les deux ou 
trois rangées de fibres sclérifiées de la zone libérienne. En 
automne toutes les cellules de ce rhizome, celles de l'écorce, 
du bois, de la moelle, contiennent de l'amidon en abon- 
dance. 

Feuille. — Le pétiole est également analogue à un pétiole 
de Plumbago; il est dépourvu de chlorophylle dans sa partie 
étroite, entre la gaine et le limbe, et il renferme six faisceaux 



24 p. IIAIJRY. 

libcro-ligneux, tous normalement orientés, dont un plus gros 
que les autres au centre. 

Le limbe est revêtu d'un épiderme pourvu, sur les deux 
faces, de stomates de forme semblable à celle des Plumbago 
(fig. 41, pl. IV), et d'organes de Licopoli. Mais ici on constate 
une disposition du parenchyme qui n'existe pas chez les Plum- 
bago. Les deux assises de cellules sous-épidermiques de la 
face supérieure sont formées de cellules allongées perpendi- 
culairement au plan du limbe, placées les unes contre les 
autres et offrant ainsi l'aspect d'un parenchyme en palissade 
(fig. 41, pl. IV). Tout le reste du parenchyme, vers la face infé- 
rieure, est constitué par des cellules larges et plus ou moins 
régulières contenant de la chlorophylle, mais en moins grande 
quantité que les cellules en palissades. De plus, on rencontre 
dans ces cellules de petits cristaux très réfringents d'oxalate 
de chaux. Enfin le limbe est entièrement bordé par un fais- 
ceau de fibres à parois assez épaisses, jaune clair et situées 
immédiatement sous l'épiderme. 

La seconde des deux espèces que comprend ce genre, 
C. abgssinica, ne diffère de la précédente que par la présence, 
dans la zone corticale, de paquets de cellules scléreuses fai- 
sant saillir l'épiderme en dehors sous forme d'une petite aspé- 
rité. Enfin, comme elle est plus ligneuse que la précédente, on 
constate une sclérification plus prononcée des cellules de la 
zone libérienne, ce qui rapproche tout à fait son type de celui 
des Plumbago ligneux. 

C'est donc, je crois devoir le faire remarquer de suite, dans 
la feuille que l'on trouve la seule difiérence anatomique no- 
table qui existe entre le genre Ceratosligma et le genre Plum- 
bago. 

§ 3. — Vogelia. 

Le genre Vogelia, dont on compte actuellement quatre es- 
pèces, diffère aussi peu que possible des Plumbago par sa 
structure anatomique. 



ORGANISATION DES PLOMBAGINACÉES. 'ÎÎS 

C'est surtout au type du Pl. aphylla qu'il paraît se ralLa- 
cher. Gomme ce dernier, les Vogelia sont des plantes sulîru- 
tescentes presque apliylles, à feuilles petites, très espacées et 
de forme variable. Mais on n'observe dans aucune espèce des 
tiges aussi nettement cannelées que celles des Plumbago. 

On retrouve dans la tige des V. indica et F. africana tous 
les caractères que je viens d'indiquer pour les Plumbago et 
les Ceratostigma : disposition alterne du tissu à chlorophylle 
et du collenchyme dans la zone corticale ; péricambium à cel- 
lules sclérifiées formant une zone continue et épaissie en re- 
gard des principaux faisceaux ligneux en forme d'U dont le 
prosenchyme est à cellules assez épaissies. Le seul caractère 
spécial à ces espèces consiste dans la présence, dans les cel- 
lules de la moelle, de cristaux analogues à ceux que j'ai signa- 
lés dans la moelle du Pl. aphylla, et d'amas sphériques de 
ces cristaux ou macles semblables à des cystoîithes. Ces deux 
sortes de formations cristallines se présentent dans la moelle 
du même individu, mais non dans la même cellule : une cel- 
lule ne contient jamais qu'un seul cristal ou une seule macle. 

Enfin comme dans les Ceralosdgma, on trouve, dans la zone 
corticale, des cellules scléreuses isolées ou réunies en paquets 
et pouvant faire également saillir l'épiderme en dehors 
(fig. 13, pl. II). 

La structure de la feuille est identique à celle du Pl. 
aphylla : parenchyme homogène et chlorophyllien, limité à 
la face supérieure et inférieure par un épiderme à cellules 
grandes et à cuticule peu épaisse. 

Tout le parenchyme cortical et les assises les plus externes 
de la moelle dans la tige, le parenchyme des feuilles et môme 
leur épiderme (F. arabica) se remplissent de plumbagin en 
vieillissant. 

Donc rien ici, dans la structure, comme pour les Ceratos- 
tigma, qui puisse servir à différencier nettement les Vogelia 
des Plattibago. 



26 



§ 4. — Statice. 

Les Statice sont des plantes herbacées vivaces, acaules ou 
à souche traçante. Elles ont une racine pivotante très longue, 
peu ramitiée et supportant au-dessus du collet une rosette de 
feuilles engainantes. Souvent la tige primitive, très courte, se 
ramifie par dichotomie et il peut se produire de la sorte un 
certain nombre de rameaux terminés tous par une rosette de 
feuilles et tenant tous à la même racine. Les feuilles entou- 
rent complètement la tige et, en vieillissant, elles se détachent 
soit en laissant sur la tige une cicatrice nette, soit au con- 
traire en abandonnant la gaine et la base du pétiole. Toutes 
ces feuilles plus ou moins longuement pétiolées sont triner- 
viées à la base et insérées dans l'ordre |. De l'aisselle d'une 
des plus jeunes feuilles s'élève une hampe florale ouscapequi, 
après la maturation des graines, se flétrit et tombe. La végéta- 
tion de ces plantes peut donc être indéfinie (J). 

Racine. — Les longues racines des Statice n'offrent rien de 
remarquable à l'extérieur; elles sont pivotantes avec peu de 
rameaux ou radicelles. Leur surface est assez lisse, brune; 
les rugosités proviennent de l'exfoliation par subérisation des 
couches les plus externes. 

J'ai étudié la structure primaire sur plusieurs espèces : 
St. Dodarlii, Limonium, Gmelini, sinuata, tatarica; partout je 
l'ai trouvée identique. L'assise de cellules les plus externes 
est une couche pilifère qui ne tarde pas à disparaître. Au- 
dessous on trouve une zone de huit à neuf assises de cellules, 

(1) Je n'ai pu, on le comprendra facilement, étudier la structure de cent 
trente à cent quarante espèces que comprend ce genre; je me suis borné à le 
faire pour les espèces caractéristiques, et je dois dire de suite que je suis loin 
de l'egarder comme définitifs les résultats exposés ici. En effet, certaines mo- 
difications observées dans les espèces dont je parle tendent à prouver que les 
autres, dont je ne parle pas, peuvent en présenter d'aussi importantes. Néan- 
moins, quelques particularités que l'on fasse désormais connaître, mon travail 
aura, je l'espère, établi dans ses traits généraux l'organisation de ces plantes. 



ORGANISATION DES PLOMBAGINACÉES. 27 

c'est la zone corticale limitée en dedans par un endoderme 
net à cellules renfermant quelques grains d'amidon et d'une 
dimension égale à celles du parenchyme cortical. En dedans 
de cet endoderme, le cylindre central est constitué par une 
masse de méristème dans laquelle s'organisent des vaisseaux 
spiralés en quatre points opposés en croix et alternes avec 
quatre faisceaux de tubes grillagés. Ces faisceaux sont séparés 
de l'endoderme par des assises de cellules en nombre va- 
riable constituant le péricambium. Au centre des quatre fais- 
ceaux ligneux, les cellules épaississent leurs parois de telle 
sorte qu'on ne trouve pas à proprement parler de moelle dans 
quelques-unes de ces racines. A cette première organisation 
identique pour les espèces que j'ai étudiées, succèdent des 
formations secondaires différentes suivant les espèces. 

St. Limonium. — Dans cette espèce, entre les quatre fais- 
ceaux primaires d'autres faisceaux libéro-ligneux secondaires 
s'organisent rapidement, laissant entre eux de larges rayons 
médullaires, et au centre une moelle plus ou moins large dis- 
paraissant incomplètement dans les racines âgées. Les diffé- 
rents arcs de cambium s'unissent en une zone génératrice 
continue, qui donne en dehors du liber, en dedans du bois. 
En dehors de l'endoderme, dans les assises internes de la zone 
corticale, il se produit une division tangentielle des cellules 
qui développe en dedans, par accroissement centrifuge, des 
cellules corticales, en dehors, par accroissement centripète, 
une couche subéreuse dont les assises les plus externes s'exfo- 
lient rapidement. Enfin par suite de l'accroissement général, 
l'endoderme se trouve disloqué et bientôt il disparaît ou n'est 
plus reconnaissable. La racine adulte est donc constituée de 
la manière suivante: à l'extérieur, une zone de cellules sclé- 
reuses dont les plus externes s'exfolient; en dedans de cette 
zone une autre plus ou moins large de cellules provenant du 
même méristème qui a formé le liège. Ces cellules ont leurs 
parois très légèrement épaissies, collenchymateuses. Cette 
zone se continue en dedans par les cellules les plus internes 



"28 1». llilIJRY. 

de la couche corticale qui se sont dissociées en même temps 
que l'endoderme. Il en résulte de nombreuses et souvent 
larges lacunes au milieu desquelles sont les faisceaux libé- 
riens. Chaque faisceau en forme de cône a son sommet diriL^é 
à l'extérieur, et sa base formée par l'arc de cambium qui le 
sépare du bois. Au sommet de ce cône, se trouve un paquet 
de grosses cellules scléreuses ou fibres courtes et très forte- 
ment épaissies. Dans le faisceau libérien les tubes grillagés 
sont disposés en files radiales correspondant à des files de 
vaisseaux dans le bois. Le bois est formé d'un prosenchyme 
non épaissi, sauf autour des vaisseaux peu nombreux disposés 
par files et séparés par des rayons médullaires. Les fibres 
ligneuses qui se rencontrent en ces points sont faiblement 
épaissies. 

Le caractère de la structure de cette espèce est donc une 
prédominance du parenchyme, une absence presque com- 
plète d'appareil de soutien, conséquence de sa vie dans les 
vases maritimes très humides ou submergées. D'autres es- 
pèces vivant dans des conditions à peu près analogues présen- 
tent une semblable structure, par exemple St. speciosa, dont 
la zone corticale interne centrifuge, formée en même temps 
que le suber, comprend un grand nombre d'assises (8 à iO) de 
cellules à parois épaissies. La zone libérienne est entièrement 
parenchymateuse, ainsi que le massif ligneux central, sans 
moelle. 

Dans les autres espèces, on observe un appareil de soutien 
plus complet. Du reste, la structure primaire est celle que je 
viens de décrire, les modifications ultérieures seules peuvent 
différer. 

St. Dodarlii. — En dehors, sur la coupe transversale, zone 
subéreuse s'exfoliant, en dedans de laquelle se trouve une zone 
de cellules de môme formation, mais non subériliées. Absence 
complète de tout endoderme. Zone libérienne constituée en 
dehors par des paquets de fibres au milieu du parenchyme, se 
réunissant en une couche presque continue autour du cam- 



ORGANISATION DES PLOMBAGINACÉES. 59 

bilim etcontre laquelle sont situés en dedans les tubes cribleux 
étroits. Le bois, formé d'éléments ligneux épaissis, au milieu 
desquels se trouvent les vaisseaux en files radiales, est disposé 
par couches concentriques ; pas de moelle, rayons médullaires 
peu nombreux et très étroits. 

A ce type peuvent se rattacher un grand nombre d'espèces 
avec de légères modifications dans la disposition des parties. 
Telles sont, par exemple : 

St. occidentalis , qui n'en diffère que par la présence d'une 
moelle plus ou moins abondante; 

St. pectinata, dont toutes les cellules de l'écorce et de la 
zone libérienne se remplissent de plumbagin ; 

St. suffruticosa, dont la zone libérienne est formée de cou- 
ches concentriques de fibres scléreuses correspondant à des 
formations du cambium, interrompues par une ou deux assises 
de parenchyme ; 

St. lychnidifolia, dont les fibres de la zone libérienne, au 
lieu de former une couche continue autour du cambium, sont 
réunies par paquets nombreux mais isolés (fig. 4, pl. I) ; 

St. Katifmauiana, qui, avec la môme disposition des parties, 
présente un mode d'épaississement des fibres tout spécial et 
qui doit être signalé. En plusieurs points de la paroi il se fait 
un épaississement singulier qui envoie des prolongements dans 
diverses directions contre la paroi et à travers la cellule môme, 
de manière à figurer un réseau à mailles irrégulières. Ces 
mailles diminuent de largeur au fur et à mesure de l'épaissis- 
sement, qui envahit ainsi toute la paroi et ne laisse plus que 
de petits canaux de la paroi au vide central. Je n'ai observé 
cette disposition que dans la racine de cette espèce si remar- 
(juable par ses caractères mixtes entre les Staticc et les Acan- 
tholimon (fig. 20 et 21, pl. III). 

Dans la racine de St. arboresceiis, dont les zones corticale, 
libérienne et ligneuse rentrent dans le type décrit, on trouve 
au milieu de la moelle assez large des paquets de cellules à 
parois légèrement épaissies. Dans la racine âgée, tout le pa- 
renchyme contient du plumbagin, de telle sorte que sur la 



30 P. IIAURY. 

coupe transversale on voit les paquets de fibres jaune clair du 
liber ou de la moelle entourés de parenchyme coloré en brun. 

Dans StMice sinuata, et les espèces voisines du même 
groupe, St. Bonduellii, Thouini, on observe dans le massif 
ligneux sans moelle et à éléments larges et peu épaissis, des 
vaisseaux d'un diamètre relativement considérable. Dans la 
zone libérienne, on trouve des paquets de fibres à parois peu 
épaisses, autour desquelles les cellules parenchymateuses se 
remplissent de plumbagin en vieillissant (lîg. 14, pl. II). 

Tige. — Une coupe transversale faite sur une jeune tige, 
entre le collet et le point d'insertion des feuilles colylédo- 
naires, présente les parties suivantes : 

1° Épiderme formé de cellules sans cuticule; 

2" Zone corticale composée de dix assises de cellules grandes 
et arrondies, d'une largeur égale à 3/4 du rayon de la circon- 
férence totale de la tige ; 

3° Endoderme très net avec grains d'amidon; 

4° Cylindre central formé d'une masse de méristème dans 
laquelle toutes les cellules sont en voie de division. Dans ce 
méristème on trouve quatre faisceaux libéro-ligneux en croix. 
Entre les faisceaux libériens et l'endoderme, il existe deux 
assises de cellules constituant le péricambium. 

Dans une tige un peu plus âgée, on constate quatre fais- 
ceaux libéro-ligneux en plus entre les quatre premiers. Dans 
une telle tige, ainsi que je l'ai observé pour les St. Thouini et 
Lmonmm, à peu de distance au-dessus du collet, les quatre 
faisceaux primaires émettent chacun un rameau. Chaque 
rameau pénètre dans la zone corticale pourvu d'un endoderme 
complet. Un peu au-dessous du point où sont insérées les 
feuilles cotylédonaires, on voit deux de ces faisceaux opposés 
se diviser en deux rameaux, l'un porté vers la droite, l'autre 
vers la gauche. En même temps, il se produit dans l'assise 
sous-jacente à l'endoderme une division tangentielle des cel- 
lules formant du tissu subéreux qui sépare complètement du 
cvlindre central, d'abord une moitié de la zone corticale avec 



ORGANISATION DES PLOMB AGINACÉES. 31 

un faisceau en son centre et deux moitiés de faisceaux vers ses 
extrémités, emportant chacun une portion de l'endoderme; 
c'est kl premièi'e feuille cotylédonaire, puis une seconde un 
peu plus haut de la même manière, avec également trois fais- 
ceaux vasculaires. 

Il en résulte que, au-dessus des feuilles cotylédonaires, la 
jeune tige est réduite au cylindre central complètement dé- 
pourvu de sa zone corticale et de son endoderme en deux points. 
Bientôt après, par suite d'un développement identique poui- 
toutes les autres feuilles, dont les insertions sont extrêmement 
rapprochées les unes des autres, l'endoderme est disloqué, 
réduit à quelques cellules isolées et même disparaît, emporté 
par chacun des faisceaux foliaires. La tige alors est constituée 
seulement par son cylindre central, à la périphérie duquel il se 
se forme, par division tangentielle, en dehors du liège par 
accroissement centripète; en dedans une zone à cellules 
épaissies, par accroissement centrifuge. Dès lors la tige est 
adulte et on y trouve, suivant les espèces, les formations sui- 
vantes. 

A. Statice Limonium. — A la périphérie, zone de suber d'en- 
viron dix ou douze assises de cellules, dont les plus externes 
seulement se dessèchent et s'exfolient. Zone libérienne d'une 
épaisseur égale à 1/4 environ du rayon de la circonférence de 
la tige, composée d'un parenchyme dont les cellules petites et 
arrondies laissent entre elles des méats. Dans ce parenchyme, 
il se forme un grand nombre de cellules scléreuses plus ou 
moins allongées, grosses et réunies par paquets. Ces cellules, 
très fortement sclérifiées, présentent une cavité se ramifiant 
jusqu'à la paroi externe en fins canalicules. Vers la zone 
ligneuse, on observe les faisceaux de tubes grillagés en face 
des faisceaux ligneux. Le cambium est continu. La zone 
ligneuse, étroite, présente un grand nombre de faisceaux 
formés de vaisseaux en files radiales au milieu d'un massif de 
fibres ligneuses. Ces faisceaux sont séparés par des intervalles 
plus ou moins larges de parenchyme secondaire. Au centre, 



32 ' ' I». il^IIRY. 

moelle volumineuse dont les cellules laissent entre elles des 
méats. Dans cette moelle, on observe un assez grand nombre 
de petits paquets de fibres scléreuses identiques à celles de la 
zone libérienne. 

Mais le fait le plus intéressant de la structure de cette tige 
est la présence dans la moelle de faisceaux libéro-ligneux 
isolés. Sur unecoupe transversale (fig. 15, pl. II), ces faisceaux 
paraissent disséminés sans ordre; une série de coupes longi- 
tudinales permet de se rendre aisément compte de leur marclie 
et de leur nature. Quelque peu au-dessus du collet, dans une 
lige d'un an, les faisceaux primaires montent verticalement, 
tandis que les faisceaux secondaires s'infléchissent en dehors, 
vers la périphérie, de façon à augmenter considérablement le 
diamètre de la tige. Les faisceaux primaires se trouvent ainsi 
détachés au milieu de la moelle et sensiblement rangés en 
cercle. Us s'incurvent bientôt en dehors, traversent la zone 
ligneuse et pénètrent presque horizontalement dans la feuille. 
Au-dessous du point où ils traversent la zone externe, d'autres 
faisceaux s'étaient détachés et incurvés dans la moelle avant 
de se rendre aux feuilles qu'ils doivent vasculariser. Il en est 
de même pour les vaisseaux se rendant aux feuilles supé- 
rieures et ainsi de suite. Il résulte de l'enchevêtrement de tous 
ces faisceaux, de leurs anastomoses, une disposition com- 
pliquée, qui se traduit par un désordre apparent sur unecoupe 
transversale. Ainsi donc, les faisceaux centraux de la tige du 
Slalice Limoniiim sont des faisceaux foliaires qui montent 
l'espace de plusieurs entre-nœuds dans la moelle et pénètrent 
dans les feuilles presque horizontalement à travers l'écorce. 

Chacun de ces faisceaux est constitué par du liber au centre, 
entouré par un arc ou un cercle complet de prosenchyme 
ligneux (libres lignifiées) de deux à trois cellules d'épaisseur, 
et de quelques vaisseaux réticulés dans ce parenchyme. En 
dehors de ce cercle, on trouve ordinairement, accolées au 
faisceau, quelques fibres scléreuses. 

Je n'ai constaté, dans aucune autre espèce, cette remar- 
quable disposition des faisceaux foliaires ; ailleurs on en ren- 



OUGANISATIGN DKS PLOArUAGLXACÉI^. 33 

contre dans l'écoi'ce, ici seulement ils occupent une situation 
particulière signalée jusqu'ici dans un petit nombre de Dico- 
tylédones (i). 

B. S(. Dodartii. — En dehors, zone de suber, dont la plus 
grande partie se dessèche et s'exfolie. Zone libérienne paren- 
cjiymateuse vers l'extérieur et contenant un grand nombre de 
paquets de fibres fortement sclérifiées. En face dechaque fais- 
ceau ligneux se trouve un paquet de fibres, d'aspect triangu- 
laire, la pointe en dehors, et formé par couches concentriques. 
En dedans de ce paquet de fibres sont les tubes grillagés, puis 
le cambium non continu, interrompu par des rayons médul- 
laires. Zone ligneuse formée de faisceaux séparés. Au milieu du 
prosenchyme assez fortement lignifié, on trouve de petits vais- 
seaux en files radiales. Le bois est formé par couches concen- 
triques répondant à des périodes végétatives distinctes. Au 
centre, moelle dans laquelle s'observent des paquets assez 
volumineux de fibres scléreuses. 

A ce type peuvent se rattacher presque toutes les autres 
tiges de Statice. 

St. lychnidifolia. — N'en diffère que parune plus complète 
séparation des faisceaux par les rayons médullaires et une 
moins grande abondance de bois. 

St. saffriUicosa. — Massif ligneux central, volumineux, 
formé de couches concentriques à éléments très lignifiés. 
Vaisseaux larges. Dans la moelle ordinairement un seul paquet 
de fibres. Dans la zone libérienne les fibres sont disposées par 

(1) Celle disposilion des faisceaux foliaires est analogue à ce que l'on a déjà 
observé dans Phytolacca dioica, dans un certain nombre de Pipéracées, Pri- 
mulacées, etc. (voy. Van Tieglieni , Traité de Botanique, p. 747). Sanio a 
également signalé une disposition analogue du bois entourani le liber dans les 
faisceaux médullaires du Campa)iiila latifolia. Il en est de Jiiènie dans le 
llicin. On peut to l de suite remarquer combien celte marche des faisceaux 
foliaires est idenll ;ue à ce que l'on observe dans un grand nombre de Monoco- 
tylédones. 

7« série, Bot. T. IV (Cahier n" 1). 3 



34 . p. MArasY. 

couches concentriques séparées par une ou plusieurs assises 
de parenchyme mou. 

St. leptophylla. — Mêmes dispositions. La zone subéreuse 
présente des couches de hège dur et de liège mou alternant, 
de telle sorte que sur une coupe de tige âgée ces couches 
se distinguent par leur coloration allernaLivement claire et 
foncée. 

St. pectinata. — Les vaisseaux ligneux sont étroits dans un 
prosenchyme très compact. Les fibres sont réunies par pa- 
quets autour d'une ou deux couches sclérifiées dans la zone 
libérienne. Paquets défibres dans la moelle. 

St. caspia. — Mêmes dispositions. Les fibres scléreuses for- 
ment des paquets disséminés dans la zone libérienne, jus- 
qu'auprès du cambium, et dans la moelle. Bois très compact; 
vaisseaux petits, disposés en files. 

C. St. sinuata. — Les faisceaux libériens en forme de cône 
sont opposés par leur base aux faisceaux ligneux, leur sommet 
dirigé en dehors est occupé par un paquet de fibres scléreuses 
peu épaissies. En dehors des faisceaux libériens on trouve 
d'autres paquets de libres, mais en petit nombre. Faisceaux 
ligneux larges, à éléments peu lignifiés, sauf autour des vais- 
seaux petits. Zone ligneuse large, formée de couches concen- 
triques, rayons médullaires nombreux, paquets de fibres dans 
la moelle. 

A ce type se rattachent des espèces voisines : .S^. Bonduellii, 
Thouinl et arboresceiis, qui présentent un appareil de soutien 
un peu plus complet, sans que cependant les fibres soient plus 
épaissies, mais elles forment une zone presque continue autour 
du cambium et de gros paquets dans la moelle. 

Dans toutes les tiges Agées, on observe, comme chez les 
Phimbago, la présence du plumbagin dans toute les cellules 
à parois non épaissies du liège externe, de la zone libérienne 



ORGANISATION DES PLOMBAGINACÉES. 35 

et des assises les plus externes de la moelle. Cette sécrétion 
donne aux tissus oii elle se produit une couleur brune sur 
laquelle se détachent en jaune foncé les fibres sclérifiées, et 
en jaune pâle les fibres ligneuses. 

D. Oliver avait signalé comme le point le plus intéressant 
de l'histologie de St. arborea (St. fruticans Webb.) et même 
de VAc. diapensioides ^ l'existence de très petits vides entre les 
cellules épaissies du prosenchyme ligneux. Je dois dire qu'il 
m'a été impossible d'observer à nouveau ces méats intercel- 
lulaires {intercellular cavilies). La dislocation des éléments 
épaissis dans des échantillons secs doit être la cause de ces 
vides décrits par le botaniste anglais. 

En résumé, la tige adulte des Statice présente une struc- 
ture assez complexe, et les caractères génériques qui ressor- 
tent des faits que je viens d'exposer, peuvent être les suivants : 

Absence d'épiderme et de zone corticale, par suite de la 
décortication opérée par le développement des feuilles ; suber 
abondant remplaçant cette zone; fibres scléreuses dispersées 
dans la zone libérienne ou formant des couches interrompues 
autour du cambium ; faisceaux ligneux formés de prosen- 
chyme toujours lignifié autour des vaisseaux en files radiales; 
présence de fibres scléreuses et même d'éléments vasculaires 
dans la moelle. 

Feuille. — Sauf dans quelques espèces {St. pectinata, 
perfoliata et celles du groupe des St. suffruticosa, axilla- 
ris, etc.), où l'on trouve des feuilles caulinaires, les feuilles 
sont toujours radicales, très embrassantes, à pétiole large, 
ou même subsessiles. Elles sont en général trinerviées; la ner- 
vure médiane émet très obliquement à droite et à gauche des 
nervures secondaires, les nervures latérales longent les bords. 
Enfin presque toutes sont marginées et pourvues, à leur extré- 
mité, d'un mucron plus ou moins long. 

J'ai indiqué, en étudiant la structure primaire de la tige, 
la manière dont les faisceaux vasculaires quittaient la tige 
pour former le pétiole. C'est un mode très analogue à ce que 



36 1». MAIIUV. 

j'ai également indiqué pour les Plumbarjo (p. '20), je n'y 
reviendrai donc pas. 

Une fois dans le pétiole, les trois faisceaux libéro-ligneux 
peuvent rester simples {St. sinuata, cylindrifolio-, fig. 34, 
pl. IV), ou se dédoubler. Ce dédoublement peut être régulier, 
donnant tangcntiellement des faisceanx snperposés dans 
l'épaisseur du pétiole {St. Liiiioimou), ou bien, latéralement, 
des faisceaux rangés contre la face inférieure {St. Dodartii, 
li/chiddifolia). Il peut être aussi inégulier et fournir un grand 
nombre de faisceaux disséminés dans toute l'épaisseur du 
pétiole {St. elata, fig. 32, pl. IV). 

La structure des faisceaux du pétiole ou du limbe est nor- 
male. Les faisceaux jeunes présentent un endoderme complet, 
sauf dans les pétioles de St. sinuata, où ils se présentent très 
rapprochés les uns des autres, et ont un endoderme commun 
apparent du côté du liber seulement. Le faisceau libérien ne 
présente qu'un petit nombre de tubes grillagés et, en face de 
lui, le faisceau ligneux comprend de sept à huit vaisseaux au 
milieu d'éléments ligneux très faiblement épaissis. Mais le 
fait le plus important est la présence d'un arc de fibres sclé- 
reuses entre les tubes grillagés et l'endoderme {St. lijchnidi- 
folia, St. elata, fig. 42, pl. IV), ou même d'un anneau de 
fibres entourant complètement le faisceau (67. ci/lindrifolia, 
fig. 29, pl. IV; St. Limonuun, St. inibricala, puhenila, etc.). 

Le parenchyme du limbe est presque partout homogène. 
Dans quelques espèces {St. td.ata, fig. 42, pl. IV, lijchiidi- 
folia, callicoma), il a bien une tendance à se différencier en 
parenchyme en palissade et parenchyme ordinaire, mais, 
dans la plupart des cas, il est impossible d'établir une telle dis- 
tinction {St. Lintoidiini, Dodarlii., sinuata). Toutes les cellules 
contiennent de la chlorophylle. Dans un certain nombre d'es- 
pèces, au milieu de ce parenchyme, on observe des cellules 
sclérihées, isolées (pétiole de St. Limoniiini) ou réunies par 
paquets [St. Dodartii, imbricata, pabenda). Ces fibres sont 
quelquefois accolées contre les faisceaux vasculaires. 

Dans les feuilles absolument cylindriques de St. cyliudri- 



ORGANISATION DES PLOMBAGINACÉES. 37 

foUa (fig. '20 et 30, pl. IV), on trouve une disposition spéciale 
qui mérite de fixer l'attention. Au centre d'une section trans- 
versale, les trois faisceaux vasculaires disposés en ligne un 
peu courbe, indiquent seuls la symétrie bilatérale de l'organe. 
Tout autour de ces faisceaux s'étend nu parenchyme homo- 
gène limité vers l'extérieur par une zone épaisse de cellules à 
chlorophylle. Dans cette zone, on observe un grand nombre de 
fibres scléreusés, longues, isolées et s'incurvant vers l'épi- 
derme dans leur partie supérieure. Arrivées contre l'épiderme, 
elles le longent en se dirigeant vers l'extrémité de la feuille (1). 
Les cellules épidermiques sont grandes, revêtues, en dehors, 
d'une cuticule épaisse. Les stomates et les organes de Lico- 
poli, très nombreux, paraissent comme enfouis au fond d'un 
petit puits creusé dans l'épaisseur de cet épiderme. 

Dans toutes, les feuilles, l'épiderme à grandes cellules 
sinueuses ou polygonales est pourvu d'une cuticule en général 
fort épaisse (par exemple, <S/. imbricata, callicoma, Limonium, 
Dodartii). La surface de cette cuticule est tantôt lisse, tantôt 
striée (fig. 37, pl. IV, etfig. 46, pl. V). 

La marge qui borde en général les feuilles des Statice est 
due à une extension de l'épiderme au delà du mésophylle. 
Tantôt ce sont simplement les deux assises épidermiques (face 
supérieure et face inférieure) appliquées l'une contre l'autre; 
tantôt une assise de cellules sans chlorophylle se trouve inter- 
posée entre ces deux feuillets ; tantôt enfin l'épiderme recouvre 
un faisceau fibreux bordant la feuille, comme dans les Ccra- 
tostiyma. 

Partout l'épiderme est parsemé de stomates, poils, organes 
de Licopoli en nombre considérable. Leur étude fait plus loin 
l'objet d'un paragraphe spécial. 

ScAPE. — Les inflorescences sont portées par le môme 

(1) M. J. Vesque a figLiré des fibres analogues dans le parenchyme foliaire de 
Ncronhin cmanjinrda Poir. (Olcd emanjinala L.) (voy. la figure dans Awi. 
se. nat., 7^ série, t. 1, 1885, pl. Xlli). 



38 p. IIAURY. 

rameau, né à l'aisselle d'une feuille, susceptible de se rami- 
fier à l'infini et seul pour chaque pied. Ces scapes peuvent 
être cylindriques ou pourvus de trois expansions latérales plus 
ou moins larges. 

Sur une coupe transversale d'un scape cylindrique, tel que 
celui de St. lychnidifolia, par exemple, on observe, en dehors, 
un épiderme à cellules grandes et à cuticule épaisse auquel 
fait suite, en dedans, une zone de six à sept assises de cellules 
à chlorophylle. Vient ensuite un endoderme à cellules larges 
et vides contre lequel, en dedans, s'applique une large zone de 
sclérenchyme à fibres très épaissies vers l'extérieur, moins 
épaissies vers l'intérieur, où se trouvent des faisceaux vascu- 
laires formant deux anneaux concentriques. Les faisceaux du 
cercle externe, entièrement compris dans le sclérenchyme, 
sont plus petits que ceux du cercle interne, lesquels font 
saillie dans la moelle. Tous sont composés de quelques tubes 
grillagés au milieu de parenchyme, en dehors, d'un bois à élé- 
ments peu lignifiés et entourant quatre à cinq vaisseaux, en 
dedans. La moelle se détruit vers la fin de la période florale. 

Ce cas est le plus simple. On peut, en effet, avec la même 
structure, observer des faisceaux vasculaires en dehors de la 
zone scléreuse dans la couche corticale; ces faisceaux sont 
alors pourvus, en dehors du liber, d'un arc de fibres scléreuses 
[St. glohularmfolia) . Dans St. Dodartii, on n'observe que 
deux cercles concentriques de faisceaux; les plus petits sont 
situés sur le bord externe de la zone scléreuse, les plus gros 
sur le bord interne (fig. 26, pl. III). 

Le St. Limonium nous offre le cas le plus compliqué. On y 
observe, en effet, sur une section transversale, trois à quatre 
anneaux concentriques de faisceaux vasculaires, sans compter 
un certain nombre de petits faisceaux dans la zone corticale. 
, Les faisceaux du cercle le plus externe sont les plus petits 
et munis, en dehors de leur liber, d'un arc très convexe de 
fibres scléreuses faisant saillie dans la zone corticale. Ceux du 
cercle situés immédiatement en dedans du premier sont plus 
gros, également munis d'un arc sclérifié et font aussi saillie 



ORGANISATION DES PLOMBAGINAGÉES. 39 

dans l'écorce. De même pour ceux du troisième cercle, et 
ainsi de suite. Ceux du cercle le plus interne font saillie dans 
la moelle. 11 en résulte une zone scléreuse festonnée en dehors 
et dans laquelle sont situés les faisceaux (fig. 25). 

Dans le scape ailé de St. tatarica, on trouve les mêmes for- 
mations. Ici, on observe un seul cercle de faisceaux libéro- 
ligneux en dedans de la zone scléreuse. Les expansions ali- 
formes, au nombre de trois, sont uniquement constituées par 
du parenchyme cortical à chlorophylle, revêtu par l'épiderme. 
On trouve dans ces expansions des faisceaux vasculaires quit- 
tant l'axe très obliquement vers le haut et longeant le bord 
externe de l'expansion. 

Le scape de St. sinuata (fig. 24) présente des particularités 
fort intéressantes. Comme ailleurs, il existe sous l'épiderme 
une couche parenchymateuse à chlorophylle, puis un endo- 
derme et une zone de seize à vingt assises de fibres sclérifiées. 
Sur le bord externe de cette zone, se trouvent de petits fais- 
ceaux libéro-ligneux ; sur le bord interne, on en trouve de 
plus gros ainsi constitués : un faisceau libérien au centre 
duquel il existe presque toujours un paquet de fibres à parois 
peu épaisses; un arc très étroit de cambium sépare ce liber 
du faisceau ligneux composé de quinze à vingt vaisseaux, 
dont sept à huit plus larges que les autres et sensiblement dis- 
posés en forme d'U ou de V. Autour de ces vaisseaux, le 
prosenchyme ligneux reste mou. Les faisceaux, très pointus, 
ont leur pointe interne entourée d'un parenchyme différencié 
de la moelle, à cellules plus petites et en voie de division. 

Les expansions très larges des scapes de St. sinuata sont 
constituées par du parenchyme cortical, et parcourues par 
des faisceaux vasculaires. Le faisceau qui longe le bord ex- 
terne de ces expansions est complètement enveloppé dans une 
gaine scléreuse, et de plus, il a son bois tourné en dehors, 
son liber en dedans suivant la même ligne parallèle au plan 
de l'expansion. C'est encore ici un fait important qui nous 
indique la valeur morphologique de cet organe; il est une 
dépendance propre du scape. 



40 1». lIAilUY. 

Il est fort probable que les autres esjDèces, voisines de St. si- 
miata et du môme groujDC Pleroclados, présentant comme elle 
un scape largement ailé, offrent la même structure anato- 
mique. Il ne m'a pas été possible de m'en assurer sur des 
échantillons frais. 

On voit donc, en résumé, que la structure du scape, soit 
cylindrique, soit ailé, peut être ramenée à un seul type pour 
la disposition des parties. Cette structure est en outre ana- 
logue à celle d'une tige et se rapproche par ses faisceaux iso- 
lés et disposés en cercles concentriques, sa zone scléreuse, 
de certaines Monocotylédoncs. 

■ § 5. — /Egialitis. 

Des deux espèces que comprend ce genre, je n'ai pu en voir 
qu'une seule, jE. annuUUa R. Br., dont il existe de nombreux 
échantillons dans l'Herbier du Muséum. C'est une plante à 
tige penchée, à feuilles très embrassantes, caduques, laissant 
une cicatrice annulaire sur la tige semi-ligneuse. Je n'ai mal- 
heureusement pas pu, malgré mon désir, étudier la structure 
de VjE. anmdata sur le vivant. Cette espèce n'a jamais été 
cultivée ni au Muséum, ni, je crois, dans aucun autre jardin 
d'Europe. J'ai donc eu recours aux échantillons secs et les 
faits intéressants que j'ai pu observer ont vivement augmenté 
mon regret de ne pouvoir acquérir de certitude au sujet de 
certains d'entre eux. 

Une coupe transversale de la tige offre les formations sui- 
vantes : un épiderme à paroi externe peu épaisse, à cellules 
petites. Immédiatement sous cet épiderme une couche de cel- 
lules subéreuses, avec ce fait important que l'on trouve des 
cellules scléreuses allongées isolées dans ce suber et formant 
en dedans de lui une véritable zone d'une à deux assises 
d'épaisseur (fig. 16, pl. II). Vient ensuite une large zone de 
parenchyme lacuneux constituant la zone corticale. Les cel- 
lules de ce parenchyme sont plates, étroites, en coupe trans- 
versale; larges en coupe longitudinale; et placées les unes au- 



ORGANISATION DES PLOMBAGINACÉES. 41 

dessus des autres comme les briques d'une cloison. Elles for- 
ment en effet des cloisons limitant des lacunes allongées dans 
le sens longitudinal, grandes, communiquant entre elles par 
des ouvertures de la dimension d'une des cellules. Je n'ai 
pu observer la présence d'un endoderme soit par suite de la 
dislocation des tissus en ce point, soit par la disparition des 
caractères distinctits, comme je l'ai déjà indiqué pour d'autres 
Plombaginacées. A ce parenchyme lacuneux fait suite une 
zone de deux à trois assises d'épaisseur de fibres fortement 
sclérifiées, en dedans de laquelle se trouvent les faisceaux 
vasculaires. Ces faisceaux sont composés de quelques tubes 
grillagés contre la zone scléreuse pour le liber, d'un arc cam- 
bial, de huit à dix vaisseaux, dont un certain nombre très 
larges, au milieu d'un prosenchyme non ligniiié pour le bois. 
Ces faisceaux libéro-ligneux sont bordés en dedans par une 
zone de fibres à parois épaissies et qui, par leur canaliculisa- 
tion parfaitement horizontale, paraissent de formation li- 
gneuse. En dedans, la moelle. On trouve dans la zone corticale 
des faisceaux isolés, poui'vus d'un arc scléreux externe. 

Dans le parenchyme lacuneux cortical et dans la moelle, 
on trouve un nombre considérable de fibres scléreuses rami- 
fiées. Elles se développent dans les méats intercellulaircs et 
de là envoient leurs rameaux soit dans les méats ou lacunes, 
soit même dans l'intérieur des cellules de la moelle qu'elles 
perforent. Ces cellules sont de dimensions assez considérables 
en longueur et grosseur et n'offrent intérieurement qu'un vide 
très restreint sans aucune canaliculisation (fig. 23, pl. III) (i). 

Enfin les cellules du suber, du parenchyme cortical et les 
plus externes de la moelle se remplissent de plumbagin. 

Feuille, — Le pétiole présente une section analogue à 
celle de certains Pluuibago. Il est entièrement parenchyma- 
teux, enveloppé d'un épiderme à cuticule peu épaisse com- 
parée à celle des autres Plombaginacées. Les faisceaux vascu- 

(I) On peut rapprocher ces lil)res de celles que M. de liary signale dans 
CumelUa Japonica (voy. la figure dans Veryl. Anal., etc., p. 138). 



42 I». IIAIIRY. 

laires y sont disposés normalement au nombre de plus de dix, 
et chacun d'eux est pourvu soit d'un simple arc scléreux en 
dehors du liber, soit d'un aimeau complet de fibres sclé- 
reuses. Enfin, dans la masse du parenchyme, on trouve des 
cellules rameuses identiques à celles de la tige. 

Le limbe offre un épidémie à cuticule épaisse enveloppant 
un parenchyme homogène à nombreuses lacunes et pourvu 
d'un grand nombre de fibres rameuses. Les faisceaux fibro- 
vasculaires y sont semblables à ceux du pétiole. 

En résumé, le caractère le plus saillant de cette espèce est 
la présence dans tous les tissus parenchymateux de la tige, de 
la feuille et môme des bractées florales, d'un nombre consi- 
dérable de fibres rameuses, fait qui ne s'observe pas ailleurs 
chez les plantes de cette famille. 

§ 6. — Limoniastrum. 

Ce genre comprend trois espèces d'arbrisseaux à tiges très 
ramifiées, vivant dans les sables maritimes ou les régions 
désertiques salées. Je n'ai pu étudier la structure primaire 
de ces plantes, mais les caractères fournis par l'état adulte 
tendent à prouver qu'elle ne s'écarte pas sensiblement du 
type des Statice. 

Racine. — Sur une coupe transversale d'une racine âgée 
de L. monopetalimi, on trouve : en dehors une couche subé- 
reuse à laquelle fait suite, en dedans, une zone libérienne 
large. Dans cette zone, les fibres scléreuses forment des amas 
coniques ou triangulaires constituant le faisceau libérien en 
face des faisceaux ligneux. A la partie interne de ces faisceaux 
fibreux sont quelques tubes grillagés et le cambium en zone 
continue. Le massif ligneux, sans moelle au centre, est com- 
posé de faisceaux séparés par d'étroits rayons médullaires, 
dans lesquels les vaisseaux, assez larges, sont disposés en files 
radiales au milieu d'un prosenchyme à éléments petits et fai- 
blement épaissis. 



ORGANISATION DES PLOMBAGINACÉES. 43 

Tige. — Une section d'un rameau jeune offre la plus grande 
analogie avec la coupe transversale du scape de St. sinuata. 
En effet, sous un épiderme à grandes cellules et à cuticule 
épaisse, on trouve une zone corticale de six ou sept rangs de 
cellules contenant de la chlorophylle, limitée en dedans par 
un endoderme à grandes cellules vides. Vient ensuite une zone 
de cinq à sept assises de cellules fortement épaissies, surtout 
vers l'extérieur, en dedans de laquelle est un cercle de fais- 
ceaux libéro-ligneux faisant saillie dans la moelle. Ces fais- 
ceaux sont séparés par de larges rayons médullaires; les tubes 
grillagés et le cambium sont entourés intérieurement par 
l'arc que fait le faisceau ligneux composé de cinq ou six vais- 
seaux disposés en forme d'U, au milieu d'éléments peu ligni- 
fiés, A la pointe interne de ces faisceaux, le méristème pri- 
mitif conserve son activité et peut fournir un certain nombre 
d'éléments ligneux. 

Enfin, il existe dans la couche corticale ou sur le bord 
externe de la zone sclérenchymateuse un certain nombre de 
petits faisceaux vasculaires avec un arc de fibres scléreuses en 
dehors de leur liber. 

Sur une coupe pratiquée plus bas sur le même rameau, on 
observe tout d'abord que les cellules de la moelle situées entre 
les faisceaux épaississent leurs parois à l'exception d'une ou 
deux files qui constituent le rayon médullaire. L'arc de cam- 
bium de chaque faisceau s'étend de chaque côté, et tous les 
arcs, s'uriissant par leurs extrémités, forment une zone géné- 
ratrice continue. 

Toujours sur le même rameau, mais un certain nombre 
d'entre- nœuds plus bas, on observe un accroissement régulier 
du bois de dedans en dehors ; les nouveaux vaisseaux formés 
se disposent en files devant les anciens. En même temps, du 
côté du liber on constate la formation de fibres en dedans de 
la zone primitive qui, devenue trop étroite, est disjointe en 
différents points. 

Il en résulte pour une tige âgée la disposition suivante des 
éléments : un épiderme exfolié très tard par le liège qui se 



44 I». IIAUUY. 

l'orme au-dessous de lui ; une zone libérienne comprenant des 
arcs séparés defd^res scléreuses en face des faisceaux primitifs, 
des arcs, plus récents, à éléments moins épaissis, en dedans des 
premiers; un cambium continu; une zone ligneuse formée de 
faisceaux séparés avec vaisseaux larges en iile au milieu d'élé- 
ments lignifiés. Moelle à cellules faiblement épaissies. 

Feuille. — Les feuilles, très embrassantes, sont atténuées 
n pétiole élargi à sa base pour former la gaine entourant 
complètement la tige. 

Le pétiole présente, sous son épiderme à grandes cellules 
et cuticule épaisse, vers sa face inférieure, une couche de cel- 
lules allongées et dressées perpendiculairement à sa surface 
et contenant de la chlorophylle ; vers sa surface supérieure on 
ne trouve aucune cellule à chlorophylle, mais dans les angles 
latéraux un peu de collenchyme. Au milieu du parenchyme 
central on trouve les faisceaux vasculaires, d'abord au nombre 
de trois, puis cinq, par dédoublement du faisceau médian, 
rangés en arc de cercle à concavité tournée vers la face supé- 
rieure. Ces faisceaux libéro-ligneux sont normalement consti- 
tués et entourés chacun d'une gaine de fibres scléreuses. Ontre 
ces faisceaux, il en existe une autre rangée de plus petits vers 
la face inférieure. 

Dans le limbe il existe un faisceau médian, et, de chaque 
côté, d'autres faisceaux également distants les uns des autres 
sur une même ligne, jusqu'au bord non raarginé delà feuille. 
L'épaisseur du limbe étant plus considérable au milieu dans 
toute sa longueur, on observe autour du faisceau médian un 
cercle de petits faisceaux. 

L'épiderme k cuticule assez épaisse renferme un très grand 
nombre d'organes de Licopoli, à tel point que le calcaire formé 
par ces organes enveloppe souvent complètement la feuille 
d'une croûte épaisse. Sous cet épiderme, aux deux faces, on 
observe un tissu palissadique de cellules allongées et à chlo- 
rophylle. Entre ces deux couches il y a du parenchyme ordi- 
naire. 



oiktANisation des plombaginacées. 45 
En résumé, la strucLure des Limoniastrum esL Tort simple 
et son caractère sera celui-ci : zone libérienne à rangées con- 
centriques d'arcs scléreux, pas de fibres scléreusesdans le bois 
ou dans la moelle, faisceaux vasculaires dans l'écorce. 

§ 7. — Armeria. 

Les Armeria ont le même mode de végétation que les Sfa- 
^^ce ; racine longue, pivotante, portant au-dessus du collet 
une tige qui se divise aussitôt en plusieurs branches; feuilles 
très engainantes à insertions très rapprochées; scape unique 
naissant à l'aisselle d'une des feuilles supérieures. On doit 
donc s'attendre à rencontrer de nombreuses analogies dans la 
structure. 

Racine. — Une coupe transversale d'une jeune l'acine 
à'A}!)!. plaiitaijlnea olïrc exactement les mêmes éléments (jue 
celle d'une Stalice : zone corticale parenchymateusc large, 
endoderme très net, méristème central dans lequel, au début, 
sont quatre faisceaux libériens alternes avec quatre faisceaux 
ligneux. La marche du développement général est également 
identique, de telle sorte qu'une racine âgée d'Arm. pUuita- 
ginea présente les caractères suivants ; en dehors zone subé- 
reuseformée pardoubleaccroissemenlcentripèteet centrifuge ; 
l'endoderme disloqué ne peut plus être nettement déterminé; 
la zone libérienne est formée d'un certain nombre de faisceaux 
libériens d'aspect conique ou triangulaire, la base vers le bois, 
le sommet en dehors et pourvu d'un petit paquet de fibres 
scléreuses; le cambium forme une zone continue; les fais- 
ceaux ligneux, séparés les uns des autres par des rayons mé- 
dullaires étroits sont composés de vaisseaux lai'ges en files 
radiales au milieu d'un parenchyme peu lignifié; pas de 
moelle. 

Le caractère de cette structure est donc la prédominance 
presque absolue du parenchyme, une grande pauvreté en 
sclérenchyme. 



46 p. IIALKY. 

Il en est de même pour VArm. alpina. La racine d'Arm. 
maritima se distingue des précédentes par la masse compacte 
de son bois, dont les vaisseaux sont plus grands, disposés en 
cercles concentriques et l'absence de rayons médullaires. Pas 
de fibres sclérifiées. 

Tige. — J'ai trouvé la structure primaire et le développe- 
ment de la tige deAriii, plantaginea, identiques à ce que j'avais 
déjà observé pour les Statice. Je ne répéterai donc pas les 
mêmes faits et je passe de suite au résultat définitif du déve- 
loppement complet, qui offre seul une différence entre les deux 
genres. La section transversale d'une tige présente à la péri- 
phérie une zone étroite de suber formé par double accroisse- 
ment et s'exfoliant lentement. Sous cette couche , la zone 
libérienne, très large, est presque entièrement parenchyma- 
teuse. On y distingue, suivant l'âge de la plante, un certain 
nombre de paquets de fibres sclérifiées : les plus petits en 
dehors, les plus grands formant de véritables arcs en dedans 
contre les tubes grillagés. Ces paquets proviennent, comme 
dans les Staliœ, de la production alternative par le faisceau 
libérien de fibres et de liber mou. Le cambium, très large, ne 
forme pas d'anneau continu; les faisceaux ligneux, séparés les 
uns des autres par des rayons médullaires plus ou moins 
larges, comprennent un certain nombre de petits vaisseaux en 
files radiales au milieu d'éléments prosenchymateux non ligni- 
fiés. Moelle large dans laquelle on observe un certain nombre 
de petits paquets scléreux (fig. 27, pl. III). 

Dans le mémoire que j'ai cité plus haut (l), D. Oliver 
regarde le bois de VArm. maritima comme privé de rayons 
médullaires. Cela n'est qu'à demi exact. Sans doute, les fais- 
ceaux ligneux sont bien privés de rayons médullaires, mais 
ces faisceaux sont séparés les uns des autres par des bandes 
plus ou moins larges de parenchyme a.\i])e\ées parenchymatotis 
processes par Oliver, et provenant, comme la moelle, du mé- 



(I) Voy. plus haut, p. 8. 



ORGANISATION DES PLOMBAGINACÉES. 47 

ristème primitif du cylindre central. C'est pour n'avoir pas 
connu le développement de ces tiges qu'il n'a pu établir la 
véritable nature de ce parenchyme. 

Suivant le point où l'on pratique la coupe, on peut observer 
ou non des faisceaux vasculaires dans l'écorce. En effet, les 
faisceaux foliaires se détachent du massif ligneux central et 
montent pendant un certain temps obliquement dans l'écorce. 

La tige d'Arm. maritima diffère de la précédente par l'ab- 
sence complète d'éléments sclérifiés ; il en est de môme pour 
VArm. alpina. 

Au contraire, Arm. maderensis présente un grand nombre 
de paquets scléreux dans la zone libérienne, des libres ligni- 
fiées autour des vaisseaux dans le bois. Knfm, tout l'élément 
parenchymateux offre des cellules d'une dimension plus 
considérable que dans les autres espèces. 

Bans Arm. Boissieriaaa, le nombre des faisceaux fibreux de 
la zone libérienne est plus élevé que dans Arm. maderensis et 
le bois a ses éléments plus compacts et tous lignifiés. 

Enfin dans Arm. pmigens la lignification est plus complète 
encore. Le bois se présente alors formé de plusieurs secteurs, 
quatre ou cinq, séparés par des rayons médullaires qui se dé- 
truisent rapidement par suite de leur faiblesse. 

Partout dans les tiges âgées le parenchyme de la zone libé- 
rienne et des parties externes de la moelle se remplit de plum- 
bagin. 

En somme, le caractère propre de la structure de ces tiges 
est surtout négatif : elles offrent peu de fibres scléreuses, pas 
de zone scléreuse continue dans la zone libérienne, pas de 
massif ligneux compact, bois formé de faisceaux toujours 
disjoints. 

Feuille. — Le passage des faisceaux de la tige à la feuille 
se fait comme dans les Plumbago et les Statice. Les feuilles 
se développent tout autour du point végétatif et elles reçoi- 
vent tout d'abord trois faisceaux libéro-ligneux du jeune axe : 
un constituant la nervure médiane, deux latéraux. Chaque 



M a». iiiA&j'itv. 

faisceau est muni d'un endoderme propre à grandes cellules. 

Dans les Armeria, il n'y a pas, à proprement parler, de 
pétiole ; le limbe est élargi à la base en une gaine qui entoure 
la tige complètement d'abord , puis presque complètement 
lorsqu'elle est développée entièrement. La disposition des 
faisceaux est donc la même dans toute l'étendue de ces feuil- 
les. Les trois faisceaux primitifs se dédoublent et fournissent 
ainsi, de chaque côté du faisceau médian, qui reste le plus 
volumineux, des faisceaux plus petits rangés sur la même 
ligne dans le plan du limbe. 

Le limbe est tout entier parenchymateux ; vers la face supé- 
rieure les cellules sont dressées perpendiculairement à cette 
face et forment un tissu palissadique à chlorophylle; vers la 
face inférieure elles sont moins régulièrement disposées et 
constituent un parenchyme lacuneux. Dans la gaine, le paren- 
chyme est partout homogène et sans chlorophylle. Nulle part 
on n'observe de fibres scléreuses. 

L'épiderme à grandes cellules porte des stomates et des 
organes de Licopoli sur les deux faces du limbe; il est très 
j)eu adhérent à la face supérieure ou interne de la gaine. 

ScAPE. — Le scape des Armeria n'est jamais ramifié comme 
celui des Statice, mais sa structure est néanmoins identique. 
Dans le scape de Arm. plantaginea on trouve en effet, sous 
répidcrme à grandes cellules et cuticule épaisse, une zone 
corticale, dont les deux ou trois rangées externes de cellules 
forment un tissu palissadique à chlorophylle; zone de fibres 
scléreuses en dedans de laquelle les faisceaux libéro-ligneux 
sont disposés suivant deux cercles concentriques, les plus 
])etits en dehors, les plus grands en dedans, faisant saillie 
dans une moelle très large et pourvus à leur pointe interne 
d'un foyer de méristème développant des vaisseaux secon- 
daires. 



ÛRGAMSATION DES PLOMBAGINACÉKS. 



49 



§ 8. — Acaiilholiiiioii. 

On retrouve dans les Acantholimon, plantes de montagnes, 
le même port que dans les Statice et surtout les Armeria. Les 
ti"es courtes sont toutes couchées ou enfouies dans le sol et se 
divisent dès la base en un plus ou moins grand nombre de 
rameaux munis de feuilles à leur sommet seulement. Ces 
feuilles, très engainantes, sont parfaitement triquètres, diffé- 
rant en cela de celles des Armeria qui sont planes et seule- 
ment un peu repliées suivant la nervure médiane. Les feuilles 
flétries s'infléchissent sur leur base et se détruisent peu à peu 
sans tomber, de telle sorte que les gaines restent adhérentes 
à la tige. Les inflorescences sont portées sur un scape simple 
ou rameux. 

Racine. — J'ai pu étudier la structure primaire et le déve- 
loppement de la racine au moyen de semis d'Ac. gimnaceum. 
Comme dans les Statice et Armeria, on trouve dans cette 
racine une couche corticale parenchymateuse fort épaisse, et 
au centre, entouré d'un endoderme très net, un cylindre de 
méristème dans lequel s'organisent tout d'abord quatre fais- 
ceaux ligneux alternes avec quatre faisceaux libériens. Les 
modifications apportées par le développement sont peu nom- 
breuses : il se forme une couche subéreuse à la périphérie, et 
la zone corticale, par suite de la disparition partielle de l'en- 
doderme, est en partie confondue avec la zone libérienne. 
Dans cette dernière les faisceaux libériens sont triangulaires : 
leur sommet est en dehors, leur base en face d'un faisceau 
ligneux. Le massif ligneux est formé d'un certain nombre de 
files de vaisseaux entourés d'éléments lignifiés et séparés les 
uns des autres par du parenchyme. — Pas de moelle. 

Dans d'autres racines, par exemple celle à'Ac. setiferum, 
on observe un massif ligneux formé par couches concentriques 
sans moelle ni rayons médullaires, et des paquets fibreux 
dans la zone libérienne. 

1" série. Bot. T. IV (Caliier n" 2). 4, 



50 p. MAHRY. 

Tige. — On observe dans la jeune tige d'Ac. glumaceum 
les mêmes phénomènes que dans celle des Statice. Après qu'il 
s'est formé dans le massif central de méristème un cercle de 
faisceaux libéro-ligneux, on voit se détacher au niveau de l'en- 
doderme toute la zone corticale pour former une feuille. Il 
en résulte pour la tige âgée l'absence de toute zone corticale 
parenchymateuse et de tout endoderme. Le suber, qui se 
forme à la périphérie par double accroissement centrifuge et 
centripète, est toute l'écorce de cette tige. La zone libérienne 
reste étroite et dépourvue de fibres sclérifiées. Les faisceaux 
libéro-ligneux sont séparés les uns des autres par des rayons 
médullaires qui persistent à tous les âges de la plante (fig. 28, 
pl. III). 

Pour toutes les espèces de ce genre, la période végétative 
étant fort courte, le cambium produit, au début de cette pé- 
riode, de gros vaisseaux en rangée circulaire, puis d'autres 
plus petits et ainsi de suite en diminuant jusqu'à la fin de 
cette période. Il en résulte pour la constitution définitive de la 
tige un bois disposé en faisceaux en éventails séparés les uns 
des autres par de larges rayons médullaires. Dans ces fais- 
ceaux, les vaisseaux sont rangés en un ou deux arcs pour 
chaque zone d'accroissement, et il arrive que par suite de la 
faiblesse des assises produites à la fin des périodes végéta- 
tives, les zones se séparent les unes des autres par rupture 
des éléments faibles. C'est ce qui a lieu dans les tiges âgées 
d'Ac. glumaceum. 

Cette disposition avait déjà été remarquée par D. Oliver 
pour les tiges de plusieurs Acantholimon, ce qui lui avait per- 
mis de rapprocher ce genre des Acanthophyllum, dans les- 
quels on observe une disposition analogue. 

En général les fibres du bois s'épaississent beaucoup ; dans 
quelques espèces telles qu'^c. glumaceum, cet épaississe- 
ment n'a pas lieu d'une manière régulière et on trouve alors 
des îlots de fibres lignifiées au milieu des zones d'accroisse- 
ment. 

Ces paquets scléreux sont souvent disposés en files radiales 



ORGANISATION DES PLOMBAGINACÉES. 51 

ainsi que l'a fait observer D. Oliver {Parenchymalous radial 
plates or cords) . 

On retrouve les mêmes dispositions avec paquets de fibres 
dans le bois dans Ac. androsaceum et surtout Ac. tragacan- 
thinim où les paquets sont gros, nombreux et disposés sur les 
bords des faisceaux. 

Dans Ac. Kotschyi le bois des faisceaux, nettement séparés, 
est formé de fibres régulièrement épaissies et on ne trouve 
aucun élément scléreux dans la moelle ou la zone libérienne. 
Il en est de même dans Ac. veniisltim dont les éléments li- 
gneux sont très épaissis et dont les zones d'accroissement sont 
plus unies entre elles. Dans Ac. acerosum, mêmes disposi- 
tions, avec épaississement plus considérable des fibres li- 
gneuses. 

En résumé les caractères saillants de cette structure sont 
la séparation des faisceaux, la disposition par couches concen- 
triques des zones d'accroissement pouvant se détacher les uns 
des autres, l'absence complète de tout élément scléreux dans 
la zone libérienne et dans la moelle. 

Feuille. — Comme dans les autres genres, trois faisceaux 
libéro-ligneux se rendent de la tige dans la feuille des Acan- 
tholimon. Dans Ac. ghmaceim, ces faisceaux sont situés, le 
plus gros au centre, les deux plus petits le long des bords non 
marginés de la feuille. Ils se dédoublent : le médian donnant 
de petits rameaux qui se disposent en cercle autour de lui, les 
latéraux en donnant aussi qui se placent en dedans d'eux 
dans le plan du limbe. Chaque faisceau est pourvu d'un arc 
scléreux considérable en dehors du liber, et d'un autre arc 
de fibres également épaissies en dehors du bois. 

L'épiderme a ses cellules petites, et au-dessous de lui les 
cellules, aux deux faces de la feuille, sont dressées sur deux 
ou trois rangs en un parenchyme palissadique à chlorophylle. 
Dans le centre, les cellules sont arrondies et dépourvues de 
chlorophylle. 

ScAPE. — Le scape des Acantholimon est simple ou ramifié. 



5 2' 1*. MAajHY. 

mais sa structure est analogue à celle des scapes de Statice ou 
d'Armeria. 

Dans Ac. glumaceum, la coupe transversale du scape pré- 
sente en dehors un épiderme à petites cellules se prolongeant 
parfois en poils simples. Sous cet épiderme, les cellules de 
l'assise la plus externe de la zone corticale sont dressées per- 
pendiculairement à l'épiderme, formant ainsi un parenchyme 
palissadique. Cette assise contient seule de la chlorophylle ; 
les autres assises plus internes, k cellules arrondies, n'en 
contiennent pas. En dedans de ce parenchyme cortical, zone 
de six à sept assises défibres sclérifiées, sur le bord interne de 
laquelle sont disposés, en une seule rangée , les faisceaux 
libéro-ligneux faisant saillie dans la moelle. Faisceaux surnu- 
méraires dans la zone corticale. 

Dans Ac. setiferum, le scape ramifié est presque trigone et 
sa structure diffère de la précédente par un épiderme à cel- 
lules plus grandes et cuticule plus épaisse, par une zone cor- 
ticale de pai'enchyme homogène dont toutes les cellules con- 
tiennent de la chlorophylle. La zone scléreuse, les faisceaux 
libéro-ligneux, la moelle, présentent les mêmes dispositions 
que dans l'espèce précédente. 

En résumé, les caractères anatomiques de ce genre sont 
ceux de la tige, auxquels on peut ajouter la présence d'un pa- 
renchynje palissadique aux deux faces du limbe de la feuille. 

§ 9. — L'épiderme. 

Dans toutes les Plombaginacées, l'épiderme est pourvu 
d'une cuticule en général épaisse. Cette épaisseur est en rap- 
port direct avec la nature du milieu où vit la plante. Chez les 
espèces désertiques ou maritimes, la cuticule a une épaisseur 
considérable, par exemple Limoniastmni monopctalum, Sta- 
tice cyliiidrifolia, imhricata, Limonium (fig. 39, pl. IV), Do- 
dartii. Chez les espèces montagnardes ou de l'intérieur, cette 
épaisseur est moindre : Ariueria pkuUaijhiea, Acantholimoii. 



ORGANISATION DES PLOMBAGINACÉES. 53 

Enfin chez les Plumbago qui vivent dans un air plus ou moins 
humide et dans des endroits souvent ombragés, on ti ouve le 
moindre degré d'épaisseur (fig. 33 et 41 , pl. IV). 

La surface de cette cuticule, surtout lorsqu'elle est épaisse, 
est sillonnée de stries plus ou moins fines et nombreuses 
{Arm. planlaginea (fig, 45, pl. V), Si. Limonium (fig. 37, 
pl. IV), Dodartu). 

Les cellules épidermiques sont en général de l'orme poly- 
gonale irrégulière chez les Statice, Armeria, Limoniastrum, 
ou bien sinueuse chez les Plumbago {fig. 38, pl. IV). Leur 
épaisseur variable est en général plus considérable que celle 
des cellules du parenchyme sous-jacent. 

Stomates. — On trouve des stomates dans toute l'étendue 
de l'épiderme, soit sur la tige, les deux faces de la feuille ou 
les organes floraux. Je n'ai constaté aucune différence sensible 
entre leur nombre à la face supérieure et inférieure du limbe. 
En général les cellules stomatiques affleurent à la surface de 
l'épiderme, mais là où la cuticule est épaisse, elles sont en- 
foncées au fond d'un puits d'une hauteur variable {St. ci/lin- 
drifolia, fig, 'Î19). La forme des stomates est absolument régu- 
lière, leurs dimensions parfois très petites comme dans Pl. 
aphylla, Larpentœ (fig. 4i). Quant à leur mode de formation, 
il est variable. Tantôt la cellule-mère subit une seule partition 
et chacune des deux cellules ainsi formée, par une nouvelle 
partition, fournit une cellule stomatique {Arm. plantaginea, 
fig. 45); tantôt au contraire, les cellules stomatiques ne sont 
formées qu'après une série de partitions successives (deux ou 
trois dans St. Dodartii, un plus grand nombre dans Pl. 
aphylla). Les cellules-mères ont en général une cuticule 
moins épaisse que celles des cellules voisines. Dans le cas de 
plusieurs partitions de la cellule-mère, le stomate est pourvu 
de cellules annexes latérales, quelquefois placées aux extré- 
mités de la fente stomatique {Pl. Larpentœ) (1). 



(1) M. J. Vesque range les stomates des Plombagiiiacées dans deux de ses 



54 ^ p. IIAWRI'. 

Dans S/, imbricata, la cellule-mère n'éprouve aucune par- 
tition préalable, et les cellules stomatiques se découpent en 
plein dans son milieu. L'aspect du stomate, ainsi formé, est 
donc tout spécial : il ressemble assez à une boutonnière pra- 
tiquée au milieu de la peau peu tendue d'un tambour, la por- 
tion de la cellule-mère qui entoure le stomate étant en effet 
presque dépourvu de cuticule et plissé radialement. Cette dis- 
position favorise le fonctionnement du stomate, l'épaisseur de 
la cuticule dans cette espèce étant considérable. 

Poils. — Dans un grand nombre d'espèces l'épiderme est 
pourvu de poils plus ou moins abondants; ils peuvent exister 
sur toutes les parties de la plante : j'ai indiqué plus haut le 
lieu spécial où on les trouve sur la tige des Pliimbago et en 
particulier de Pl. aphylla. Ces poils sont simples. La cellule 
épidermique qui leur donne naissance s'allonge en dehors, 
repoussant la cuticule ; le poil est alors court ou allongé , 
gros, à parois très épaisses {Plumbago, St. elata, imbricata). 
DdLiis St. sinuata et puberula^ les poils atteignent quelquefois 
de très grandes dimensions, 0'",005 à 0'",01 . Ils sont encore 
unicellulaires, mais leurs parois sont plus minces et portent 
de petites aspérités ou saillies extérieures. Dans -S^. piiberida 
le poil se renfle un peu au-dessus de la cellule épidermique 
qui l'a formé ; il paraît alors articulé. 

En général, ces poils sont disséminés sans ordre sur toute 
la surface de l'épiderme; mais dans quelques espèces, ils sont 
groupés par trois ou quatre, provenant de cellules épider- 
miques voisines (St. pubenda), ou bien disposés en cercle 
autour des organes deLicopoli, comme dansS/. elata (fig. 40). 

Sur les calices des Plumbago on trouve de longs poils 
sécrétant un liquide visqueux et gluant sur lequel viennent 
se coller des mouches, de petits insectes, des graines, des 
poussières, etc., ce qui a fait un instant considérer ces plantes 

types de stomates: {"type crucifère, Statice, Pl. Larpentae; 2" type rubiacé, 
Acaiitholimon. — Voy. Caractères des principales familles gamopétales 
tirés de Vanatomie de la feuille {Ann. se. nat., 1" série, I, 1885, p. 350). 



ORGANISATION DES PLOMBAGINACÉES. 55 

comme carnivores (1). Ce liquide sèche très difficilement : au 
bout de longues années les échantillons d'herbier sont toujours 
gluants; il ne se dissout presque pas dans l'alcool : des inflo- 
rescences de Plumbago conservées longtemps dans l'alcool 
présentent des glandes aussi visqueuses que si elles étaient 
fraîches. 

Ces poils proviennent d'une cellule épidermique qui se 
divise tout d'abord en deux : une cellule basilaire, une cellule 
supérieure à celle-ci. La première s'allonge en dehors et par 
un grand nombre de divisions successives forme le pied de la 
glande. La seconde se divise d'abord en deux, puis en quatre, 
au moyen de deux cloisons en croix, et dont les plans sont 
parallèles à l'axe du pied. Puis des divisions tangentielles aux 
premières et ensuite perpendiculaires, donnent lieu à une 
masse cellulaire qui constitue la tête ou la glande du poil. 
Ces glandes ont été rangées par M. J. Martinet (2) dans son 
premier genre de glandes ou glandes extérieures. On trouve à 
la face interne du calice des poils capités très analogues aux 
précédents, mais non glanduleux et pourvus d'un très court 
pédicelle. M. J. Martinet les considère comme analogues aux 
mamelons qui forment la base de certains « poils lympha- 
tiques ». 

Organes de Licopoli. — On remarque sur les tiges et surtout 
sur les feuilles des Plombaginacées de nombreux petits amas 
de calcaire réunis souvent en une croûte épaisse. Peu de bota- 
nistes ont cherché à connaître la nature et l'origine de ces 
petits amas de substance minérale. Dans les descriptions, on 
les désigne vaguement : Boissier dit, en parlant du Limonias- 
truni nionopetalum : totum dense calcareo-leprosum glaucum ; 
Grenier et Godron disent de la même plante que ses feuilles 

(1) Davau, Plumbago scandens L., plante carnivore {Revue hort., 1878, 
p. 464-465). 

(2) J. Martinet, Organes de sécrétion des végétaux (Ann, se. nat., 5*^ série, 
XIV, 1872). 



56 1». IIALRT. 

sont entièrement couvertes de petits tubercules blancs et dé 
primés. 

Cependant, dès 1830, M. Henri Braconnot avait tenté l'a 
nalyse de cette substance minérale, et il avait signalé l'exis 
tence d'organes spéciaux pour la produire (1). En effet, en 
lavant sur un entonnoir des feuilles de plusieurs espèces de 
Stutice avec de l'acide chlorliydrique étendu, il avait obtenu 
une dissolution de cette substance, qu'il reconnut être du 
carbonate de chaux dans laquelle nageaient de légers utri- 
cules transparents, probablement, dit-il, les organes qui 
produisent ce carbonate. Mais cette observation est restée 
inconnue à la plupart des botanistes; M. de Bary seul en fait 
mention. 

J'ai dit plus haut que c'est à Gaetano Licopoli que l'on doit 
les premières recherches sur les organes producteurs de car- 
bonate de chaux. Dans son premier mémoire (1867) Licopoli, 
qui ne paraît pas avoir connu la note de H. Braconnot, décrit 
d'une manière complète le mode de formation de ces organes 
dans le Limoniastrum monopetalum. Il désigne leur production 
calcaire sous le nom de macchie biaiiche. Sur de très jeunes 
feuilles on voit vers leur extrémité de petits mamelons formés 
par quatre cellules saillantes en dehors de l'épiderme et cir- 
conscrivant un espace carré. A un stade plus avancé du déve- 
loppement, on peut constater un plus grand nombre de 
cellules. Par suite de l'accroissement général de la feuille, ces 
cellules saillantes semblent rentrer dans l'épiderme et l'espace 
qu'elles circonscrivent devient une cavité. Au centre et au 
fond de cette cavité, qui constitue alors la partie externe de 
l'organe, se trouvent quatre cellules provenant par deux divi- 
sions successives en croix d'une cellule-mère primitive, qui 
vont former l'organe même. Ces quatre cellules s'allongent 
perpendiculairement à l'épiderme ; ayant acquis leur entier 
développement, elles se séparent les unes des auti esde manière 
à laisser entre elles un méat ouvert vers l'extérieur, fermé vers 

(1) Ann. de chimie et pfiys., 1830, 2* série, LXIII, p. 373. 



ORGANISATION DES l'LOMBAGINACÉES . 57 

l'intérieur par les parois des cellules qui restent soudées à 
la partie inférieure. Il en résulte une poche {borsetta) à parois 
doubles, les parois de chaque cellule étant plus ou moins 
rapprochées l'une contre l'autre. L'ouverture externe de cette 
poche se trouve au fond d'un entonnoir plus ou moins profond 
et large, creusé dans la cuticule et bordé par les quatre ou 
huit cellules qui formaient le mamelon primitif. 

Telle est, en peu de mots, la manière dont Licopoli a com- 
pris le développement et la structure de cet organe. M. de 
Bary (i) ne paraît pas avoir connu ces recherches de Licopoli, 
et il décrit l'organe en question d'une manière toute différente. 
Il le regarde comme formé de huit cellules provenant d'une 
seule cellule-mère primitive. Par deux cloisons en croix cette 
cellule est partagée en quatre. Chacune de ces dernières se 
divise à son tour en deux, de telle sorte que l'une des nouvelles 
cellules est triangulaire et interne, l'autre étroite et périplié- 
rique (voy. a et b, fig. 51, pl. V, et l'explication des figures). 
Il ne parle pas de méat intercellulaire. 

Deux auteurs, M. G. Volkens (^2) d'abord, M. Woronin (3) 
ensuite, ont repris les observations de M. de Bary et ont 
adopté son interprétation sans y rien ajouter de bien saillant. 
Gomme M. de Bary, ils paraissent ne pas connaître les re- 
cherches de Licopoli, du moins ils n'en font nullement men- 
tion. G. Volkens pense que le recouvrement des feuilles du 
Limoniastram monopetalum par le calcaire produit, doit 
influencer la tr anspiration. Les figures très exactes qu'il donne 
de ces organes dans plusieurs espèces de Plombaginacées, 
ainsi que celles de Woronin, me dispenseront d'en fournir de 
nouvelles à la fm de ce travail. 

Depuis plus de deux ans que je poursuis les recherches expo- 

(1) A. de Bary, Vergleichende Anatomie des Vegetationsorgane dcr Plia- 
nerogamun und Farne, Leipzig, 1877, p. 113. 

("2) G. Volkens, Ube7' die Kalkdrusen de)- l'Iunibagineeu (Bericlite d. d. 
bot. Ges. , Jahrg. II, 1884, Helt 7, S. 334). 

(3) Woronin, Notiz uber die Structur dcr Blàtitr von Stalice monopotula L. 
{Boi. Zeiiuiuj., Jalirg. XLllI, mars 1885, ii° 12). 



58 p. Il ADR Y. 

sées dans ce mémoire, j'ai, à maintes reprises, examiné la 
structure des organes en question sur un grand nombre d'es- 
pèces et au moyen de préparations différentes. Je n'ai connu 
les travaux de MM. de Bary, Volkenset Woronin, sur le même 
sujet, qu'assez récemment, lorsque déjà mes observations 
m'avaient permis de me faire une opinion. Or, malgré la haute 
autorité et la compétence certaine des botanistes que je viens 
de nommer, il m'est impossible d'admettre leur interpréta- 
tion sous peine de renier une conviction profonde, et, je crois, 
fondée. 

Tout, au contraire, me porte à reconnaître l'exactitude des 
observations de G. Licopoli et à formuler ainsi avec lui la 
structure de l'organe en question : 

La cellule-mère se divise tout simplement en quatre et cha- 
cune de ces cellules est sécrétrice : leur produit s amasse entre 
elles dans l'espace intercellulaire, et il est rejeté au dehors par 
suite de la tension des cellules qui restent toujours unies à leur 
partie in férieure. 

Voyons ce qui peut faire croire à la présence de huit cel- 
lules. L'organe, vu par sa face supérieure sur un lambeau 
d'épiderme, se présente sous forme d'un cercle divisé en 
quatre secteurs par deux diamètres perpendiculaires l'un sur 
l'autre. Chacun de ces secteurs paraît lui-même divisé en 
deux par une ligne tangentielle bien moins nette que les autres 
(voy. fig. 37 et 38, pl. IV, et fig. 45, pl. V). C'est la paroi 
interne de chaque cellule sécrétrice, paroi limitant le méat 
intercellulaire central qui correspond à cette ligne. Sur une 
coupe longitudinale de l'organe, on se rend parfaitement 
compte de cette disposition (voy. fig. 52 et 53, pl. V). Les 
cellules sécrétrices sont courbes, unies entre elles par leurs 
parties inférieures, libres dans tout le reste de leur hauteur. 
Mais, lorsque la substance produite s'amasse dans le méat, 
celui-ci se dilate vers le milieu de la hauteur des cellules, 
dont les extrémités supérieures restent rapprochées tant que 
la quantité de substance n'est pas trop considérable. La ten- 
sion interne des quatre cellules provoque seule la sortie du 



ORGANISATION DES PLOMBAGINACÉES. 59 

produit par la pression qu'exercent sur lui les parois du méat. 
Ce mécanisme, qui m'a été révélé par l'observation exposée 
plus bas, peut seul résulter d'une telle structure. S'il y avait 
huit cellules, la substance serait simplement exsudée par la 
face externe de l'organe. C'est certainement la présence du 
produit dans le méat qui a pu en cacher l'existence, d'autant 
plus facilement que les extrémités supérieures des quatre 
cellules sont le plus souvent rapprochées et apparaissent 
comme quatre cellules centrales distinctes. 

Souvent on observe quatre lignes courbes en dehors des 
cellules sécrétrices et donnant l'illusion de quatre cellules 
(Phmbago Larpentœ, scandens, europœa, Limoniastrim mono- 
petalum). Cela a été parfaitement figuré par Volkens (fig. 4 
du mémoire cité) et Woronin (fig. 6, loc. cit.). Ces quatre 
lignes correspondent aux cloisons des cellules épidermiques 
adjacentes à l'organe et limitent par conséquent un espace 
entre elles et l'organe. Chacun des espaces ainsi formés est 
occupé par la cellule sécrétrice correspondante lorsque celle- 
ci est gonflée. On peut parfaitement se rendre compte de ce 
fait sur une coupe longitudinale de l'organe (fig. 53, pl. V, et 
fig. 5 du mémoire de Volkens). 

J'avoue qu'il est souvent difficile de bien saisir cette dispo- 
sition pourtant très simple, car dans les préparations d'épi- 
derme, les diverses parties de l'organe sont vues superposées 
les unes aux autres, ce qui peut être une cause d'erreur. C'est 
après de longues et minutieuses recherches sur de nom- 
breuses préparations d'espèces diverses, qu'il m'a été possible 
de me rendre un compte exact, je crois, de cette structure, 
et de la comprendre mieux que ne l'avait fait Licopoli. 

Quant à l'origine et au développement de la glande, je n'ai 
constaté nulle part ce mamelon primitif formé de plusieurs 
cellules dont parle le savant botaniste italien. A quelque âge 
qu'on observe ces organes dans le Limoniastrum monopetakm, 
on les trouve toujours pleins de substance calcaire, dont on 
ne peut les débarrasser complètement par les acides sans 
altérer les tissus, ce qui ne permet pas de les connaître exac- 



'60 p. MI/lk.UKl'. 

lement. Mais on évite cet inconvénient en s'adressant à des 
espèces qui produisent très peu de calcaire, les Armeria, par 
exemple. Dans ces plantes, les organes en question fonction- 
nent très faiblement et un acide étendu suffit pour les débar- 
rasser de toute leur production minérale. Or, dans ces 
plantes, bien que j'aie constaté la présence des organes sur 
les feuilles les plus jeunes, même sur les feuilles cotylédo- 
naires au moment où elles rejettent les enveloppes de la graine 
en germination, je n'ai jamais vu de mamelons saillants au- 
dessus de la surface de l'épiderme. Une cellule épidermique 
produit une cellule-mère de l'organe qui se divise comme on 
vient de le voir. 

Licopoli ne dit rien de la façon dont fonctionnent ces 
organes. Pour lui, la substance produite est du carbonate de 
chaux, excrété et non sécrété par la glande, bien distincte par 
son développement et sa structure, d'un stomate quelconque. 
Telle est la conclusion à laquelle il était arrivé à la fin de son 
premier mémoire, conclusion qu'il rejette presque aussitôt 
dans une note où il assimile les organes des Plombaginacées 
aux stomates des Marchaiitia. Mais depuis, dans un mémoire 
général sur les stomates et les glandes des plantes, il est 
revenu à sa première opinion. Il compare ces organes, qu'il 
nomme alors glandes calcifères, h celles que l'on observe sur 
le bord des feuilles d'un certain nombre de Saxifrages ; il 
déclare leur fonction excrétrice et en rapport avec les stomates. 

J'ai pu exactement et expérimentalement me rendre compte 
du fonctionnement de ces organes. 

Au printemps 1884, je fis un semis de Plumbago capemis et 
zeylanica. Pendant tout l'été, les jeunes pieds restèrent sur 
ma table de laboratoire, et je constatai sur les feuilles des 
efflorescences blanches, floconneuses, absolument semblables 
à des moisissures, qui me firent croire au dépérissement de 
mes plantes. A l'automne, les jeunes pieds furent placés dans 
les serres du Muséum, sauf un de Pl. zeylanica qui resta sur 
ma table. Pendant l'hiver, les efflorescences disparurent, et, 
dès le commencement de l'été 1885, elles se montrèrent extrê- 



ORGANISATION DES PLOMBAGINAGÉES. 61 

mement abondantes sur les feuilles et la tige, du reste très 
vigoureuse. L'examen au microscope me fit aussitôt recon- 
naître qu'elles étaient formées de petites pelotes de filaments 
blancs, opaques, enroulés comme de petits paquets de vermi- 
celle. Je leur fis subir une série de réactions dont voici les 
résultats. Ces filaments fondent instantané ment dans l'eau, 
dans une dissolution de potasse, dans le chlorure de calcium, 
le chloro-iodure de zinc, le nitrate de mercure; ils sont solu- 
bles avec eiïervescence dans les acides azotique et chlorhy- 
drique non étendus; dans ces mêmes acides étendus d'eau, ils 
fondent presque instantanément avec une effervescence très 
faible. Ils sont insolubles dans la potasse caustique, l'alcool, 
l'éther, le chloroforme, l'ammoniaque, l'acide acétique cris- 
tallisable, la glycérine. Ils ne se colorent par aucun des réactifs 
précédents, ni par les substances colorantes ordinairement 
employées. 

Il résulte tout d'abord de ce premier examen que les fila- 
ments en question sont très avides d'eau ou seulement d'humi- 
dité, dans laquelle ils fondent rapidement. J'ai pu m'en con- 
vaincre en soutïlant sur les feuilles du Plumbago; je voyais 
aussitôt disparaître l'aspect cotonneux des filaments et, lorsque 
la vapeur d'eau avait disparu, il restait à leur place un petit 
amas amorphe de substance minérale. 

J'arrachai alors sous l'alcool des lambeaux d'épidermc aux 
feuilles, et, dans deux ou trois circonstances heureuses, je 
pus mettre sous l'objectif du microscope de ces lambeaux sur 
lesquels on voyait distinctement un filament blanc s'échapper 
d'un organe et se pelotonner au-dessus de son orifice. 

La cause de cette production de filaments sur le pied de 
Plumbago était facile à mettre en évidence. Le cabinet où se 
trouvait le pied, exposé au midi, jouit d'une atmosphère très 
sèche; de plus, je n'arrosais jamais la plante en la mouillant, 
mais seulemant en versant l'eau sur la terre du pot. J'allai 
chercher dans les serres où ils avaient passé l'hiver, deux 
autres jeunes plants, un de Pl. zeylanica et un de Pl. capensis, 
portant sur toute leur surface les petits disques de calcaire 



62 p. IMAIJRY. 

caractéristiques, sans aucune trace de filaments. Ils furent 
placés près du premier pied, dans les mêmes conditions que 
lui, arrosés de même. Au bout d'un mois, on pouvait constater 
sur l'un et l'autre des filaments blancs remplaçant la plupart 
des disques de calcaire. 

Bien que l'analyse chimique de ces filaments ne soit pas 
actuellement terminée, M. L. Bourgeois, qui a bien voulu la 
commencer, ce dont je le remercie bien sincèrement ici, les 
regarde comme formés d'un mélange de carbonate et d'azotate 
de chaux, et non pas seulement de carbonate comme l'avaient 
cru MM. Braconnot et Licopoli. 

Les conclusions de ces expériences sont faciles à déduire et 
en même temps instructives (1). 

1 . La substance minérale formée par les organes de Lico- 
poli s'échappe sous forme de filaments, par suite de la pres- 
sion exercée sur la cavité centrale de l'organe par les quatre 
cellules sécrétrices, d'où le pelotonnement des filaments au- 
dessus de l'orifice. 

2. Dans une atmosphère humide ou en présence de l'eau 
(pluie, arrosage, embruns), la substance minérale, s'hydra- 
tant aussitôt, ne conserve pas sa forme de filaments et s'étale 
en un petit disque à la surface de l'épiderme. 

3. Le rôle de cette substance ne peut être assimilé qu'à 
celui des poils chez les autres plantes : c'est un rôle régula- 
teur de la transpiration. En effet, on sait que l'influence du 
milieu désertique ou maritime est très active sur la transpira- 
tion; les Plombaginacées qui vivent dans ces milieux sont 
donc obligées de se défendre contre eux et elles suppléent à 
l'absence de poils par l'accumulation à leur surface d'une 

(i) Bien que les résultats ci-dessus me paraissent incontestables, je me suis 
proposé de poursuivre sur d'autres espèces des recherches du genre de 
celles-ci, dans le but d'établir nettement quels milieux peuvent influencer la 
sécrétion des organes de Licopoli, et quelle est l'origine de la substance 
minérale sécrétée. Cette origine, en effet, paraît encore discutable : la con- 
naissance exacte de la composition de cette substance permettra sans doute de 
diriger les recherches dans un sens fécond. 



ORGANISATION DES PLOMBAGINACÉES. 63 

substance minérale puisée très probablement dans le sol. Les 
espèces absolument désertiques, les Limoniastrum, un certain 
nombre de Statice, par exemple, sont revêtues d'un encroû- 
tement calcaire qui les défend contre une évaporation trop 
grande. Au contraire, les Armeria, Acantholimon, vivant sur 
les montagnes, sont moins soumis à ces influences; aussi 
leurs organes de Licopoli, peu nombreux, ne fonctionnent 
que faiblement. Les Plumbago vivent, pour la plupart, dans 
des lieux ombragés et alors leurs organes de Licopoli sont peu 
abondants, ou bien dans les endroits chauds et découverts, et 
alors ils ont peu de feuilles, leurs tiges sont cannelées, et dans 
les sillons qu'elles présentent, les stomates sont cachés entre 
des poils nombreux {Pl. aphylla). 

Les organes de Licopoli ont donc un rôle physiologique, 
celui de régulariser la transpiration. Il y a lieu de se demander 
maintenant s'il ne conviendrait pas de considérer ces organes 
comme sécréteurs plutôt qu'excréteurs, comme le pensait 
Licopoli. En effet, l'application à un but parfaitement déter- 
miné, de cette production de substance minérale, semble bien 
indiquer une fonction sécrétrice. On pourrait dire, il est vrai, 
que les Plombaginacées vivant dans des stations pourvues de 
chaux sous divers états, cherchent à se débarrasser des sels 
qu'elles ont formés avec elle en les expulsant, les excrétant. 
Mais un certain nombre de ces plantes, les Armeria, par 
exemple, vivent dans des endroits sablonneux ou schisteux, et 
cependant elles ont des organes de Licopoli, il est vrai en petit 
nombre, mais fonctionnant, c'est-à-dire produisant des sels de 
chaux. Je suis donc tout porté à croire que la fonction de ces 
organes est réellement sécrétrice. 

En résumé, si l'on admet comme démontré le fonctionne- 
ment et le rôle physiologique des organes que je viens d'étu- 
dier, on se trouve actuellement en présence de deux opinions 
au sujet de leur structure. MM. de Bary, Volkens et Woronin 
les regardent comme formés de huit cellules ; en m'appuyant 
sur l'autorité de Licopoli, je les crois formés de quatre seule- 
ment. C'est donc autant pour appeler l'attention sur cette 



64 p. M.41JR¥. 

controverse et sur les organes si spéciaux, si caractéristiques 
des Plombaginacées qui en sont la cause, que pour honorer 
le savant botaniste italien dont les premières recherches sur 
ce sujet sont restées trop ignorées, j'ai cru devoir attii- 
buer à. ces appareils sécréteurs le nom d'organes de Licopoli, 
dénomination ne préjugeant en rien ni de leur structure, ni 
de leur l'onction. 

CHAPITRE II. — ouGANES floraux. 
§ 1'^''. — Inflorescence. 

L'inllorescence des Plombaginacées, après avoir donné lieu 
à de nombreuses controverses, a été parfaitement décrite par 
F. Pétri pour le genre Armeria. Néanmoins, M. Eichler (i) ne 
s'est pas rendu un compte exact de l'inflorescence des Plum- 
hafjo, qu'il regarde comme un épi. Ce n'est qu'une étude ap- 
profondie du développement, faite dans un grand nombre de 
types, qui m'a permis de considérer les inflorescences de tous 
les genres comme construites sur le même plan originel. 

Dans les Plumbago, Vogelia, Lwioniastritm , l'inflorescence 
termine chaque rameau. Dans les Statice suffrutescentes il en 
est de même, mais dans celles qui sont pourvues d'une rosette 
de feuilles radicales il existe une tige florifère caduque à la- 
quelle on a donné le nom de scape. Le même nom a été 
attribué au support de l'inflorescence des Armeria et des 
Acantholimon. 

Chez tous les genres, le rameau floral ou le scape est muni 
de bractées fertiles ou stériles de différentes formes. Dans les 
Plumhago, c'est une feuille simplement réduite, ne possédant 
plus que le faisceau vasculaire médian et offrant les mêmes 
caractères anatomiques. Dans les Statice, la bractée ne pos- 
sède que fort peu de mésophylle, elle est bordée par une 

(1) Eichler. Bliitliendiagrammc, 1, p. 328. 



ORGANISATION DES PLOMBÂGINACÉES. 65 

marge incolore, analogue à celle des feuilles de quelques 
espèces. Dans les bractées les plus inférienres il existe un fais- 
ceau vasculaire médian, court; dans les supérieures très 
réduites, ce faisceau manque. Dans le Limoniastrum, les brac- 
tées sont épaisses, étroitement marginées; leur épiderme est 
revêtu d'une forte couche de cuticule, et le mésophylle chlo- 
rophyllien est formé de plusieurs assises de cellules. 

L'inflorescence d'un Plumbago se présente sous forme d'un 
épi à fleurs plus ou moins serrées, terminant chaque rameau. 
Chaque fleur, née à l'aisselle d'une bractée, est pourvue de 
deux autres bractées latérales. Dans quelques espèces. Pl. en- 
ropœa, micrantha , Larpentœ [Ceratostlgiïta plumbaginoides 
Boiss.), les fleurs ne se présentent jamais solitaires, mais réunies 
par groupes de cinq ou sept. Si l'on étudie le développement de 
l'un de ces groupes, on observe que le point végétatif, le jeune 
axe, est placé immédiatement contre la bractée produite par 
l'axe primitif. Sur ce jeune axe, que je considérerai comme 
primaire, on voit se produire au-dessous de son sommet un 
premier bourrelet saillant un peu latéral (à droite ou à gauche 
suivant l'odre d'apparition auquel appartient cet axe), suivi 
bientôt après d'un second bourrelet sur le côté opposé. Ce sont 
les deux bractées secondaires ou latérales. Tout autour du 
point végétatif, toujours au-dessous du sommet, se produisent 
dans un ordre qui sera indiqué plus bas, cinq mamelons, qui 
sont les sépales. A cet état donc, on a une jeune fleur appli- 
quée contre la bractée-nière et entourée de deux bractées 
latérales. 

Avant que les sépales aient pris plus de développement, on 
constate sur le petit axe, au-dessous d'eux et dans l'aisselle 
formée par la bractée latérale la première apparue, la pré- 
sence d'une petite saillie qui n'est autre chose qu'un nouveau 
point végétatif, un axe secondaire par rapport à celui que l'on 
a tout d'abord considéré comme primaire. A partir de ce mo- 
ment, l'allongement du rameau floral se fait par un accroisse- 
ment intercïJaire dans la partie située entre le sommet de 
l'axe primaire et le point d'insertion de ses deux bractées laté- 

7" série, Bot. T. !V (Cahier n" I). 5 



66 p. 1IAIJR¥. 

raies. Cet accroissement permet aux axes secondaires et 
tertiaires de se développer à leur aise. De chaque côté du point 
végétatif secondaire se montrent deux bractées latérales ; tout 
autour de son sommet apparaissent cinq mamelons, qui sont 
des sépales ; eu un mot, il se produit pour ce nouvel axe ce 
que nous venons de voir se produire pour l'axe primaire. Les 
mêmes phénomènes s'observent à l'aisselle de la seconde brac- 
tée latérale (deuxième apparue) de l'axe primaire, et on a un 
axe de troisième génération situé au-dessus de l'axe secon- 
daire, et à 2/5 de circonférence de ce dernier. 

A ce moment, on a donc une fieur terminale au-dessous de 
laquelle se trouvent deux autres fleurs. Après cette première 
phase, nullement distincte des suivantes par son mode de 
développement ou par un temps d'arrêt, on voit se produire 
aux aisselles des bractées latérales des axes secondaires et ter- 
tiaires des faits identiques aux précédents, de telle sorte qu'on 
peut considérer les axes secondaires ou tertiaires comme pri- 
maires, par rapport à ces nouveau-nés, et ainsi de suite. 

Ce mode d'inflorescence, on le voit, n'est autre chose qu'une 
cyme bipare, dont chacun des axes considéré comme axe pri- 
maire par rapport aux autres forme un système, ce que Rœp- 
pert et Pétri ont appelé un glomérule. 

Ces faits se passent exactement comme je viens de le dire 
dans leP/. Larpeutœ. Chaque système se compose ordinaire- 
ment de trois ou sept lleurs, et par suite d'un accroissement 
très court mais presque égal de tous les axes, on a dans cette 
plante une cyme contractée. Dans une telle inflorescence, la 
fleur du centre ou terminant l'axe primaire s'épanouit la pre- 
mière, et ensuite successivement toutes les autres de bas en 
haut, en évoluant vers le centre. 

Mais deux causes dilférentes : l'avortement et un accrois- 
sement intercalaire inégal, viennent modifier beaucoup le ré- 
sultat final d'un tel mode de développement chez les autres 
Plombaginacées. 

Dans tous les Plumbago et les Vogelia, tandis qu'un accrois- 
sement intercalaire considérable allonge indéfiniment l'axe 



ORGANISATION DES PLOMB AGINACÉES. 67 

primaire sur lequel se développent successivement de bas en 
haut et dans l'ordre quinconcial des systèmes ou glomérules, 
l'accroissement des axes de ces systèmes est nul, de telle sorte 
qu'ils paraissent sessiles. De plus, il y a avortement des axes 
secondaires et tertiaires de chaque système, de telle sorte que 
la fleur terminant l'axe primaire du système se développe seule 
à l'aisselle de la bractée-mère en consei^vant les deux bractées 
latérales. Il en résulte, pour l'inflorescence, l'aspect d'un épi 
dont les fleurs sont solitaires et dont l'épanouissement se fait 
de bas en haut, la Heur terminant l'inflorescence entière, et 
en réalité la première apparue, ne se développant que fort len- 
tement. Mais dans tous les cas, on observe que cette fleur est 
manifestement à un état de développement plus complet que 
les fleurs immédiatement situées au-dessous d'elle. Il peut 
même arriver qu'elle s'épanouisse avant celles-ci. 

Dans les Stalicc, le scape s'allonge plus ou moins, il est 
tantôt cylindrique, tantôt pourvu de trois expansions alifor- 
mes (1), et il se divise bientôt en plusieurs rameaux dans un 
ordre faussement dichotomique qui, dans la plupart des cas, 
donne à l'inflorescence l'aspect d'une panicule. Les axes laté- 
raux du scape se développent suivant le mode que j'ai décrit 
et très souvent les inférieurs restent stériles. Les supérieurs 
portent des Heurs disposées en cyraes hélicoïdes plus ou moins 
resserrées. Ici, en efïet, l'accroissement intercalaire est inégal 
pour les axes de différentes générations. L'axe primaire reste 
très réduit au-dessus du point d'insertion de l'axe secondaire; 
celui-ci s'accroît davantage jusqu'à ce que lui-même ait pro- 
duit un axe tertiaire et ainsi de suite, ce qui devrait offrir une 
dichotomie. Mais il y a en outre un avortement qui porte, al- 
ternativement à droite et à gauche, sur un axe latéral secon- 
daire de chaque système, de telle sorte que l'autre axe latéral 

(1) P. Acherson (Subflorale Axen als Flugapparate, in Jahrbuch des Koni- 
glichen botanischen Gartens und des botanischen Muséums zu Berlin, liaud 1, 
1881, p. 333) se demande si ces expansions sont destinées à augmenter la sur- 
face assimilatrice ou à servir de volant dans la dissémination des fruits. Je 
pense que ce double but est égalemenl visé et atteint. 



68 p. SIAURY. 

se développe seul et devient l'axe primaire du système suivant. 
Il en résulte une cyme hélicoïde dont l'ordre d'épanouissement 
des fleurs est normal, c'est-à-dire que la fleur de la base, ter- 
minant l'axe primaire et apparue la première, se développe 
d'abord, puis successivement celles des axes secondaire, ter- 
tiaire, etc., devenus primaires par rapport à ceux qui les sui- 
vent immédiatement. Un fait particulier à noter pour les 
Statice, est le développement considérable que prend la 
deuxième bractée latérale {bractea interior des auteurs), par 
rapport aux deux autres : première bractée latérale {bractea 
interi)icdia), et bractée-mère (bractea exterior vel inferior) . 

L'inflorescence en cyme hélicoïde régulière s'observe dans 
de nombreuses espèces dégroupes difl"érents, notamment chez 
les Pteroclados, les Circinaria , les espèces voisines de St. 
Limonium, les St. dichotoma, asparaf/oides , ccesia^ ferula- 
cea, etc. Dans d'autres, au contraire, telles que St. suffruti- 
cosa, axillaris, cabulica, etc., les fleurs sont groupées par 
glomérules sur les ramifications rigides du scape ; ce sont éga- 
lement des cymes hélicoïdes, mais contractées. 

Dans le Limoniastrum on a des inflorescences analogues à 
celles de ces dernières espèces. Ce sont des cymes plus ou 
moins contractées à l'aisselle des bractées-mères, tout le long 
du rachis. Mais un fait intéressant à noter, c'est que l'accrois- 
sement intercalaire se fait immédiatement au-dessus du 
point d'insertion de la bractée et de son système. En ce point 
les tissus restent faibles et mous, en voie d'accroissement, ce 
qui produit une extrême fragilité de l'axe surtout dans les 
échantillons secs. C'est pour protéger ce point faible que la 
bractée-mère entoure complètement le rachis. Cette dispo- 
sition avait valu le nom d'articulé à l'une des espèces de ce 
genre (L. articulatum Mœnch. idestL. monopetalum Boiss.). 
Comme dans les Statice la deuxième bractée latérale ou in- 
termédiaire se développe plus que les autres (d). 

(T) Dans le Limoniastrum Feei {Buhania Feei de Gir.), le rachis étant 
moins allongé, le type hélicoïde est plus net pour l'inflorescence entière, mais 



ORGANISATION DES PLOMBAGINACÉES. 69 

L'inflorescence des Acantholimon diffère également peu de 
celle des Statice. En général les scapes ne sont pas ramifiés : 
ou bien ils sont très réduits et les fleurs naissent presque ses- 
siles dans la rosette des feuilles radicales comme dans Ac. 
diapensioides ; ou bien ils sont assez allongés et les fleurs sont 
situées sur presque toute leur longueur comme dans Ac. 
laxifiorum. Entre ces deux extrêmes on trouve tous les inter- 
médiaires. Enfin les fleurs peuvent être toutes réunies en une 
inflorescence serrée au sommet du scape comme dans 
Ac. glumaceum. Les bractées du scape ainsi que celles des 
inflorescences partielles sont partout plus ou moins margi- 
nées. Ces inflorescences partielles sont des cymes hélicoïdes 
contractées dont le développement est très lent et qui, par 
suite, ne fournissent jamais plus de deux à trois fleurs pour 
chacune d'elles. Dans ce genre les bractées extérieures sont 
souvent colorées et leur éclat est plus grand que celui des 
fleurs elles-mêmes. 

La détei mination de la nature exacte de l'inflorescence des 
Armeria a soulevé de nombreuses discussions. F. Pétri seul a 
su découvrir cette nature que ni Ebel, ni Wallroth, ni Bois- 
sier n'ont parfaitement connue. Les fleurs dans V Armeria 
sont réunies au sommet d'un scape, non ramifié et dépourvu 
de bractées dans toute sa longueur, en une inflorescence ca- 
pituliforme ordinairement appelée capitule. Comme cela a 
lieu dans le plus grand nombre des Statice, les inflorescences 
partielles les plus inférieures avortent et leurs bractées res- 
tant stériles forment le prétendu involucre du capitule. 
L'accroissement du scape se fait juste au-dessous du point 
d'insertion de la plus inférieure de ces bractées qui s'unissent 
toutes par leurs bases et émettent en dehors au-dessous d'elles 
des prolongements qui constituent la gaine. Sur une jeune 
inflorescence, alors qu'elle commence à poindre à l'aisselle 
d'une des feuilles de la tige, on voit apparaître de petites 

un avortement analogue à celui de certains Plumbago ayant lieu dans chaque 
système, la fleur est solitaire au milieu de trois bractées dont l'extérieure est 
revêtue d'appendices spiniformes et pileux. 



70 P, HACRY. 

saillies dans un ordre circulaire. Je n'ai pu exactement pré- 
ciser celle qui se montrait la première; ce sont les bractées 
stériles de l'involucre. Le scape se développe alors et chaque 
•bractée émet, à sa partie inférieure et externe, une petite 
saillie parenchymateuse qui ne tarde pas à se souder à sa 
voisine. Leur ensemble forme ainsi une sorte de tube feston- 
-né par le bas; dont l'accroissement suit pendant quelque 
temps celui du scape. Plus tard le bas de la gaine, unique- 
ment formée de tissu cellulaire, se déchire et sèche, tandis 
qu'elle continue à s'accroître 'encore par le haut. La nature 
de cette gaine a été fort controversée; Alph. de Candolle à la 
suite de G. Ebel la considérait comme les lambeaux d'une 
espèce de coiffe recouvrant le sommet du scape, déchirée par 
son accroissement et emportée avec lui (1). Quant à son rôle, 
il me paraît avoir été parfaitement indiqué par Wester- 
maier (^2). Il assimile ce rôle à celui des gaines foliaires chez 
les Graminées, Cypéracées et quelques autres Dicotylédones : 
la gaine des Armeria enveloppant la partie du scape en voie 
d'accroissement et par conséquent faible et molle, la protège, 
l'empêche de ployer. C'est, on le voit, un rôle identique à 
celui que je viens d'indiquer pour la bractée-mère dans l'in- 
florescence du Limoniaslrwn. 

Quant à la structure même du capitule, je me contenterai, 
pour la faire connaître, de citer Pétri (3) : « Inhorescentia est 
capitulum cymigerum {glomerulus Gosson et Germain ; cyma 
capituliformis involucrata Kirschleger), id est compositum e 
cymis maxime contractis, quas glomera nuncupare liceat; 
qu8e glomera [triades Ebel) in axillis bractearum abortiva- 
rum, ut supra demonstravi, orta, nihil sunt nisi cymre heli- 
coides (Bravais, (Schraubeln) bostryges Schimper) sympodio 

■ 'i t ; 

(t) Alph. de Candolle, Prodr., XII, p. 674.. Voy. plus haut, p. 7, el cf. 
F. Pétri, loc. cit., p. 5 et sq. 

(2) VVestermaier, Ueber die inecanisclie Bedeiitung dcr von dcn Involucral- 
Blàttern bei Armeria gebildetcn Scheide {Vcrhand lungcn des botanischen 
Vereins der Provinz Brandenburg, 22 Jahrg., 1880). 

(3) F. Pétri, loc. cit., p. 15. 



ORGANISATION DES PLOMBAGINACÉES. 71 

brevissimo instructœ, quce iterum componuntiir e partibus 
{spiciUis Boissier) ad normam cymge scorpioidae (Decand., 
Bravais, (Wickel) cicinni Schimper) corisLructis, eodem 
modo brevissimam sympodiiim exhibentes ; quas glomemlos 
nuncupo. » 

Comme on le voit, ce type d'inflorescence ne difl"ère que 
par la disposition des parties du type général pour les Plom- 
baginacées. Le mode d'épanouissement de ses fleurs est celui 
que nous connaissons : la fleur terminale de l'inflorescence, 
apparue la première et située au centre du capitule, s'épa- 
nouit la première; puis la fleur terminant la cyme la plus 
basse et située vers le bord du capitule, puis celle de la troi- 
sième cyme apparue, et ainsi de suite en évoluant vers le 
centre, en anthèse ascendante ou centripète comme l'a dit 
Pétri, et non descendante ou centrifuge comme le pensait 
Ebel. 

En résumé, l'inflorescence de toutes les Plombaginacées, 
malgré des différences apparentes sensibles, est construite 
sur le même plan. C'est une inflorescence mixte formée de 
cymes bipares devenant par avortement cymes hélicoïdes. 
Ces cymes sont groupées en épis, panicules ou capitules, 
mais dans tous les cas leur identité se révèle par la présence 
d'une fleur terminale susceptible de s'épanouir avant les 
autres. Cette unité de plan est d'autant plus importante à 
signaler qu'elle ne l'a pas encore été jusqu'ici et qu'elle est 
un des indices certains de l'étroite parenté de toutes les 
plantes de cette famille. 

§ 2. — Développement de la fleur. 

Au moment d'aborder l'étude du développement de la fleur 
des Plombaginacées, il me paraît nécessaire d'esquisser rapi- 
dement l'histoire d'une controverse scientifique que j'espère 
faire cesser en ce qui regarde la famille que j'étudie. Je veux 
parler de la théorie du placenta central. Il était bien difficile, 
étudiant le développement floral des plantes de cette famille, 



72 p. MAITRY. 

de ne point effleurer celte question discutée, et je dois décla- 
rer tout de suite que je n'ai cherché à la résoudre ici que pour 
les Plombaginacées. Je désire donc qu'on n'attribue pas à 
mes conclusions une portée plus générale qu'elles ne com- 
portent et que je ne saurais admettre moi-même. 

Gomme on l'a vu plus haut, Mirbel a, le premier, étudié le 
développement de l'ovule chez VArmeria et aucune de ses 
observations n'a été reconnue inexacte, aucun fait nouveau 
n'est venu s'ajouter à ce qu'il avait dit. Or un simple coup d'œil 
jeté sur ses dessins si remarquables suffit pour convaincre de 
la nature axile de l'ovule (1). 

Cette opinion a été celle d'vVuguste de Saint-Ililaire (^2) et 
de Schleiden. 

C'est Marins Barnéoud qui le premier émit quelques doutes 
sur le caractère central du cordon funiculaire en déclarant 
avoir vu dans l'ovaire de VArmeria souvent deux ovules dont 
l'un avortait, et ces ovules naître à Vaisselle d'un carpelle (3). 

(1) Je dois à l'extrême obligeance de M. Bâillon, et je le prie d'accepter ici 
tous mes reinercîmeiits, la cominunicalion des précieux dessins originaux de 
Mirbel. J'ai pu ainsi examiner toute la série du développement de VAimeria, 
dont il n'a figuré que les stades principaux dans les planches qui accompagnent 
son mémoire sur l'ovule (voy. plus haut, p. 5, en note), il est impossible, en 
regardant ces dessins, de douter de l'exactitude des observations de Mirbel. 
Aussi doit-on s'étonner d'avoir vu des faits aussi évidents niés par des bota- 
nistes autorisés. 

(2) A. de Saiiit-Hilaire, Morphologie végétale et Sur les plantes auxquelles 
on attribue un placenta central libre, etc. (voy. plus haut, p. 3). 

(3) Loc. cit., p. 23. Comme pour ajouter plus de véracité à ce qu'il avance, 
Barnéoud dit : a Ce qu'il y avait de plus curieux, c'est que le bouchon, décou- 
vert dans ce genre par M. de Mirbel, en venant à la rencontre des deux endo- 
stomes béants, présentait un commencement de bifurcation à sa pointe. » Sur 
plus d'une centaine d'ovaires d'ylriM6;r/ffi que j'ai ouverts, il m'est arrivé une 
seule fois de rencontrer deux ovules. Cette monstruosité, observée dans un 
capitule à'Ar. maritima, provenant de l'École botanique du Muséum^ c'est-à- 
dire d'un pied cultivé et par conséquent susceptible de déformations organo- 
graphiques, n'a d'autre intérêt que de paraître tout d'abord confirmer ce qu'a 
dit Barnéoud. Aussi, je crois bon de la décrire. L'ovaire ouvert m'a laissé voir 
dans son intérieur deux petits ovules placés dos à dos, le micropyle en dehors 
et l'un un peu plus élevé que l'autre dans la loge. Ces ovules étaient parfaite- 
ment constitués; les raphés se continuaient en deux funicules assez longs et qui 



ORGANISATION DES PLOMRAGINAGÉES. 73 

Assurément ce fait était trop important pour qu'il ne lut pas 
confirmé, el cependant aucun des auteurs qui se sont occupés 
des Plombaginacées, môme de ceux qui avaient le plus d'in- 
térêt à proclamer l'exactitude de cette observation, n'a pu le 
constater à nouveau. On reconnaît sans peine sous cette 
assertion au moins hasardée de Barnéoud l'influence de l'opi- 
nion qui commençait alors à s'étendre dans la science, au 
sujet des ovules, à la suite des travaux de R. Brown et de 
Brongniart. 

Dès ce moment en effet deux opinions ont eu cours. 

En 1857, Payer (i), faisant l'organogénie de VArmeria et du 
Pliimhago Larpeiitœ, vérifia les observations de Mirbel et con- 
sidéra comme central le cordon funiculaire portant un seul 
ovule anatrope, mais ortliotrope au début. Il ne rencontra 
jamais qu'un seul ovule au centre de l'ovaire, terminant l'axe, 
et par conséquent, suivant sa théorie, de nature axile. 
MM. Reuter {^) et Eichler (3) ont adopté cette manière de 
voir. 

Il est à remarquer que, dans son mémoire couronné par 
l'Académie en 1868 (4), M. Van Tieghem ne dit absolument 
rien du placenta des Plombaginacées. Ses observations n'ont 
trait qu'à la distribution des faisceaux de la corolle et des éta- 
mines, fait sur lequel j'aurai à revenir' plus bas. On peut 

s'unissaient en un seul cordon placentaire parfaitement libre, attaché au centre 
de la liase de l'ovaire et d'une longueur égale à celle de la loge. Quant à l'ob- 
turaleur, il était à peine développé; bien que la (leur le fût déjà complètement, 
et n'otfrait aucune bifurcation. Cette disposition, cordon placentaire central, 
portant deux ovules, est donc tout à fait comparable à ce que l'on observe 
chez les Santalacées, par exemple; dans tous les cas, elle ne prouve en rien 
une placentation carpeliaire. Ici donc, l'exception semblerait confirmer la 
règle. 

(1) Traité d'organogénie comparée de la fleur. Paris, 1857, p. Gl i, 
pl. CLllI. 

(2) E. Ueuter, Beitràge zur Entwickelungsgeschichte der BUiihe (Bot. 
Zcit., 1876;. 

(3) A, W. Eichler, loc. cit., p. 329, 

(4) Ph. Van Tieghem, Recherches sur la structure du pistil et sur l'ana- 
tomie comparée de la fleur, in-l". Paris, Imprimerie nationale, 1871, p. 13. 



regretter qu'un auteur dont l'opinion sur la placentation des 
Primulacécs et la placentation centrale en général est en con- 
tradiction formelle avec celle de Payer, ne se soit pas pro- 
noncé sur ce sujet. 

M. Warming enfin, dans un travail plus récent (i), recon- 
naît implicitement la faiblesse des arguments invoqués jus- 
qu'ici contre la placentation centrale, puisqu'il juge à propos 
de s'adresser à une méthode autre que l'organogénie ou l'ana- 
tomie pour résoudre cette question : la méthode histogénique. 
Mais, bien loin d'apporter des preuves en sa faveur, il en four- 
nit à ses adversaires et par la précision avec laquelle il a 
observé le développement d'un grand nombre d'ovules, ainsi 
qu'en témoignent ses dessins, et par les restrictions et le 
doute qui se glissent à chaque instant dans ses conclusions. 
Il admet la nature centrale de l'ovule des Plombaginacées 
<( dans sa première jeunesse » seulement. « Plus tard, dit-il, 
comme dans les Blitum, il devient excentrique en se recour- 
bant. » Rien n'est plus exact, mais ce recourbement ultérieur 
ne fait nullement disparaître le caractère originel, terminal, 
de cet ovule. Il semble, en effet, difficile d'admettre pour le 
môme organe deux natures distinctes à deux phases diffé- 
rentes du développement. 

Donc, en résumé, aucun auteur n'a apporté de preuves 
sérieuses contre la théorie de la placentation centrale des 
Plombaginacées, et les observations de Mirbel, Schleiden, 
Payer, Reuter, Eichler, restent encore intactes. 

Néanmoins l'étude que j'ai faite du développement de plu- 
sieurs espèces de Plombaginacées (2) ne m'a pas seulement 
servi à constater une fois de plus l'exactitude de ces observa- 
tions, elle m'a également permis d'éclaircir un certain nombre 
de détails encore obscurs, comme on va le voir. 

(1) E. Warming, De Vovule{Ann. se. nat., 6' série, V, 1878, p. 177 et sq.). 

(2) J'ai étudié le développement dans les espèces suivantes : Pl. capensis, 
micrantha, europœa, Larpcntœ ; Arm. plantaginea, maritima; St. sinuata, 
Limonium; Ac. glimaceum ; L. monopetalum. 



ORGANISATION DES PLOMBAGINACÉES. 75 

Calice. — Les sépales apparaissent tout d'abord sons forme 
de petites saillies un peu au-dessous et tout autour du sommet 
du mamelon floral. Le premier qui apparaît est toujours situé 
à droite ou à gauche de la bractée antérieure suivant la fleur 
que l'on considère, sauf une seule exception, le Pl. Larpentœ, 
dans lequel le premier sépale est toujours du côté de l'axe, 
c'est-à-dire postérieur. Puis apparaissent successivement les 
autres à très bref intervalle et dans l'ordre quinconcial. Ils 
forment alors une couronne crénelée autour du sommet et 
pendant un certain temps ils restent libres. Bientôt l'accrois- 
sement intercalaire ne se faisant pas seulement à leur base 
mais tout autour de l'axe, ils sont soulevés tous ensemble et, 
à ce moment, paraissent s'être soudés. 

Ici doit se placer la description d'une disposition spéciale à 
VArmeria, je veux parler du talon que l'on observe au-des- 
sous du calice de toutes les fleurs de ce genre et qui a fait 
décrire leur insertion comme oblique. La situation de ce 
talon est bien définie : il se trouve à la partie postérieure de 
la fleur, immédiatement au-dessous du sépale postérieur ; il 
est donc opposé à la bractée et à l'axe qui continue l'inflo- 
rescence. Il ne se montre que tard après l'apparition des sé- 
pales, et, dès qu'il s'est montré, son développement est aussi 
rapide que celui du calice. Il est formé d'une masse de paren- 
chyme en relation directe avec le parenchyme du sépale posté- 
rieur, dont il paraît être un simple prolongement, une gibbo- 
sité. Ce qui tend à le prouver, c'est qu'il n'altère en rien la 
régularité de l'insertion des verticilles floraux sur le récep- 
tacle : en effet, la base interne du calice, l'insertion de la 
corolle et des étamines sont situées à la circonférence de 
cercles dont les plans sont parallèles entre eux et parfaite- 
ment perpendiculaires à l'axe du réceptacle. Le développe- 
ment du talon est donc très comparable au développement 
de la gaine, et il doit probablement son existence à la même 
tendance de protection du pédicelle dont l'accroissement 
intercalaire se fait justement au-dessous du point d'inser- 
tion du calice. S'il n'existe que d'un seul côté, c'est que son 



70 1». «iiinv. 

l'K^pptMiiiMi [ i^st ciMii'^ iM ani'h'^ sur niiiros rôti's par 
la [UTSi'iu't' du [u'iil axo lloral iiui l'onliiiiit' la ^'vnu'. 



Corolle. — A lu'iih^ li>s sôpaKs soni-ils unis apparus (|U(\ 
autitur (lu poiut fiM'uimal. c\\ ih'ilaus tl'iMix ot alUuaus avec 
iMi\, -^(' niiMilriMit (Ml uii'Uh^ l(Mups ('iu(i uuiuu^lons (pii siuit los 
po[ali'>. Paus Ct'rlauh's i'>poi'.'s i/V. eu ju'usi.^ , Ac. 'iliniittci'inn, 
Arni.plantaf/inea) K-s piMales apparaissiMii uuii d'abord liluvs; 
dans d'autros yP/. Larpi'iitœy micran(/ia , L. inonopetalKm), 
ou voil so dôi'ouper autour du poiut l'outral uu lunn-rolol 
i iuiliuu oiiH'ulairo ou U'i^oriMUiuil poulauoual. >ur loipud uu 
pou plus lard apparaissoul olui} >adlios alliMau^s a\i\' K's so- 
paK's. Pouo lo-^ piMalos pouviMil uaîlri- ou soparos ou uius : 
daus lo prouuor oas ds lu' lardt'iU pas à ôlro souK^nos tous 
iMistMublo oouuiu' los sojndos. 

Androcêe. — Ku dodaus dts poiaK's ot lUi t'aoo (haouu 
d'tuix. so luouU'tMU ouhi uou\ollos >adlios qui ^lUil los ola- 
ndutvs (^h. Cos oriiauos so do\idc>p[UMU plus ra[)idouu'ul .pii^ 
los pôlalosol ou (]uol(iuo toui|is soul [dus i^ros ipit' ('('u\-oi, l'i' 
ipii il [ui les taire rogardor oouuuo uos a\aut ou\. i'aus au- 
ouiio dos uoiubrous('s llours (.los divorS(>s os[)ooos (|U(\i"ai o\a - 
niiuées, il ne m'a olo p(issibl(' do tr(Uivor oi> \orlioill(> >uruu- 
uu'M'air(^ (r(Mauiiuos allorut's awo K'^ pi'-lalos ipu' lîaruooud dd 
aviMr \u Pu r('sl(\ ui l\nor, ui l'dohK'r, pas plus ijuo uuii. 
uo l'ont observé: Baruoiuul a doue été iuduu c\\ (Uri'ur. 

Gi/iit'Ct't\ — En derui(M' lion. ant(nn- du point oeulral S(> 
déoonpo un bonrndot (Uroulair(' sur lo(|uol ou idisiu \(' au lunil 
de (luoKiuo tiMU|)s (du(i sadlies alU'rues avec K^s oiauuu('<. C.'i'sl 
lepistilavec ses (.dui| (•arp(dl('s. Paus r(>s[H'('o de S(uu iui[u^ (-ro- 
neléo (|u'il l'orino, l'i'vlrounlo de l'axe est souK^noo yAv uu [\e- 

y[) Les étainiiies soiu biloi-ulaiios, iiiU'orses, à délùsi'onco longitiulinato. Le 
potloa elliptique présente trois plis dai\s le sens dix grand axe, et de très tines 
granulations à sa surface. 

Cl) Loc. cit., p. -20. 



ORGANISATION DES PLOMBAGINACÉES. 77 

croissement intercalaire lent, et un bourrelet très net se forme 
à peu près à égale distance desonsomuiet et de sa base (L. mo- 
nopelaluni) . L'accroissement continue au-dessous de ce bour- 
relet et la partie supérieure s'infléchit légèrement. Dans Arm. 
planta f/inea, cet infléchissement se produit au moment même 
de l'apparition du bourrelet, ce qui le rend sensible du côté 
convexe seulement. Tel est le premier développement de 
l'ovule dans toute la famille; le bourrelet constitue l'enve- 
loppe interne; l'extrémité même de l'axe, le nucelle. Au-des- 
sous de l'enveloppe interne apparaît un second bourrelet, 
origine de l'enveloppe externe, laquelle contracte adhérence 
avec le funiculc, qui s'allonge rapidement. L'ovule est ana- 
trope et son micropyle tourné vers la base de l'ovaire; mais, 
par suite de l'allongement du funicule qui se courbe encore, 
l'ovule se redresse et porte son micropyle vers le sommet de 
l'ovaire. 

Pendant ce temps, les enveloppes florales ont achevé leur 
développement. Le calice, parfaitement gamosépale, a rejoint 
les extrémités de ses sépales en préfloraison valvaire, avec un 
pli, soit en dedans {Pl. capensis), soit en dehors (Armeria, 
Statice). La corolle s'est également développée, mais l'union 
des pétales qui est à peu près complète dans les Plnmhago et 
Limoniastrum, est incomplète dans A?iîieria, Statice et Acan- 
tholimon, et dans ce cas ils peuvent être unis par la base seu- 
lement ou bien jusqu'au milieu de leur hauteur, La préflo- 
raison de cette corolle gamopétale est contournée ou tordue 
alternativement à droite et à gauche pour les fleurs de la 
même inflorescence. Les étamines dès leur apparition sont 
concrescentes avec la corolle et restent plus ou moins unies 
avec elle par leur filet (1). Les carpelles, libres par leur som- 

(]) Payer n'a certainement eu en vue que le Pl. europœa, lorsqu'il dit 
{Leçons sur les familles naturelles des plantes, Paris, 1872, p. 12) que, dans 
le genre Plumbago, les étamines sont « insérées sur une sorte du disque liypo- 
gyne tout à fait indépendant de la corolle ». Partout, même dans le Pl. euro- 
pœa, les étamines se montrent adhérentes par leur base à la corolle tant (|uc 
les nectaires, que je signale ci-dessous, ne sont pas développés. Après l'appari- 



78 p. IIACRI'. 

met, soudés par leur partie inférieure, se rejoignent au-dessus 
du jeune ovule pour clore l'ovaire. Le point par lequel ils se 
mettent en contact, formé de tissu en voie de division, devient 
le siège d'un actif développement de cellules qui, se collant 
les unes contre les autres, ferment la cavité ovarienne tout en 
soudant les cinq carpelles ensemble (i). En même temps ce 
méristème développe à l'intérieur de l'ovaire une saillie cylin- 
drique terminée par un petit cône plus ou moins surbaissé, 
c'est l'obturateur qui s'avance dans l'ovaire juste au moment 
où l'ovule vient de se redresser dans la situation que j'ai 
décrite. L'obturateur bouche alors le micropyle constitué par 
l'enveloppe interne seulement. L'enveloppe externe ne re- 
couvre complètement l'ovule qu'après la fécondation. 

Lorsque tous ces organes sont entièrement développés et 
quelque temps avant l'épanouissement de la fleur, on voit se 
produire à la base des étamines, dans la portion où elles sont 
adhérentes à la corolle, un renflement dont les cellules sont 
sécrétrices d'un liquide jaunâtre, légèrement sucré, apparais- 
sant sous forme d'une gouttelette brillante. Ces cinq nectaires 
existent dans toutes les fleurs, où ils sont plus ou moins dé- 
veloppés. 

Lorsque la fécondation a eu lieu, la corolle se flétrit de 
suite, mais ne tombe pas. Dans les Statice ai Armer ia elle se 
replie en dedans par-dessus les styles, recouvrant l'ovaire au 
fond du calice; dans les Plumbago et Vogelia. en se flétrissant 
elle se tord en tire-bouchon en dehors du calice. Dans ce cas 
les lobes du calice s'accroissent et se resserrent à leur extré- 
mité, enfermant complètement l'ovaire. Dans les Statice, le 
calice parfaitement gamosépale ne se referme pas, devient 

tion de ces nectaires à la face interne de la corolle et par suite de leur dévelop- 
pement quelquefois excessif, il arrive que les élamines paraissent libres, ainsi 
qu'on peut l'observer dans le Pl. cilropœa. 

(1) L'extrémité des carpelles s'allonge pour former les styles, qui sont : 
libres et papilleux dans VArmeria; cylindriques ou capités dans les Statice; 
soudés jusqu'à la moitié de leur hauteur et cylindriques dans le Limoniastrum; 
soudés dans presque toute leur étendue et barbelés dans leur partie libre chez 
le Plumbago. 



ORGANISATION DES PLOMBAGINACÉES. 79 

membraneux, se dessèche et figure assez bien un volant à 
jouer au fond duquel est le fruit. 

Ce fruit est, à proprement parler, un achaine (1). L'ovaire 
en effet se dessèche; ses cellules épidermiques se remplissent 
d'air en mourant, ce qui leur donne un aspect brillant et 
velouté ; son épaisseur est très faible dans la partie inférieure; 
sa forme est ordinairement prismatique pentagonale dans 
tout ou partie de sa longueur. La déhiscence de cet achaine 
est très irrégulière et se fait seulement au moment de la ger- 
mination. Elle a lieu le plus souvent vers le sommet par fentes 
longitudinales, laissant passer la radicule, et alors la base du 
fruit et le calice se trouvent soulevés par les cotylédons (Armc- 
ria, Slatice, Acantholimon) , ou bien {Plambaf/o) elle a lieu 
circulairement un peu au-dessus de la base de l'achaiiie, 
dans sa partie faible, et la partie supérieure, en se détachant, 
se divise plus ou moins régulièrement en cinq lambeaux. 

A l'intérieur de ce fruit, la graine se présente avec la struc- 
ture décrite plus loin. 

§ 3. — Structure de la Heur et du fruit. 

On a vu que dans les Statice, Limoniastrum, Acantholimon, 
la bractée enveloppant un système d'infloi^escence (bractea 
extcrior) est souvent très épaisse et rigide. Elle est revêtue 
extérieurement sur ses deux faces d'un épideime à cuticule 
épaisse, débordant les tissus intei^nes et constituant la marge 
scarieuse comme dans les feuilles de Slatice. Sous l'épiderme, 
du côté externe, existe un tissu parenchymateux de quatre à 
cinq assises de cellules à chlorophylle. En dedans de cette 
couche, on en trouve une seconde uniquement formée de 
fibres tapissant toute la surface interne. Ces fibres sont peu 
épaissies dans St. sinuata, par exemple, au contraire, très 
scléreuses dans St. Limoniuni et Limoniastriun . Les bractées, 

(1) Capsula achœnoides Petermann, calijx R. Br., capsula Auct., perigo- 
nium externum DC, alabaster Wallroth, utriculus Ebel et Boissier. 



80 p. ii^iiRi'. 

suivant leur place, peuvent avoir une nervure médiane ou trois 
nervures formées par un faisceau libéro-ligneux normalement 
constitué, situé entre les deux tissus parencliymateux et sclé- 
reux et complètement entouré de fibres. 

Dans les Plumbago, les bractées ne présentent pas de tissus 
scléreux, elles sont de simples feuilles modifiées avec un méso- 
phylle entièrement parenchymateux. 

Pédicelle. — Il est constitué par une masse de parenchyme 
homogène, dont les cellules épidermiques ne sont point net- 
tement différenciées. Au centre, cinq faisceaux vasculaires 
distants les uns des autres avec une moelle au centre. Chaque 
faisceau, normalement constitué, ne compte qu'un très petit 
nombre de vaisseaux ligneux. 

Calice. — Dans toutes les espèces à bractées pourvues d'un 
revêtement scléreux, le calice se présente avec une structure 
parenchymateuse. On ne trouve de fibres sclérifiées qu'autour 
des faisceaux vasculaires des nervures principales. La partie 
membraneuse, chez les Statice elArmeria, est constituée par 
les deux épidémies des faces inlerne et externe accolés; quel- 
quefois on trouve une assise de cellules interposée. 

Chez les Plumbago, où il n'existe pas de bractées scléreuses, 
le calice est lui-même pourvu d'un appareil de soutien, qui 
en fait ainsi un organe protecteur des parties internes de la 
fleur. Chez ces plantes, le calice est constitué par trois couches 
de tissus différents. Sur les deux faces externe et interne, il 
existe un épidémie à cuticule épaisse et dont les cellules se 
développent extérieurement en poils unicellulés ou pluricel- 
lulés (voy. plus haut, p. 54). Sous cet épidémie, du côté 
externe, se trouve une couche composée de deux à trois assises 
de cellules à parois molles et contenant du protoplasma. Vient 
ensuite une couche moyenne de fibres très allongées, disposées 
sur trois à cinq rangs, de section polygonale et existant dans 
toute l'étendue du calice. Enfin vers la face interne, se trouve 
la troisième couche, formée de cellules allongées, rameuses, 



ORGANISATION DES PLOMBAGINÂCÉES. 8i 

de diamètre étroit, contenant du protoplasma et de nombreux 
noyaux et laissant entre elles de larges et nombreux vides 
(fig. 61, pl. V). C'est dans la couche de fibres qu'on trouve 
les faisceaux vasculaires, dont cinq principaux constituent les 
nervures médianes des sépales, cinq autres occupent les lignes 
suturales. Entre ces faisceaux, on en trouve quelquefois de 
petits, intermédiaires (fig. 61 et 62, pl. V). 

Corolle et androcée. — La corolle se présente partout paren- 
chymateuse, pourvue sur ses deux faces d'un épidémie à sto- 
mates. Le parenchyme intermédiaire est formé de trois assises 
de cellules, dont quelques-unes, disposées en files, contien- 
nent un produit jaunâtre de sécrétion. Les faisceaux vascu- 
laires qui, au nombre de cinq, quittent le réceptacle au point 
d'insertion de la corolle, se bifurquent à quelque distance de 
ce point d'insertion. Le rameau externe monte dans la corolle 
et devient le faisceau médian d'un pétale, le rameau interne 
pénôt)'e dans l'étamine. C'est ce que M. Van Tieghem avait 
déjà démontré (1), c'est la confirmation de l'opinion des bota- 
nistes qui ont admis l'analogie de la corolle des Plombagi- 
nacées avec celle des Primulacées, par suite de l'épipétalie et 
de l'adhérence des étamines à la corolle. 

Gi/nécée. — L'ovaire est également formé de tissu paren- 
chymateux avec cinq faisceaux vasculaires constituant les 
nervures médianes des carpelles. Il n'y a pas trace de fais- 
ceaux intermédiaires ou de suture. Ces cinq faisceaux se déta- 
chent nettement au même point des cinq faisceaux du récep- 
tacle ou axe. Au-dessus de ce nœud, les vaisseaux du récep- 
tacle continuent leur course et pénètrent dans le cordon 
placentaire ou funicule de l'ovule. Des coupes longitudinales 
à travers des fleurs de Plumhaijo, notamment de Pl. zei/lanica, 
rosea, montrent avec la plus grande netteté la marche des 
faisceaux. Or je n'ai jamais pu observer sur de nombreuses 



(I) Loc. cit., p. 13, fig. 9-12. 

1" série, Dot. T. IV (Cahier n" 2). 



6 



82 p. MAIRY. 

coupes de fleurs de différents âges et de différentes espèces, 
l'union du faisceau placentaire avec un seul des faisceaux de 
l'ovaire, comme l'union des faisceaux de la corolle avec ceux 
des étamines. 

Telle est dans toute sa simplicité la disposition des parties 
du gynécée. Je ne saurais trop appeler l'attention sur l'impor- 
tance de cette structure : elle vient en effet confirmer ce 
qu'avait démontré l'étude organogénique, à savoir : la nature 
centrale axile du cordon placentaire et de l'ovule. Je dois 
enfin faire remarquer que cette structure n'a encore été indi- 
quée par personne. Les arguments contraires à l'opinion de la 
placentation centrale ont été, jusqu'ici, seulement tirés de 
l'étude morphologique. Il m'est donc permis de considérer 
comme résolue, quant aux Plombaginacées, je le répète, la 
question du placenta central. 

Graine. • — Lorsque l'ovule a été fécondé, le tégument 
externe qui, dans la plupart des cas, laisse saillir l'enveloppe 
interne, achève de se développer et de recouvrir complètement 
l'ovule. Pendant que l'embryon commence son développe- 
ment, le sac embryonnaire s'agrandit aux dépens des cellules 
du nucelle, tandis qu'il se forme de l'amidon dans son inté- 
rieur. 

La forme extérieure de la graine présente quelques varia- 
tions suivant les différents genres. Les graines de Plumbago 
sont généralement plus grosses que celles des autres genres, 
elles sont ovoïdes avec l'extrémité supérieure (côté du micro- 
pyle) plus ou moins pointue. Le funicule n'est pas adhérent 
et le raphé se détache en ligne noirâtre sur le rouge brun de 
la graine. Toute la surface est sillonnée de rides longitudinales- 
de l'épiderme. Dans les autres genres, les graines sont moins 
grosses, plus allongées et sensiblement aplaties dans le sens 
longitudinal. L'extrémité supérieure est toujours plus pointue 
que l'extrémité inférieure (opposée au micropyle). Le funicule 
ne se détache pas au hile, il se brise à son point d'attache avec 
l'ovaire et il reste adhérent à. la graine. Le raphé est marqué 



OtlGANiSATiON DÈS t^LOMBAGINACÉËS. 83 ' 

par une ligne noire. La couleur générale est moins foncée que 
dans les Plumbago, cela tient à la transparence des téguments. 
La surface est très finement ridée longitudinalement. 

Dans cette graine, l'embryon est toujours droit, la radicule 
supère. Dans les Plumbago, Pl. europœa par exemple, les 
cotylédons sont aussi larges que longs, et la radicule conique 
est presque égale à la moitié de la longueur totale de l'em- 
bryon. La gemmule est, au contraire, très petite. Dans les 
Statice et Armeria {St. Thouini, Limonnm, Arm. planta- 
ginœa), les cotylédons sont plus longs que larges et la radicule 
conique est très courte (environ i/6 ou 1/8 de la longueur 
totale de l'embryon). La gemmule, très petite, est bifurquée. 

Partout l'embryon situé au centre de la graine en occupe 
toute la longueur. Les cotylédons albumineux sont appliqués 
l'un contre l'autre, occupant toute la largeur de la graine. 
L'albumen, farineux, est situé de chaque côté de l'embryon, 
entre la face externe de chaque cotylédon et le tégument 
(fig.63,pl. V). 

Le tégument de la graine est formé de trois couches dis- 
tinctes de cellules, facilement discernables sur une section 
transversale. La couche externe est formée d'une seule assise 
de cellules généralement grandes, surtout dans les Plumbago, 
et revêtues en dehors d'une cuticule épaisse. Elle provient de 
l'assise externe de l'enveloppe externe de l'ovule. En général, 
cette assise est incolore, quelquefois {Plumbago, Siaficc) la 
cuticule est très légèrement teintée en brun. Sous cette assise 
externe, on trouve une couche formée, dans le Pl. europœa, de 
deux ou trois assises de cellules, dans St. Bonduellii, Arm. 
pkmtagiiiœa, d'une seule (fig. 63 et 64, pl. V). Les parois de 
ces cellules sont assez épaisses et fortement colorées, ainsi que 
leur contenu, en brun quelquefois rougeâtre : c'est la couche 
colorante. Cette couche provient de l'assise interne de l'enve- 
loppe externe ; donc cette enveloppe se trouve réduite dans la 
graine à ses deux assises externe et interne. La couche de 
cellules intermédiaires disparaît, mais il est néanmoins pos- 
sible de se rendre compte de son existence antérieure et par 



84 p. IBAUlil'. 

conséquent de préciser l'origine de la couche colorée, en trai- 
tant la graine par une dissolution de potasse, d'après le pro- 
cédé de M. J. Poisson, qui a bien voulu m'aider de ses pré- 
cieux conseils pour l'étude de la graine si bien connue de lui. 

Au-dessous de la couche colorée, vient la couche interne, 
ormée de cellules à parois minces, incolores, sans contenu 
rotoplasmique et très souvent comprimées, provenant de 
l'enveloppe interne de l'ovule. La disparition partielle de l'en- 
veloppe interne permet donc de considérer la graine des Plom- 
baginacées comme pourvue d'un seul tégument. 

Sous le tégument, aux deux faces de l'embryon, se trouve 
l'albumen formé de grandes cellules polyédriques renfermant 
de nombreux grains d'amidon. La forme de ces grains est plus 
ou moins ovoïde, sans couches concentriques apparentes, avec 
une cavité irrégulière au centre. L'albumen est souvent très 
réduit chez un certain nombre de graines de Statice Limonium ; 
il n'apparaît plus alors que comme une couche extrêmement 
mince contre la face interne du tégument. 

Les cotylédons, en coupe transversale, se montrent enve- 
loppés d'une couche épidermique de cellules petites, à contenu 
purement protoplasmique. Le parenchyme est, au contraire, 
formé de grandes cellules k gros noyau. Trois faisceaux vas- 
culaires principaux parcourent les cotylédons : un médian, 
deux latéraux plus petits. Ces faisceaux, en se dédoublant, en 
fournissent d'autres plus petits et situés dans le même plan, 
parallèle aux deux faces du cotylédon. 

Les graines de Plombaginacées mettent environ de quatorze 
à vingt jours pour germer, et les cotylédons se couvrent de 
stomates et d'organes de Licopoli dès qu'ils sont parvenus à 
ia lumière. 



ORGANISATION DES PLOMBAGINACÉES. 



85 



DEUXIÈME PARTIE 

ÉTUDE SYNTHÉTIQUE 
CHAPITRE I. — RÉSULTATS FOURNIS PAR l/ÉTUDE ANALYTIQUE 

§ l^"". — Établissement des caractères. 

Ce qui frappe an premier abord dans la structure des Plom- 
baginacées, c'est la distinction nette entre deux types repré- 
sentés l'un par le genre Plumbago, dont la tige renferme 
toujours une zone corticale, une zone continue de fibres sclé- 
reuses et des vaisseaux ligneux disposés en fer à cheval; l'autre 
par le genre Staiice, dont la tige privée de zone corticale 
renferme des faisceaux isolés de fibres dans la zone libérienne 
et la moelle, et des vaisseaux ligneux en files radiales. 

A ce premier caractère vient s'ajouter la disposition des 
faisceaux libéro-ligneux dans la feuille : dans les Plunibago ils 
forment une nervation pennée ; dans les Statice, une nerva- 
tion parallèle. 

Mais ces caractères différentiels de groupes ne sont que des 
caractères d'adaptation qui ne sauraient en masquer d'autres 
purement héréditaires ou devenus tels. La valeur de ces der- 
niers est autrement considérable que celle des premiers, car 
elle nous révèle la communauté d'origine, l'étroite parenté de 
tous les membres de cette famille. Tels sont les quatre fais- 
ceaux vasculaires primaires de la tige ou de la racine; une 
marche identique dans le développement de la structure; 
l'aptitude sécrétrice de toutes les cellules du parenchyme et 
surtout la présence des organes de Licopoli dans l'épiderme 
de toutes les espèces sans exception. 

Tels sont les résultats généraux fournis par l'étude anato- 
mique. Peut-on se servir des caractères tirés de cette étude 



86 V. IIAURY. 

pour une clélermination générique? D'une façon absolue, je 
ne le pense pas. 

En effet, c'est moins l'existence et la forme des éléments 
que leur disposition, qui constitue pour les plantes de cette 
famille une distinction entre les ditïérents genres. Or cette 
disposition peut se retrouver avec de légères variations dans 
un certain nombre d'espèces ou de genres voisins, influencés 
par des milieux analogues. 

Ainsi, entre la structure des Armeria et des Acantholimon, 
on ne saurait trouver de caractère distiuctif absolu. L'absence 
complète de libres scléreuses dans le parenchyme des Acan- 
thoUmon ne peut servir à les distinguer des Armeria, dont un 
certain nombre d'espèces ne présentent pas non plus de fibres. 
Dans les deux cas, on a un bois divisé en plusieurs massifs 
avec vaisseaux en fdes, parenchyme bifacial dans les feuil- 
les, etc. Cependant ces deux genres sont très différenciés au 
point de vue de l'organisation externe. 

De même, les Ceratostigrna, Vogelia et Plumbago se mon- 
trent avec une structure presque identique : la présence, non 
constante, de cellules scléreuses dans l'écorce des Vogelia, 
est le seul caractère distiuctif de ce genre. 

La structure des Statice est identique, d' une part, à celle des 
Armeria et Acantholimon; d'autre part, à celle des Limonias- 
trum. Ce n'est pas le parenchyme bifacial des feuilles de ces 
trois derniers genres qui peut les caractériser, car dans les 
Statice plusieurs espèces présentent cette disposition. Dans la 
moelle des Limoniastrum on ne trouve pas de fibres scléreuses, 
mais on n'en trouve pas non plus dans certaines espèces de 
Statice. 

Seul le genre /Egialitis, par la présence d'une zone fibreuse 
continue, la disposition de ses faisceaux ligneux et surtout par 
la présence de fibres ramifiées dans tout le parenchyme, offre 
une structure bien différenciée, qui lui assigne une situation 
intermédiaire entre le type Plumbago et le type Statice. 
- Mais, si tous seuls les caractères tirés de la structure ne 
peuvent suffire pour déterminer sûrement les genres, ils four- 



ORGANISATION DES PLOMBAGINAGÉES. 87 

nissent un précieux concours à la détermination par les carac- 
tères tirés de la forme extérieure des organes. 

Le résultat le plus frappant de l'étude morphologique 
externe est la constatation de l'uniformité constante, originelle 
de l'organisation florale dans tonte la famille. J'ai, en effet, 
montré que, malgré des dillïrences apparentes, l'inflorescence 
est partout construite sur le même plan; le développement 
lloral est également partout identique, il en est de même de 
la structure de l'ovaire et de la graine. A ce point de vue donc, 
la famille se présente avec une remarquable et étroite liaison 
de tous ses membres, et l'on est obligé de recourir à des ca- 
ractères de moindre importance pour établir entre eux quelque 
distinction. 

Ainsi, eu égard au port de la plante, à la plus ou moins 
grande union des parties de la corolle, aux modifications du 
type de l'inflorescence, on a pu, depuis longtemps déjà, diviser 
les Plombaginacées en deux tribus suffisamment distinctes : 
les Plimhagées et les Staticées. Il n'est pas sans intérêt de faire 
remarquer que nous venons d'être conduits à la même division 
par l'étude seule de la structure. 

Ainsi encore, ce sont de légères modifications du plan 
général d'organisation externe qui servent de caractères géné- 
riques. Mais leur netteté, leur constance dans des groupes 
déterminés d'espèces, ne laissent aucun doute sur leur haute 
valeur taxonomique. Jusqu'ici ces caractères ont seuls servi 
de fondement aux travaux de classification. 

L'étude de l'organisation florale nous montre cependant que 
tous n'ont pas la même importance et que certains ont été 
mal connus. Ainsi la nature de l'inllorescence, identique 
pour toutes les Plombaginacées, peut fournir des caractères 
secondaires par ses moditications. De même, on a considéré 
jusqu'ici les étamines comme tantôt parfaitement adhérentes 
à la corolle, tantôt parfaitement libres. J'ai montré que par- 
tout elles étaient adhérentes au moins à la base de la corolle 
et dans les premiers temps du développement. Donc, ce 
caractère, considéré comme l'un des principaux caractères 



88 p. IIAI'RT. 

génériques, n'a plus de valeur, et nous sommes obligé de 
recourir à un autre. La disposition des styles, la forme des 
stigmates fournissent des caractères plus nets. Joints à ceux 
tirés, dans un cas, de la corolle, dans l'autre, du calice, ils 
suffisent à différencier tous les genres. Ces derniers caractères 
devront donc obtenir la prééminence sur les autres. 

En résumé, l'établissement des genres dans cette famille 
peut résulter de la concordance la plus exacte des caractères 
morphologiques et des caractères anaiomiques. Cette méthode, 
assurément l'une des plus naturelles, a l'avantage de ne laisser 
de côté aucun facteur important. 

^ "2. — Caractères de la famille. 

Les considérations précédentes ont déjà mis en relief les 
principaux caractères des Plombaginacées et indiqué ceux qui 
peuvent servir à distinguer la famille dans une classification 
naturelle. Ils peuvent, on vient de le voir, être tirés de la 
structure interne ou de la morphologie externe et se divisent 
en deux groupes : 

i" Caractères essentiels. — A. Dans toutes les plantes de la 
famille les fleurs sont pentamères, gamopétales; les étamines, 
en nombre égal aux divisions de la corolle, sont situées en face 
de ces divisions; l'ovaire uniloculaire est uniovulé; le placenta 
central libre, filiforme et recourbé, supporte un ovule ana- 
trope à deux enveloppes, à micropyle dirigé en haut et en 
dedans; l'embryon est droit à radicule supère, à deux cotylé- 
dons entourés d'un albumen farineux. 

B. Toutes les Plombaginacées sont pourvues d'organes de 
Licopoli, les cellules du parenchyme de la tige et de la racine 
ont une aptitude sécrétrice prononcée. 

Caractères secondaires. — A. Feuilles alternes et engai- 
nantes sans stipules; tiges herbacées, striées ou cannelées; 
scape ramifié ou non; inflorescences en cymes; fleurs toujours 



ORGANISATION DES PLOMBAGINACÉES. 89 

pourvues au moins d'une bractée à la base; éLanaines dorsi- 
fixes, biloculaires, introrses, pourvues d'un nectaire à la base 
du filet; cinq stigmates; achaine membraneux à déhiscence 
transversale ou longitudinale; graine oblonguc pendue au 
funicule; enveloppes florales marcescentes entourant le fruit. 

B. Fibres ligneuses dans la zone libérienne en anneau con- 
tinu ou en paquets isolés; mode d'épaississement des fibres 
scléreuses et forme quelquefois ramifiée de ces fibres; dispo- 
sition des vaisseaux ligneux soit en fer à cheval, soit en files 
radiales, et dans ce dernier cas, bois en massifs disjoints; 
épiderme à cuticule épaisse et à poils unicellulaires simples; 
parenchyme quelquefois bifacial dans la feuille ; bractées ou 
sépales à revêtement quelquefois scléreux du cùté de la face 
interne ou supérieure. 

§ 3. — Caractères des tribus et des genres. 

La famille des Plombaginacées peut tout d'abord se diviser 
en deux tribus aussi distinctes par leurs caractères morpholo- 
giques externes que par leurs caractères anatomiques. Les 
anciens botanistes avaient même poussé plus loin qu'il ne 
convient la distinction à établir entre ces deux groupes, puis- 
que nous avons vu, par exemple, Tournefort, et après lui 
Adanson, ranger d'un côté les Plumbago, de l'autre les Statice, 
dans deux familles différentes. En formant son ordre des P/?m- 
bagi?ies, Dentelaires, A. L. de Jussieu admit deux genres seu- 
lement : Plumbago et Slalice. 

C'est Bartling (1) qui le premier proposa la division de la 
famille en Plumbaginea genuina et Staticea, avec les genres 
Plumbago L., et Vogelia Lamk pour la première tribu, 
JEgialifisR. Br., Statice L., et Armeria Willd., pour la se- 
conde. Cette division a depuis été adoptée par tous les auteurs : 
Endlicher, Jaubert et Spach, Boissier, Bentham et Hooker, et 
on vient de voir qu'elle est parfaitement justifiée. 

(1) Th. Barlliiig, Ordines nat. plant., Ordo 48, p. 126. 



9B I». SIAURV. 

Les caractères de ces deux tribus sont les suivants : 

Slaticeœ : plantes souvent acaulesouà tiges non sarmen- 
teuses; corolle à pétales généralement libres jusqu'à la base; 
étaraines soudées dans une partie de leur longueur avec les 
pétales; styles toujours libres au moins dans leur moitié supé- 
rieure; — au point de vue anatomique : libres scléreuses for- 
mant des faisceaux distincts dans la zone libérienne et la 
moelle, parenchyme foliaire quelquefois bifacial. 

Plumbageœ: tiges ordinairement sarmenteuses, cannelées; 
corolle à pétales toujours soudées en tube; étamines soudées 
à la base seulement de la corolle ; un seul style quinquifide au 
sommet; — au point de vue anatomique : libres scléreuses 
formant un anneau continu dans la zone libérienne; jamais 
de parenchyme foliaire bifacial. 

Dans la première tribu, aux trois genres admis par Bart- 
ling, Mœnch (i) en ajouta un quatrième formé du Statice 
monopelala L., sous le nom de Limoniastrum articulatum 
Mœnch. Puis Boissier, dans \e Prodrome, créa le genre Gonio- 
limon et le çi^enve Acantholimon, formé en partie du sous-genre 
Armeriastrum de Jaubert et Spach. Donc pour Boissier, la 
tribu Staliceœ comprenait six genres. 

Bentham et Hooker ne conservent pas le genre Goniolimon 
Boiss., qu'ils réunissent aux Statice. Cette réunion est parfai- 
tement justifiée. En effet, les Goniolimon ne diffèrent des Sta- 
tice que par leur port et leurs stigmates capités. Cette dernière 
distinction n'a aucune valeur, certaines espèces de vraies 
Statice {St. purpurea, rosea) ayant des stigmates aussi nette- 
ment capités. De plus, rien dans la structure ne permet de les 
séparer. En effet, les espèces St. tatarica, speciosa, elata, 
callicoma, qui faisaient, pour Boissier, partie des Goniolimon, 
ne nous ont présenté aucune particularité anatomique indi- 
quant un genre distinctif du genre Statice. Je maintiendrai 
donc la réunion opérée par Bentham et Hooker. 

Bien laibles sont les caractères distinctifs des Statice et des 



{\ ) Mœnch, Methodus. 



ORGANISATION DES PLOMBAGINACÉES. 91 

Acantholimon, mais je ne pense pas qu'on puisse réunir ces 
deux genres malgré quelques types de passages existant entre 
eux, tels St. Kaufmaniana Regel, qui a ses stigmates capités 
et ses feuilles acéreuses, tandis que Ac. seliferum Bge a des 
feuilles planes et acéreuses à l'extrémité. Mais au point de vue 
anatomique, les deux genres sont parfaitement distincts. On 
ne trouve aucun élément scléreux dans la zone libérienne ou 
la moelle des Acantholimon, et leur bois est toujours formé 
de plusieurs parties disjointes et de zones concentriques d'ac- 
croissement, ce que l'on n'observe pas chez les Statice, Ces 
deux genres doivent donc être maintenus. 

La différence entre les Statice et les JEgialitis R. Br. 
est également faible au point de vue organographique ; 
mais l'anatomie nous a révélé des particularités trop spé- 
ciales chez V/Eglalitis pour qu'on puisse confondre les deux 
genres. 

Quant au genre Armeria Willd. ses caractères floraux et 
anatomiques pourraient être aussi faibles que possible; il est 
suffisamment caractérisé par la présence d'une gaine à la base 
de l'inflorescence et d'un talon à la base du calice. 

Enfin, le genre Limoniastrum Mœnch se distingue nette- 
ment des précédents par la réunion des pétales en une corolle 
tubuleuse, et par ses styles unis jusqu'à la moitié de leur hau- 
teur. Ces caractères, joints à ceux tirés du port et de la 
nature ligneuse des tiges, en font un genre intermédiaire 
entre les Staticeœ et les Plumbageœ. 

De Girard (1) avait fait d'une plante récoltée en Algérie par 
Fée un genre nouveau sous le nom de Bubania Feei de Gir., 
voisin du Limoniastrum. Les caractères différentiels de ce 
genre résidaient surtout dans la disposition des inflorescences 
et la forme des bractées florales pubescentes et pourvues de 
longs appendices spiniformes. Bentham et Hooker n'ont pas 
cru devoir maintenir ce genre, et je ferai comme eux; rien, 

(1) Mm. Acad. se. Montpellier, 1848, et Atlas de la flore d'Algérie, 
pl. LXVIII. 



92 p. IIAUKY. 

en ell^t, dans les parties ou la forme des organes floraux et 
dans la structure, ne fournit de caractères distinctifs pouvant 
corroborer les deux précédents. Le Bnbania Feei de Gir., ou 
mieux Lij)ioniastriim Feei, doit être considéré comme un 
simple type de sous-genre. 

La tribu des Staticeœ comprendra donc cinq genres plus 
ou moins voisins les uns des autres et de ceux de la seconde 
tribu. Le passage aux Plumbageœ se fait, en effet, par les 
LimoniastrtiDi, et aussi JEgiaUtls pour l'organisation anato- 
mique. 

Dans cette seconde tribu, Bartling admettait deux genres : 
Plumhago et Vogelia. 

En 1832, Al. Bunge (1) forma, sous le nom de Ceratosligma 
plumbaginoides Bge, un genre nouveau d'une plante récoltée 
aux environs de Pékin. En 1837, Lindley (2) décrivit et 
figura la même plante sous le nom de Pliimbago Larpenlœ 
Lindl.; enfin, en 1842, Hochsteter (3) décrivit, sous le nom 
de Valoradia abyssinica Hochst., une espèce voisine du Cera- 
tosligma plumbaginoides Bge. 

Trois noms ont donc été successivement attribués à des 
plantes très certainement de ce môme genre, que Boissier, 
dans le Prodrome, appela Valoradia, malgré la priorité du 
nom de Bunge. Bentham et Hooker, du reste, lui ont restitué 
le nom de Ceratosligma. 

On a vu plus haut que rien, dans la structure du C. Plum - 
baginoides {Pl. Larpenlœ), ne pouvait servir à le différencier 
aVun Plumbago, si ce n'est la disposition du parenchyme fo- 
liaire. Au point de vue de l'organisation florale, on ne trouve 
pas non plus de caractère différentiel important; la seule dis- 
tinction invoquée par Bentham et Hooker est la présence de 
poils glanduleux sur le calice des Plumbago, leur absence sur 

(1) Emme ratio plant, quas in China boreali collegil D' A. Bunge, an. 1831, 
p. 53. 

(?) Gard. Chronicle, 1837, p. 737. 

(3) In Flora, 1842, vol. II, p. 239 (voy. du reste pour cette synonymie, 
l'article de M. J. E. PJanclion, Flore des serres et des jardins, V, p. 532, b). 



ORGANISATION DES PLOMBAGINACÉES. 93 

celui des Ceratostigma. On avouera que ce caractère n'est pas 
suffisant pour distinguer deux genres, lorsque rien autre chose 
ne vient le confirmer. Je proposerai donc de joindre les Cera- 
tostigma aux Plumbago et de restituer au C.Plumbaginoides le 
nom de Pl. Larpentœ Lindley ( l). 

Les Plumbago et Vogeli.a Lamk ne présentent pas non 
plus de caractères anatomiques distinctifs, mais leur organi- 
sation florale en présente de suffisants pour les maintenir dis- 

(I) Je crois devoir niellre ici en regard les caractères des deux genres tels 
qu'ils sont indiqués par Bentham et Hooker, pour que l'on se rende bien 
compte de la dilliculté qu'il y a à trouver des différences entre eux. 



PLUMBAGO. 

Cali/x iubulosus, glandulosus, 
apice 5 fidus, inler costas 5 latas v. 
ad margines loborum ang liste hyali- 
nus, lobis dentisve brevibus erectis. 
— Corolla hupocraterifoi-mis, tiibo 
tcnui, limbo jmteiite lato v. hrevis- 
simo, io6<s 5 ajquaiibus v. vix inequali- 
bus integris. — Stamina a corolla 
libéra, filamcntis filiformibiis ima 
basi dilalalis quasi squaiuinulae inipo- 
silis; antlierœ obloncjo-lineares. — 
Ovarium apice attenuatum; styliis 
terminalis, filiformis, apice in ramos 
5 introrsum a basi v. fere a basi 
sligmatosos divisas. — Capsula inem- 
branacea, prope basin demiim cir- 
cumscissa, parte decidua sœpe in 
valvas 5 a basi ad apicem fissili. — 
Albumen par cum. — Herbœperennes 
interdum snffnitescentes v. rarius 
annuai, raniis virgatis v. subscanden- 
tibus ramosis, in una specie apbyllis 
scopariis. — Folia modo adsint al- 
terna, auriculalo - aniplexicaulia v. 
petiolo basi ainpiexicauli dilatato v. 
nudo donala. — Flores ad apices 
ramorum spicati, bracteis bracleo- 
lisque calyce brevioribus nunc mini- 
uiis. 



CERATOSTIGMA. 

Calyx tubulosus, eglandulosus, allé 
5 fidus, basi 10 nervis, lobis angustis 
strictis connivenlibus 3 nervibus, si- 
nubus liaud diiatalis. — Corolla lu/po- 
crateriformis , tubo longo teiiui , 
limbo patente, lobis 5 obovatis latisve 
obtusis V. retusis. — Stamina tubo 
corollœ ad médium adnala, jilamen- 
tis filiformibus; anttierœ oblonyo- 
lineares. — Ovarium 5 gonum, apice 
conicum; stijliis terminalis, filifor- 
mis, apice in ramos 5 introrsum pa- 
piilis prominentibus v. stipitatis a basi 
stigmatosos divisus. — Capsula calice 
inclusa, ima basi circumscissa, in val- 
vas 5 a basi apicem versus fîssilis. 

— Albumen par cum. — Herbœ diffusoe 
percnnes, v. basi frutescentes, v.fru- 
tices divaricato ramosi, villosi, v. gia- 
brati. — Folia alterna, obovala v. 
lanceolata, plus minus seloso ciiiata. 

— Flores ad apices ramorum dense 
capitato spicati singuli basi bracteolis 
complicatis inciusi intra bracleam sub- 
tensam brevem, sessiles, capitulo brac- 
teis paucis brevibus vacuis cincto. 



Si p. iiAtRV. 

tincts. La forme si spéciale du calice des Vogelia, leur style 
pourvu de poils à la base suffisent, je crois, à les distinguer 
nettement des Plumbago, dont ils sont cependant très voisins. 
Donc, la seconde tribu ne comprendra que deux genres. 

CONSPEGTUS GENERUM 

om.ii.io liberi;( Stigmata spathulata .-Egialitis. 

petala imà basi ^ ( glabra ; inflorescen- 



onnalaetcum ■ l ramosa. 



staminibus co- 
liaîi'cnlia 



Statice. 



Stismata cvlin- , -, • ,, 

( pilosa mliorescentia 
drica ) ' i r 



AcanthoUmun. 



SîATICii.K. / / capiLulifoniiis ; va- > Avmeria. 

Styli 5, J \ giiia \ 

I Petala iiiià basi coriiiata et ciim slami- 

... V nibus cobœrentia ; stigmata capitata. 

aa médium ; ^ypoUj, tubulosa, stamina iisque ad , 

coaiiii.... 1 l'aucem ailherentia; stigmata cylin- [ Limoniasiriim. 

\ drica ] 

Plumbage.k. ( Calix herbaceus, lû-ncrvis; styliis glaber l'iumbayo 

'jlylus ' ' - •■ ■ - • .... 
ce quii] 
fldus. 



siyius 1, ; Calix niembraiiaceus , 5-nervis : stvius basi puberu- # ,. 

apice quinque- ^ j^^^^ ' ~ i j VOgelia. 



CHAPITRE II. — AFFINITÉS ET PLAGE DE LA FAMILLE DANS LA SÉIUE 

VÉGÉTALE. 

Les affinités des Plombaginacées sont restées jusqu'ici assez 
obscures : on les a, en effet, successivement rapprochées des 
Nyctaginacées, Plantaginées, Amarantacécs, Primulacées, 
Frankéniacées, Polygonées, et enfin Myrsinées. 

L'examen critique de ces divers rapprochements dont j'ai 
indiqué les auteurs dans l'introduction historique de ce mé- 
moire, nous fera connaître leur valeur exacte et nous per- 
mettra, en même temps, de confirmer la véritable parenté des 
plantes qui nous occupent. 

Ce ne peuvent être que le nombre des divisions d'un pé- 
rianthe pétaloïde, le nombre et l'hypogynie des étamines, 
l'ovule unique et porté sur un placenta presque basilaire, qui 
ont pu déterminer B. de Jussieu (i), Adanson et Lindley à 
rapprocher les Nyctaginacées des Plombaginacées. Le déve- 



(I) B. de Jussieu (Ord. nat., 1759, in A. L. de Jussieu, Gen , Ixviij) réunit 
les Nyclaginées, Plumbaginées, Amarantacées, Plantaginées* 



ORGANISATION DES PLOMBAGINACÉES. 95 

loppemeiit de la fleur (1) nous montre au contraire combien 
ces deux familles sont peu parentes, et la disposition des 
feuilles, le mode d'inflorescence, la direction de l'ovule, la 
forme de l'embryon courbé ou plié chez les Nyctaginacées, 
achèvent de les éloigner l'une de l'autre. 

L'affinité avec les Plantaginées, proclamée par Grisebach 
et Endlicher, ne supporte pas davantage l'examen. M. Bar- 
néoud, Ad. Brongniart, E. Boissier ont montré combien cette 
opinion était peu fondée (2), et, si M. Decaisne a cru pouvoir 
la conserver encore (3), c'est qu'il a surtout tenu compte de 
l'analogie que présente la corolle dans les deux familles et de 
l'hypogynie des étamines. Mais il est évident que le nombre des 
étamiues, l'ovaire biloculaire à placentation axile, la graine 
à hile ventral éloignent ces plantes des Plombaginacées. 

L'affinité avec les Amarantacées, indiquée par B. de Jus- 
sieu et Adanson, serait plus justifiable. En effet, le nombre 
des étamines introrses et surtout le développement de l'ovule, 
quelquefois porté sur un long funicule au centre d'un ovaire 
pluricarpellé, peuvent se comparer à ce qui se passe chez les 
Plombaginacées. Mais l'absence d'une corolle réelle, la forme 
de l'embryon, la situation de l'albumen, sont autant de ca- 
ractères qui les en éloignent beaucoup. 

C'est M. Decaisne qui a tenté le rapprochement avec les 
Frankéniacées, mais ce rapprochement est plus apparent que 
réel. Le nombre des étamines, l'ovaire à trois carpelles et 
placentas pariétaux sont suffisants pour séparer nettement les 
deux familles et contre-balancer les quelques analogies four- 
nies par la corolle hypogyne, la situation de l'embryon et 
l'albumen farineux. 

Le rapprochement avec les Myrsinées a été fait par M. M. 

(1) Voy., pour l'organogéiiie des Nyclagiiiacées, Ducharlre, Ann. se. nat., 
3« série, IX, p. 263; Payer, Traité d'organogénie, p. 297 et pl. LXII ; voy. 
aussi H. Bâillon, Hist. des plantes, t. IV, p. 14. 

(2) Voy.~pliis haut. 

(3) Le Maout et Decaisne, Traité général de botanique descriptive et 
analytique, Paris, 1876, p. 226. 



96 



Hartog (1). Il se fonde sur l'alternance des feuilles, les cinq 
étamines opposées aux divisions de la corolle et adhérentes à 
sa gorge, l'ovaire uniloculaire à placentation centrale, quel- 
quefois uniovulé. Mais la nature campylotrope de l'ovule, le 
fruit drupacé, l'embryon arqué, le style indivis des Myrsinées 
ne trouvent aucun analogue chez les Plombaginées. 

Avec les Primulacées les analogies sont plus manifestes et 
nous avons vu, en effet, Barnéoud, Brongniart, Boissier con- 
sidérer l'affinité entre ces deux familles comme très étroite. 
En effet, chez toutes les deux on trouve le même nombre de 
parties au calice, à la corolle, à l'androcée, au gynécée et le 
même développement de ces parties (2). Dans l'une et dans 
l'autre les étamines, au nombre de cinq, biloculaires, in-- 
trorses, sont oppositipétales .vmême adhérentes à la corolle; 
l'ovaire, formé de cinq carpelles, est uniloculaire à placenta- 
tion centrale. Mais ici s'arrêtent les analogies : tandis que 
dans les Primulacées le placenta porte un grand nombre 
d'ovules, dans les Plombaginacées il n'y en a qu'un seul; de 
plus, le fruit capsulaire dans les premières est un achaine 
dans les dernières, enfin les feuilles sont opposées sur la tige 
dans les unes, alternes dans les autres. 

Ces différences ont paru assez grandes à MM. Bentham 
et Hooker pour leur faire rejeter cette affinité et n'en con- 
server qu'une seule avec les Polygonées. 

Quelque peu apparente que soit, au premier abord, la pa- 
renté des Plombaginacées avec les Polygonées, il ne faut pas 

(I) Marcus M. Harlog. On thc structure and affinities of Sapotaceœ ; 
(Journ. of Bot., new ser., VII, 1878, p. 65). 

Olacincœ. Ternstrœmiaceœ. Gutliferœ. 

Ebenaceœ. Styraceœ. Sapotaceœ. 



Primulaceœ. 




Œgiceraceœ. 



(2) Voy. pour l'organogénie des Primulacées, Ducharire, Ann. se. nat., 
mi, II, p. 279; Payer, loc. cit., p. 611, pl. CLIII. 



ORGANISATION DES PLOMBAGINACÉES. 97 

de longues recherches pour l'établir d'une façon certaine. 
Sans doute, jusqu'ici on a considéré de plusieurs manières 
l'enveloppe florale des Polygonées, et presque tous les au- 
teurs s'accordent pour regarder ces plantes comme apétales, 
caractère qui semblerait écarter tout rapprochement du genre 
de celui-ci; mais malgré cela, comme on va le voir, les ana- 
logies sont plus nombreuses que les dissemblances. Dans les 
deux familles on trouve des tiges souvent cannelées, à feuilles 
alternes, pourvues d'une gaine entourant plus ou moins com- 
plètement la tige, quelquefois scarieuses (Ocréa) et laissant 
souvent une cicatrice annulaire. Cette disposition donne aux 
plantes de l'une et l'autre famille, surtout lorsque leur végé- 
tation se trouve être analogue, un port d'une similitude ma- 
nifeste, par exemple entre les Poiygonum cuspidatum, multi- 
florum, Calligoniim capiU Mediism Schrenk et les Plumbago; 
entre Coccoloba uvifera, obovata et /Egialitis; entre Pohjgo- 
nnm perfolialum et Slatice perfoliata; entre Oxygonum alal.um 
et les Statice à scapes ailés; entre les Eriogonum à souche 
conique ou à rameaux striés et fleurs en capitules et les 
Anneria et Slatice; entre les Chorysantha et Eriogomim et les 
Statice et Acantholimon; entre Rumex Limoniastrmn et Li- 
moniastrwm monopetalum. 

Si l'on compare maintenant le développement floral (i), on 
est aussitôt frappé de voir dans les deux familles des relations 
identiques entre les divers organes : apparition successive des 
parties du périanthe, des étamines, des carpelles et d'un 
ovule basilaire central orthotrope à deux enveloppes. L'ovaire 
des Polygonées est uniloculaire formé de trois feuilles carpel- 
laires dont les extrémités sont tantôt entièrement libres, tan- 
tôt soudées à leur base. 11 n'est pas jusqu'à l'adhérence des 
étamines avec les pièces du périanthe, la présence constante 
d'un albumen dans la graine , la direction toujours ascen- 
dante de la radicule qui ne vienne encore resserrer les rap- 
ports des deux familles. 



(I) Voy. Piiyer, Uc. cit., p. 289, pl. LXIV. 
7« série, Bot. T. IV (Cahier n° t). 



7 



98 p. IIAURY. 

La structure elle-même nous offre aussi plus d'un point de 
ressemblance. Ainsi on trouve dans les Polygonées des an- 
neaux continus de fibres autour du cambium {Polygonum 
chinense) et des faisceaux ligneux en fer à cheval {Polygomm 
chineuse, scoparkm; Pteropyrum), comme dans les Plumbago; 
ou bien des vaisseaux en files dans un bois disjoint et pas 
d'éléments scléreux [Chorysanthe vaginata, Eriogonum umbel- 
latum), comme dans lesStatice et Armeria. G. Volkens (1) a 
donné la figure d'une section de tige de Polygonum amphibium 
très comparable à celle d'un Plumhago. Enfin, plus récem- 
ment M. Vesque (^) a remarqué « que les stomates et les poils 
des Plombaginées s'accordent fort bien avec ceux des Poly- 
gonées, même la structure du pétiole des grands Rmiex rap- 
pelle celle qu'on observe chez les Statice à grandes feuilles ». 

Donc l'affinité de ces deux familles ne me paraît pas dou- 
teuse. 

Au point de vue de la structure seule, les analogies des 
Plorabaginacées sont nombreuses avec des plantes vivant dans 
des conditions analogues. Déjà en 1858 D. Oliver avait très 
heureusement rapproché de certains AcaiitJiolimoii et Arme- 
ria la structure (ï AcantJiophylluni, Aremria, Dianthus, sou- 
mis à des influences semblables de végétation (3). Ce rappro- 
chement peut d'autant moins surprendre que déjà plusieurs 
auteurs avaient voulu voir des affinités réelles entre les Plom- 
baginacées et les Caryophyllées. 

Schwendener (4) et Russow (5) ont comparé les Plombagi- 
nacées avec les Monocotylédones et cette comparaison est 

(1) U'' G. Volkens, Zur Kentniss (1er Bezieimngen zwischen Standort und 
anatomischen Bau der Vegctationsorgane [Jalirb. koniglichen bot. Gart. 
zu Berlin, 1884, Band III). 

(2) J. Vesque, Caractères des principales familles gamopétales tirés de 
l'anatomic de la feuille (Anii. se. nat., 7"= série, t. I, 1885, p. 350). 

(3) Voy. les figures dans le mémoire cilé plus haut. 

(4) S. Schwendener, Das mecanischc Princip in anatomischen Bau der 
Monocotylen, Leipzig, 1874, p. 143. 

(5) E. llussow, Mém. Acad. Saint-Pétersbourg, 1" série, XIX, n" 1, 1873 
p. 153. 



ORGANISATION DES PLOMBAGINACÉES. 99 

encore soutenable. On n'a pour s'en convaincre qu'à exami- 
ner les figures de Schwendener : section d'un scape de Stalice 
latifolia el sections de Monocotylédones. Evidemment, dans 
les Plombaginacées, les faisceaux vasculaires isolés et très 
souvent enchâssés dans un sclérenchyme circulaire (dans le 
scape), le mode de développement, l'anomalie offerte par 
Stalice Limonium, sont autant de faits analogues à ce qui se 
passe chez nombre de Monocotylédones. 

Mais ces analogies ne peuvent avoir une grande importance 
si elles ne sont accompagnées d'aucun autre témoignage de 
parenté, car elles sont le résultat immédiat d'influences exté- 
rieures analogues. C'est ce dont on peut parfaitement se con- 
vaincre en examinant la planche jointe au mémoire de G. Vol- 
kens, cité plus haut. On trouve là figurées des sections de 
Retamia Duriœi, monospernia, Genista cephalantJia, Taver- 
niera jEgyptiaca, Lepladenia pyrotechnica, qui pourraient 
tout d'abord être parfaitement confondues avec des sections 
de Plombaginacées (notamment de Plumbago et surtout Pl. 
aphylla) . 

En résumé nous voyons que les Plombaginacées n'offrent 
d'affinité réellement étroite avec aucune autre famille. Leur 
parenté la plus proche paraît être celle que je viens de signa- 
ler avec les Primulacées d'une part et les Polygonées de 
l'autre. Mais le degré de cette parenté se montre bien différent 
pour les deux cas et du reste assez difficile à établir. 

Les rapports des Plombaginacées et des Primulacées sem- 
blent ceux de deux termes presque également élevés de deux 
séries collatérales divergentes, dont les termes antérieurs, 
encore peu connus , seraient très probablement issus d'un 
ascendant commun. Ainsi se trouveraient justifiés les carac- 
tères évidents de parenté qui existent entre ces deux familles, 
sans qu'il soit possible néanmoins de les regarder comme dé- 
rivées l'une de l'autre. 

Tout autres sont les rapports qui unissent les Plombagi- 
nacées aux Polygonées. Les caractères de ces deux groupes 
sembleraient plutôt indiquer qu'il s'agit ici d'êtres liés entre 



100 1». IIAURV. 

eux par une étroite parenté non plus collatérale, mais bien de 
liliation. La dialypétalie ou l'apétalie des Polygonées, la dis- 
position variable de l'ovule, des styles, des stigmates, le 
nombre des étamines, la variation dans la forme de l'enve- 
loppe florale, montrent d'une façon certaine qu'on est ici en 
présence de plantes inférieures en organisation aux Plomba- 
ginacées, chez lesquelles toutes ces parties offrent une con- 
stance et une fixité rigoureuses de nombre ou de forme. D'un 
autre côté les caractères communs entre ces deux groupes 
paraissent si nets, soit ceux tirés de l'organisation florale, soit 
ceux tirés des organes végétatifs, qu'il est difficile de nier leur 
affinité. Il semble donc possible de regarder les Plombagi- 
nacées comme dérivées des Polygonées, comme, en quelque 
sorte, leur terme évolutif le plus parfait. Peut-être existe-t-il, 
ou a-t-il existé entre ces deux groupes non dérivés directe- 
ment l'un de l'autre, un intermédiaire quelconque? peut-être 
aussi les Polygonées ne peuvent-elles être que des ascendants 
collatéraux des Plombaginacées? questions dont la solution 
s'appuierait sur trop d'hypothèses pour que j'essaye de les 
résoudre, et qu'il importe peu, d'ailleurs, de voir résolues en 
face de cette évidence des faits : la liaison étroite des deux 
familles, la supériorité d'organisation de l'une, l'infériorité 
de l'autre. 

Il résulte de tout ce qui précède, que les Plombaginacées 
nous apparaissent comme un terme élevé d'une série de fa- 
milles à placentation centrale libre. Leur degré de perfection- 
nement me paraît justifier cette opinion. Cette famille, en 
effet, comprend des plantes herbacées, pouvant par cela même 
s'adapter assez facilement à des milieux divers; leur ovaire 
uniloculaire ne renferme qu'un seul ovule dont la fécondation 
doit être favorisée par la gamopétalie, par la réunion en 
grappes denses ou en capitules de fleurs pouvant ainsi se fécon- 
der mutuellement; enfin leur graine est protégée par les en- 
veloppes florales persistantes. Ne sont-ce pas là des caractères 
d'un haut degré d'organisation, rappelant par plus d'un point 
ce qui s'observe chez les Composées? 



ORGANISATION DES PLOMBAGINACÉES. 101 

Dois-je enfin invoquer ici l'absence complèlc de traces lais- 
sées par les Plombaginacées dans les dépôts géologiques? Un 
tel argnmenl ne pourrait avoir de valeur réelle que si l'on con- 
naissait parfaitement la végétation des époques antérieures à 
celle-ci. Dans tous les cas l'absence de ces plantes dans les 
couches sédimentaires peut s'expliquer par le fait de leur con- 
sistance herbacée et de leurs feuilles non caduques qui ne 
facilitent pas la fossilisation ou la conservation d'empreintes 
certaines. 



TROISIÈME PARTIE 

ÉTUDE DE LA DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE 
CHAPITRE I. — RECHERCHE DE l'AIRE DES GENRES. 

Il résulte des considérations présentées plus haut, que 
l'étude de la distribution géographique est indispensable pour 
expliquer les diverses structures observées chez les Plomba- 
ginacées. C'est donc à cette étude que sera consacrée cette 
dernière partie du mémoire. Malheureusement les dociunents 
relatifs à ce que je pourrais appeler le modus vivendi de chaque 
espèce m'ont manqué, et j'ai dû me borner à rechercher 
seulement d'une façon générale pour chaque genre le trait 
caractéristique de son habitat. Néanmoins, pour que ce carac- 
tère soit reconnu exact, j'ai signalé certaines particularités 
spécifiques, bien propres à montrer les préférences de ces 
plantes pour telle station plutôt que pour telle autre. 

Ce qui frappe tout d'abord dans la répartition des Plomba- 
ginacées à la surface du globe, c'est la localisation presque 
absolue de quelques genres et surtout de la plupart des espè- 
ces. C'est là, je dois le faire remarquer tout de suite, un fait 



102 p. iiAiJuv. 

d'une importance considérable, une sorte de caractéristique de 
la iamille. Certaines espèces ne se trouvent que dans certaines 
localités et encore faut-il, pour qu'elles s'y maintiennent, une 
somme de conditions locales qui ne peuvent évidemment se 
rencontrer nulle part ailleurs. Il en résulte pour l'espèce 
une condamnation, pour ainsi dire, à vivre là où elle se trouve, 
à moins de se modifier pour s'adapter à une autre station, et, 
alors, à cesser d'être l'espèce considérée. De là ces nom- 
breuses formes voisines, sujets de tant de discussions; de là 
aussi ces groupes de types passant insensiblement des uns aux 
autres, endémiques dans une région déterminée. 

Il eût été logique, pour bien montrer la dispersion des 
espèces de cette famille, d'énumérer les stations de chacune 
d'elles et de présenter ensuite les conclusions fournies par 
l'étude comparative de ces aires particulières. On conçoit 
combien cet exposé eût été long et fastidieux. J'ai fait cette 
recherche des aires aussi minutieusement que possible, et ce 
sont les résultats auxquels je suis parvenu que je me borne à 
exposer ici. Je dois donc dire, en quelques mots, quelle mé- 
thode j'ai suivie. 

Pour donnera mon travail le caractère d'une grande rigueur 
et établir mes conclusions sur des bases certaines, je me suis 
tout d'abord astreint à ne tenir compte que de documents 
irréfutables, c'est-à-dire d'échantillons d'herbier dont je pou- 
vais vérifier la détermination et dont la provenance ne pouvait 
susciter de doute. J'ai dû ainsi, cela se comprend, laisser de 
côté quelques espèces, soit qu'elles fussent douteuses, soit 
qu'elles ne fussent point représentées parmi les échantillons 
dont je disposais. Mais grâce aux nombreux exemplaires de 
l'herbier du Muséum, mis à mon entière disposition par mon 
excellent maître, M. Bureau, grâce aussi aux spécimens du 
riche herbier de M. Gosson, qui m'a été si obligeamment et si 
largement ouvert, j'ai pu avoir des renseignements précis sur 
267 espèces, alors que la famille en comprend de 285 à 290 
environ. C'est là, on le voit, un nombre suffisant pour en tirer 
une conclusion non entachée d'incertitude, et on admettra 



ORGANISATION DES PLOMBAGINACÉES. 103 

que, quel que soit le nombre des espèces nouvelles que l'on 
fasse désormais connaître, ces espèces viendront corroborer 
celte conclusion, bien loin de l'infirmer. 

J'ai donc noté sur des cartes spéciales toutes les localités 
d'où proviennent ces 267 espèces; j'ai obtenu ainsi leurs 
aires et celles des genres que j'ai limitées sur chaque carte 
de contrée par un trait particulier. Réunissant ensuite tous 
ces documents sur une carte générale, j'ai obtenu l'aire de la 
famille et les rapports de chaque aire de genre (voy. la carte). 

Enfin, je ne me suis pas contenté de ces résultats, j'ai tenu 
à les vérifier en les confrontant avec les indications fournies 
par les auteurs de Flores. J'ai eu le plaisir de constater que, 
d'une part mes résultats, de l'autre les indications des Flores, 
concordaient dans le plus grand nombre des cas. 

iËGiALiTis. — Le genre jEgialitis comprend deux espèces: 
l'une, anmdata R. Rr., croît sur les rivages d'Austi-alie, 
dans le Queensland, le golfe de Carpentarie, l'Australie occi- 
dentale et les rives de l'île de Timor; l'autre, jE. rolimdifolia 
Roxb., a été trouvée sur les rivages marécageux du Rengale, 
des îles Andamans et de la presqu'île de Malacca. La présence 
d'une espèce en Australie ne peut s'expliquer que par l'hy- 
pothèse d'une introduction relativement récente, hypothèse 
fondée sur la distribution géographique elle-même. 

Armeria. — Le genre Armeria est l'un de ceux qui ont une 
aire très étendue. Or le premier fait qui se dégage de la répar- 
tition de ses espèces, est bien digne d'attirer l'attention: sur 
un total d'environ 60 espèces que comprend ce genre, 44 (1) 
se trouvent en Europe, et sur ces 44 il y en a 27 pour l'Es- 
pagne et le Portugal, dont 47 à 20 environ de spéciales. C'est- 
à-dire qu'on peut considérer le genre comme européen, et que 
l'Espagne, ou pour mieux dire la péninsule Ibérique, peut 

(1) Janka, Plumbagineœ europeœ {Termeszetrajzi Fusetek, vol. Il, pars i, 
1882;. 



104 p. iiAURv. 

être regardée comme le berceau, ou tout au moins la terre 
d'adoption, decegenre, puisqu'on y trouve la proportion l pour 
le nombre total des espèces, et | pour les espèces spéciales. 

Il est donc naturel d'examiner d'abord la répartition des 
Armeria dans la péninsule Ibérique, et de lui comparer 
ensuite les autres régions où on en trouve. 

Les Armeria vivent indifféremment dans un sol calcaire ou 
siliceux, et le voisinage de la mer n'est pas pour elles une 
condition nécessaire, puisqu'on en trouve fort loin des côtes 
dans les vallées sablonneuses ou sur les hautes montaones. 
Elles se plaisent volontiers dans les lieux arides, chauds ou 
tempérés. Sur les montagnes, l'exposition ne leur est pas in- 
différente, et en général elles se tiennent de préférence dans 
les éboulis de roches, contre les escarpements dépourvus 
de toute autre plante. Elles enfoncent profondément leurs 
racines dans les fissures des rochers et peuvent ainsi braver 
tous les vents. Toutes ces conditions sont parfaitement remplies 
en Espagne, aussi <( l'Espagne abonde en Armeria. Qu'on aille 
dans le Nord ou dans le Sud, dans l'Est ou dans l'Ouest, en 
région calcaire ou en région granitique, on est sûr d'en ren- 
contrer jusqu'à de grandes altitudes (1) ». 
- 1. Mais pour ces plantes comme pour toutes celles de la même 
famille, nous constatons un cantonnement bien caractéris- 
tique. Dans la péninsule Ibérique, les espèces littorales 
distinctes des espèces continentales et montagnardes sont can- 
tonnées dans des régions bien délimitées. Au Nord, sur les 
côtes du golfe de Gascogne, depuis les Pyrénées jusqu'aux 
Asturies, on trouve : Arm. maritima^Ni\\d.^, allioides Boiss., 
etpubigera Boiss. Au Sud, depuis Gibraltar jusqu'au cap Saint- 
Vincent, dans les Algarves, on trouve : Arm. Gadilana Boiss.; 
Dolssieriana Goss.; macropliijlla Boiss. et Reut.; pinijolia 
Rœm . et Sch. ; pimgens Rœm et Sch. h' Arm . fasciculata Willd. 
parait cantonnée dans la province de Cadix, ainsi ({v\Arm. 

(I) L. I>(.'i'esclie et E. Levier, Deux excursions botaniques dans le nord de 
l'Espagne et le Purlagal en 1878 et 1879, Liuisaiine, 188U, p. 188. 



ORGANISATION DES PLOMBAGINACÉES. 105 

hœtica Boiss., tandis (\\\'Arm. velutina Welw. est spéciale 
aux Algarves (4). 

Les espèces de l'intérieur sont moins cantonnées. C'est ainsi 
qu'on trouve Arm. allioides Boiss., à la fois dans les Asturies, 
sur les hauts plateaux des environs de Madrid, dans la pro- 
vince de Valence, où elle s'élève jusqu'à 650 mètres environ, 
et dans la Sierra-Nevada, où elle atteint 2000 mètres. D'autres 
espèces croissent à de plus grandes hauteurs encore : Arm. 
longearistata Boiss. et Beut. se rencontre en Castille et sur la 
Sierra-Nevada, à environ 2300 mètres; Arm. filicaulis Boiss. 
atteint, dans les Pyrénées et la Sierra-Nevada, 2500 mètres ; 
Arm. cœspitosa Boiss., qui croît dans l'Estramadure et la 
province de Valence, s'élève jusqu'à 2600 mètres ; enfin Arm. 
splendens Boiss . , qui dans la Sierra de Gredos, en Estrama- 
dure, se rencontre à 2800 mètres, atteint 3400 mètres dans la 
Sierra Nevada. 

Arm. alpina L. ne quitte pas les Pyrénées, où elle ne dé- 
passe guère 1500 mètres. Jim. plantaginea Willd. s'étend 
suivant une ligne qui coupe le quadrilatère formé par la pénin- 
sule Ibérique du Nord-Ouest au Sud-Ouest, à travers la Cata- 
logne, la Castille et l'Estramadure. De même 4m. Magellensis 
Boiss. se rencontre dans l'Aragon et dans les Algarves (cap 
Saint-Vincent). 

Enfin, un certain nombre d'espèces paraissent cantonnées 
dans des points très restreints. Telles sont Arm. cantabrica 
Boiss. dans le cours supérieur del'Èbre; Arm. elougata Hoïïm . , 
veslila V\^illk. en Estramadure ; Am. Welivitschii Boiss. dans 
la province de Lisbonne {cabo da Roca) ; Arm. latifolia Willd. 
dans les environs de Valence; Arm. villosci Gird. dans la pro- 
vince de Grenade. Peut-être ces espèces seront-elles trouvées 
ultérieurement en d'autres points; le fait sera d'autant plus 
intéressant qu'il permettra d'établir une relation aujourd'hui 

(I) La localisation des espèces que je viens de citer pour les Algarves est si 
évidente qu'elle avait frappé Griscbacli. il assigne, en effet, une série d'espèces 
endémiques A'Anneria à cette région {La végétation da globe, par A. Grise- 
bach, irad. de P. de Tchihatcheff, l^aris, t vol., 1877, t. 1, p. 501). 



406 p. IIAURY. 

difficile à saisir entre ces espèces pour ainsi dire isolées et les 
autres. 

En somme, la distribution des Armeria dans la péninsule 
Ibérique présente un caractère bien remarquable. Les espèces 
y sont groupées en plusieurs points assez bien délimités, dont 
la disposition générale coïncide sensiblement avec l'orogra- 
phie de cette contrée. Il semble que les espèces aient suivi les 
chaînes de montagnes pour se disperser et aller former des 
colonies en différents endroits. Si, en effet, on joint par des 
lignes les espèces sur une carte, on constate que la direction 
de ces lignes est bien marquée du Nord au Sud, et de l'Est à 
l'Ouest, c'est-à-dire en suivant la chaîne qui parcourt la pénin- 
sule du Nord au Sud, envoyant vers l'Ouest les ramifications 
des Asturies, des Sierra-Guadarrama et de Gredos, Sierra- 
Morena, Sierra-Nevada. Et justement, les seules espèces que 
l'on trouve vers l'Est sont dans la province de Valence, dans le 
prolongement qu'envoie dans cette région la Sierra d'Albra- 
cin. Quant aux espèces littorales, elles sont groupées en des 
points dépendant de ce plan général. On les trouve sur les 
côtes de l'Océan, au Nord, dans la direction des Asturies; à 
l'Ouest, au cap Saint-Vincent, suivant la direction de la Sierra- 
Monchique; au Sud, vers la pointe de Gibraltar, dans le pro- 
longement de la Sierra-Nevada. Enfin, à l'Est, on n'en trouve 
que dans la province de Valence. 

Il m'a paru bon d'insister autant sur la dispersion des 
Armeria en Espagne, parce que nulle part ailleurs on ne 
retrouve un groupement aussi manifeste. 

De l'Espagne nous voyons les Armeria rayonner au Nord, à 
l'Est et au Sud, s'étendre en un mot comme s'éloignant d'un 
centre d'apparition. Vers le Nord, c'est ^naritimaMV'ûld. 
qui longe le littoral atlantique jusqu'en Suède, jusqu'aux îles 
Féroé, l'Islande, le Groenland et de là certainement passe en 
Amérique. C'est encore Arin. plantaginea Willd. qui couvre 
la France (sauf l'Est) et la Belgique, et se retrouve en Italie 
et en Grèce. Vers le Nord-Est, c'est Arm. alpina L. qui se ren- 
contre dans toutes les Alpes jusqu'en Autriche, Arm. elongata 



ORGANISATION DES PLOMBAGINACÉES. 107 

HofFm, depuis la Thessalie jusqu'à la Belgique et la Suède. 

Dans toute la région méditerranéenne, au contraire, les 
espèces sont plus cantonnées : Ann. ruscinonensis Gir., jun- 
cea Gir., bupleiiroides Gren. et Godr, en France; muUiceps 
Wallr., leiicocephala K., fascicidata Willd. en Corse; gracilis 
Ten., ïnacropoda Boiss., denticulata Bert., Magellensis Boiss. 
en Italie; Morisii Boiss., Sardoa Boiss. en Sardaigne (1); 
Gussonei Boiss., Nebrodensis Guss. en Sicile; RninelicaBoiss., 
sancta Janka au sud du Danube; cariensis Boiss. en Asie Mi- 
neure ainsi ({u'Arm. Magellensis Boiss. En Afrique les Ar- 
■meria ne se rencontrent qu'au Maroc, en Algérie et aux 
îles Madère, c'est-à-dire en des points très rapprochées de 
l'Espagne. Ce sont^lm. TingiUma Boiss. et Reut., Maurita- 
nica Wallr., Maderensis Lowe, espèces spéciales avec Arm. 
plantaginea Willd., allioides Boiss. Du reste, ces espèces ne 
dépassent pas la région des hauts plateaux de l'Atlas et font 
entièrement défaut dans la région saharienne. 

En Amérique, on rencontre des Armeria au Nord et au Sud 
dans la région tempérée. Ce sont des espèces fort voisines de 
VArm. maritimci Willd et Arm. alpina L. et vivant comme 
elles sur le rivage ou sur les hautes montagnes. Au Nord on 
trouve Arm. arctica Wallr., Labradoi^ica Wallr., smiguino- 
lenta Wall, depuis le Labrador jusqu'au détroit de Behring. 
Arm. andina Pœppig est en Amérique ce qu'est Arm. alpina 
en Europe; elle s'étend sur la chaîne de montagnes qui longe 
la côte ouest du continent américain depuis San-Francisco 
jusqu'au Chili et la Patagonie. Quatre espèces sont canton- 
nées dans l'Amérique méridionale : Arm. androsacea Boiss. 
et macloviana Cham. en Patagonie et au cap Horn; Arm. 
brachyphylla Boiss. dans les Andes du Chili , Arm. Chi- 

(1) Grisebach {loc. cit., t. I, p. 551 et 552) dit qu'il a remarqué quaire 
espèces à' Armeria endémiques de la Corse et de la Sardaigne, et que, en 
Italie, les Plombaginacées endémiques sont dans la proportion de 3 pour 100. 
Je dois signaler le petit nombre à' Armeria véritablement italiennes; la majo- 
rité des espèces dites italiennes appartiennent à la Sicile, la Sardaigne et la 
Corse (voy. Archangeli, Flora italica). 



108 .:>::;:ViAM.- p. IIAURY. 

lemu Boiss. dans les Andes jusqu'au détroit de Magellan. 

Enfin deux espèces apparaissent comme complètement iso- 
lées en dehors des limites que je viens de tracer pour l'aire du 
genre Armeria. Ce sont Arm. sibirica Turcz., trouvée par 
Turczaninow en Dahurie, espèce très voisine à' Arm. maritima 
et certainement arrivée Ik par le détroit de Behring; Ar)n. 
scabra Willd. rapportée par Pallas du nord de l'Asie. 

Le tableau de la répartition géographique du genre Armeria 
sera donc le suivant : 



REGIONS 



I. R. ATLANTIQUE (de- 
puis le Maroc jusqu'en 
Suède) 



n. R. MÉDITERRANÉENNE\ 

(tous les rivages etf 
les îles de la Médi-i 
terranée) , 



III. Europe ckntkale 
( Espagne centrale , 
Piémont, France, Au- 
triche-Hongrie, Alle- 
magne, Danemark, 
Belgique, Hollande, 
Angleterre, sud de la 
Scandinavie) 

IV. Amériques 

V. Asie boréale 



14 



32 



ESPECES 



•12 



28 



OBSERVATIONS 



( Ces deux espèces se trouvent 
I dans la région méditerranéenne 
{{Arm. pungens, Arm. allioides). 

(Sur ces quatre espèces, deux 
sont communes avec la région 
précédente ; deux autres, Arm. 
plantdfjinea et eloiigata avec l'Eu- 
rope centrale. Sur les vingt-huit 
propres, sept se trouvent en Afri- 
que, dont quatre spéciales, deux 
communes avec Asie Mineure. 



Amérique du N., trois espèces; 
Amérique du S , 4; une cs[)èce 
commune. 



Statice. — C'est surtout dans la répartition du genre Sta- 
tice que l'on trouve ces cantonnements d'espèces bien déter- 
minés dont j'ai parlé plus haut (d). Son aire, plus vaste que 



(1) Comme exemple de celte localisalion, je mentionnerai ici quelques faits 
spéciau.\ à des Statice de nos côtes de l'Océan, dont je dois la connaissance à 



ORGANISATION DES PLOMBAGINACÉES. 109 

celle des Armeria, peut se diviser en un certain nombre de 
régions très nettes, caractérisées par des types spéciaux et 
néanmoins reliées toutes ensemble par des liens manifestes. 
Les Statice sont des plantes des bords de la mer ou des ré- 
gions salées; jamais elles ne croissent sur les montagnes. Elles 
préfèrent les régions tempérées surtout de l'hémisphère nord 
et on ne les rencontre qu'exceptionnellement, pour ainsi dire, 
entre les tropiques. 

On ne pourrait ici, comme pour les Armeria, trouver im- 
médiatement une région restreinte dans laquelle le nombre 
des espèces de Statice soit de beaucoup supérieur à celui 
de toutes les autres et qui^ par cela même, nous offrit au 

mon maître, M. Ed. Bureau, et qu'il m'a été récemment possible de constater 
sur place dans la presqu'île de Batz. 

St. Limonium. — Croît dans les vases toujours humides, fréquemment sub- 
mergées, en compagnie des Salicornia herbacea, Snœda maritima, Spartina 
stricta. On le trouve dans les marais salants, quelquefois avec St- Dodartii, 
mais jamais avec aucune des trois autres espèces suivantes. 

St. Dodartii. — C'est la seule espèce que l'on trouve dans des conditions 
un peu différentes, tantôt avec le St. Limonium, dans les vases et les endroits 
submergés, tantôt, au contraire, avec St. occidentalis, sur les rochers grani- 
tiques ou schisteux de la côte. 

St. occidentalis. — Se tient sur les rochers escarpés, souvent même contre 
leur paroi, n'est jamais submergé. Dans ces stations, on trouve aussi St. Do- 
dartii, mais jamais les deux plantes ne croissent côte à côte, elles forment 
chacune de petites colonies distinctes. 

St. lychnidifoUa. — Les conditions qu'exige celte plante sont déjà plus abso- 
lues. Elle se tient au-dessus de Salicornia herbacea, sur les petites éminenccs 
le long des étiers des marais salants, ne supportant pas d'êire submergée. 

St. ovalifolia. — Celte dernière espèce, enfin, se tient sur la crêle des 
falaises granitiques ou schisteuses, en touffes serrées et ne s'éloignant pas à 
plus de quelques mètres environ du bord de la falaise. Elle est la seule que l'on 
trouve dans cette station, enfonçant ses racines profondément dans les fissures 
du rocher, de façon à résister aux vents les plus violents. Elle n'est donc jamais 
ni submergée, ni baignée, mais elle reçoit les embruns ou écume des vagues 
projetée par le vent. 

Les comptes rendus des sessions extraordinaires de la Société bolani(|ue 
de France m'ont aussi fourni un grand nombre de faits intéressants sur la 
station de certaines espèces. Je ne puis citer ici chaque renseignement fourni, 
je renvoie le lecteur au Bulletin de la Société botanique, lui indiquant surtout 
les sessions de Montpellier, 1857; Bordeaux, 1859; Nantes, 1861; Béziers et 
Narbonne, 1862; Pau, 1868; Prades, 1872; Corse, 1877; Bayonne, 1880. 



110 p. IIAITRT. 

moins l'apparence d'un centre. Néanmoins ce qui frappe tout 
d'abord, c'est la réunion des espèces dans cet espace du 
globe qui forme le bassin méditerranéen ou région méditer- 
ranéenne et les dépressions de l'ancien continent qui pa- 
raissent continuer ce bassin à travers l'Europe, l'Asie et 
l'Afrique. Ainsi, tandis que dans l'Europe occidentale les es- 
pèces sont exclusivement littorales (à part deux exceptions 
indiquées plus loin), dans l'Europe orientale elles croissent 
dans les régions basses qui avoisinent la mer Noire et la mer 
Caspienne, et de là elles s'étendent à travers l'Asie dans toute 
cette région de steppes comprises depuis la mer Caspienne 
d'un côté et le golfe Persique de l'autre jusqu'à la mer d'Aral 
et au lac Baïkal. En Asie donc les espèces sont continentales 
et on n'en trouve de littorales que sur les côtes de la Chine et 
du Japon, c'est-à-dire dans le prolongement de la région que 
je viens d'indiquer. En Afrique, les espèces croissent les unes 
sur le bord immédiat de la mer, les autres dans les dépres- 
sions formées par les chotts et les sebkhas, dans tout le nord 
du continent. 

Le centre de groupement des espèces de ce genre est donc 
manifestement, dans l'ancien continent, la vaste dépression 
qui forme la région méditerranéenne. De là, il semble que les 
espèces se soient dirigées vers l'Ouest par le détroit de Gibral- 
tar et étendues au Nord et au Sud sur les littoraux européen et 
africain; vers l'Est dans la région des steppes asiatiques; vers 
le Sud-Est, sur les côtes de la mer Rouge et de là très proba- 
blement jusqu'au sud du continent africain, au Cap, où l'on 
constate, une colonie d'espèces bien spéciales. De ce grand 
centre, il est facile de suivre ensuite la direction des espèces. 
Par le Nord, en suivant le littoral atlantique le long de l'Eu- 
rope, probablement de l'Islande et du Groenland, une espèce 
éminemment européenne {St. Limonium) a dû passer en Amé- 
rique. Par le Sud, en suivant le littoral africain, les îles 
Açores, Madère, d'autres espèces sont sans doute passées 
dans l'Amérique du Sud. Il suffit de regarder, sur la carte, la 
disposition des lignes rouges indiquant la présence des Sta* 



ORGANISATION DES PLOMBAGINACÉES. 111 

tices pour se convaincre de cette marche. Enfin de la Chine 
et du Japon, des représentants du genre sont passés dans 
rOcéanie jusqu'en AustraHe, où l'on trouve l'espèce si spé- 
ciale St. australis Sprengl. 

I. Région atlantique. — Cette région comprend la Scan- 
dinavie, les Iles Britanniques, le littoral belge, fiançais et 
hispano-portugais, l'Afrique occidentale avec les lies Ma- 
dère, Açores, Canaries, du Cap-Vert. 

. On compte dans celte région environ 27 espèces réparties 
de la façon qu'il suit (1) : 



NOMBRE 

UES 
ESPÈCES 


CONTRÉES 


NOMS DES ESPÈCES 


Comiiluncs. . 6 

u 

\ ^ 

Propres . . . .\ 

jll 

1 
1 


Europe occiden- 
tale 

Maroc 

Canaries et Ma- 


SI- siniiata, Thoubii (Pteroclados), Limo- 
nium, Ujchnidifolia, hellidifolia, virgata 
(Limonium). 

St. Bahusiensis, ovalifolia, Dodarlii, occi- 
dentaiis (Limonium). 

^ St. Akkeiisis, fallax (Pteroclados), miicro- 
nala (Ctenostachys), tuberciilata (Limo- 
nium). 

'St. arhorescens , fruticans , macrophijlla, 
brassicœfolia, mucroptera, imbricata, pu- 
heriila, Bourgci, Preauxii (Pteroclados), 

^ pupillata (Ctenostachys), Jovibarba. 

Si. Bruiineri (Ctenostachys). 
St. pectinata (Ctenostachys). 



On voit d'après ce tableau que les espèces européennes sont 
toutes très voisines de St. Limonium au groupe de laquelle 
elles appartiennent. Au contraire, les espèces africaines, sauf 
une, St. tuherculata qui est du groupe Limoiiimn, font partie 
des groupes Ctenostachi/s, tout entier représenté dans cette 

(1) J'ai provisoirement adopté les différents groupes établis par Boissier dans 
le Prodrome pour ce genre. Cela me permettra de faire mieux saisir le grou- 
pement des espèces dans une localité. 



112 p. IIAIJRY. 

région, cl P ter oclados .dont ivois espèces seulement s'éloignent 
de ce centre : Si. Bonduellii, slnuata et Thouini. Il existe 
donc dans la région du Maroc occidental, des Canaries et. des 
îles du Cap-Vert, un centre d'espèces spéciales et bien carac- 
téristiques. 

II. Région iMéditerranéenne. — Cette région comprend 
tout le littoral et les îles de la Méditerranée. 

Il existe dans cette région environ 60 espèces, dont 52 
propres et 8 communes avec les régions voisines se répartis- 
sant ainsi : 



NOMUr.E 

DES 
ESl'KOES 



Communes. 8 



'l'opi-es. 



CONTREES 



NOMS DES ESPECES 



Afrique. 



Si. sinuala, Thouini (Pterociados), tatanca 
(Goniolimon), Limonium, Gmelini, lychni- 
difolia, hellidifolia, virgala (Limonium). 

Si. demiflora, Dufourei, ocijmifolia, Sib- 
thorpiana, salsuginosa, diclijoclada, arti- 
cuUUa, minuta, pubescens, cancellaia, 

Kiirope { cordata, Cumana, furfuracea, lœta, Co- 

rinthiaca, diclwtoma, compamjonis, rupi- 
cola, Costa, con fusa, Catanensis (Limomum) , 
cœsia (Polyartliion), diffusa (Myriolcpis). 

t St. Bo7iduellii (Pteroclados), Duriœi, Rad- 
\ diana, asparagoides, cijmulifera, Tour- 
) neuxii, i^isignis (Limonium), iubiflora 
[ (Siphonantha). 

{St. effusa, bellidifolia, Sieheri, rorida, Cosij- 

Asie I re».s'is (Limonium), globulifera (Spliœros- 

( taciiys). 

Europe et Asie . //''"'C'' duriuscula, Iconia, caspia (Limo- 
' ""( nium). 

(St. oxylepis, Gougetiana, spalhulata, globu- 
Eurone et Africiuc ' lario^folia, psiloclada, minutiflora, gum- 
j mifera (l^imonium), echioides (Schizliy- 
( menium), ferulacca (Myriolepis). 

st. delicatula (Limonium) plus St. sinuata, 
} Tliouini, Limonium, tatarica, qui sont des 
"( espèces communes à d'autres régions. 

Si. pruinosa (Limonium). 



I Europe, Asie 
) Afrique .... 



1 Asie et Afrique 



Deux espèces s'avancent jusqu'au centre de l'Espagne et 
constituent l'exception citée plus haut : St. dicJiotoma, St. 



ORGANISATION DES PLOMBÂGINACÉES. 413 

ecliioides (i). Dans l'Afrique du Nord, les espèces s'avancent 
dans l'intérieur autour des sebkhas et des chotts. Ce sont sur- 
tout S^. iîO??f/i'r(?//«, Thouini, fjlohulariœfol'm^ priii.iwsa, etc. 

Parmi les sporadiques, deux espèces paraissent répandues 
dans toute la région, 67. siimata et Thouini. Si. tatarica se 
trouve dans tout le sud de l'Europe orientale et en Algérie 
depuis Batna jusque dans le Sahara oranais. 

III. Région européenne orientale. — Cette l'cgion com- 
prend les basses plaines du Danube et les steppes qui entou- 
rent la mer Noire et la mer Caspienne jusqu'à l'Oural. Elle 
renferme environ 15 espèces dont 5 propres à cette région : 

St. tomenlella, latifolia, Owerini (Limonium), elata, gra- 
minifolia (Goniolimon) ; 
et iO commujies : 

St.. Lijnoniam, Gme.lini^ vircjala, caspia, per/oliala, su/fra- 
ticosa (Limonium), colliim, speciosa, tatarica (Goniolimon), 
spicata (Psyllostachys) . 

Cette région est donc caractérisée par la présence de repré- 
sentants de quatre groupes différents, celui des Goniolimon 
surtout, dont il y existe cinq espèces sur huit. Enfin, comme on 
va le voir, c'est avec la région suivante qu'elle a le plus de re- 
lations par les espèces communes. 

IV. Région asiatique. — Cette région comprend les step- 
pes des Kirghiz, le Turkestan, la Perse, l'Afghanistan, l'Altaï, 
la Songarie, le Transbaïkal, la Dahurie, la Mongolie, la Chine 
et le Japon. 

On y trouve environ 39 espèces dont 34 propres, 5 com- 
munes, se répartissant ainsi : 

(I) Grisebach (loc. cit., I, p. 'i57) dit que celte présence est uuiijuenieiil, due 
à l'accumulation dans les fonds iiiarécag^eux, entre les collines gypseuses, de sel 
de soude. 



7" série, Bot. T. IV (Cahier n" "2). 



8 



■ NOMBRE 

DES 

ESPÈCES 


CONTRÉES 


NOMS DES ESPÈCES | 


Coiiiiiimifs . . 5 

r 

7 

1 

Propres. . . . / ' 

1 

2 
1 



\: 


» 

Tiirkcslan 

Songarie 

Turkestan et Son- 
Transbaïkal et 

Pendjab 

Thibet 

Chine et Japon. . 
Perse et Afgha- 


St. collina, tatarica (Goniolimon), Caspia, 
suffruticosa (Linioniiun). 

'St. sedoides, leptoloha (Platymenium), spc- 
ciosa (Goniolimon), pcrfoliata, Kaschga- 
rica, Kanj'mnniana (Limonium) aiiceps, 

V Suuiorowii (Ps\lliostacbys). 

St. congesta , chrrjsocomia , Schrenxiana 
(Platymeniunn), ieptophijUa, marrorrhiui 
(Limonium), e.cimia, callicoiim (Gonioli- 
mon). 

St. imjriantha, decipiens, otolepis (Limo- 
nium), speciosa (Goniolimon). 

iiS(. flexuom, tenella. aurea, hicolor, Bun- 
geana, Francheti (Platymenium). S 

St. Stncksii (Limonium), cabulica (Schiziiy- | 
menium). { 

St. macrorrhabdos (Limonium). 1 

St. sinensis, Japonica (Platymenium). 

St. carnosa (Limonium), .spicata, plantagini- 
folia, leptostacliga (Psylliostachys). 



On \oll que la plus grande partie des espèces est cantonnée 
dans le Turkestan et la Songarie. Les formes sont presque 
partout caractéristiques et appartiennent pour la moitié à peu 
près au groupe Platjj menium, remarquable par ses scapes très 
étroitement ailés, ce qui les rapproche des Goniolimon, ses 
feuilles qui se détruisent facilement pendant la saison sèche 
et ses épis à fleurs jaunes. Le groupe PsfjUiustach.ys, à feuilles 
découpées et épis très denses, n'est pas moins caractéristique 
et ses représentants sont tous groupés dans le nord-est de la 
Perse et le sud du Turkestan. 

Les deux espèces -S^. sinensis 0.1 japonica vivent seules sur le 
littoral. 

V. Région africano-arâbique. — Sous ce nom je com- 
prends tout le littoral de la mer Piouge et cette partie du lit- 
toral africain qui borde le pays des Çomalis, enfin l'île de So- 
cotora. 



ORGANISATION DES PLOMBAGINACÉES. 145 

On trouve là trois espèces intéressantes : St. arabica, 
spéciale à l'Arabie; St. c?//mf/n/i9^/«, répandue en Abyssinie et 
dans le pays des Çomalis; St. axillaris, qui croît en Egypte, 
en Arabie et jusque dans l'île de la Grande Comore, d'où l'a 
récemment rapportée M. Humblot. Ces trois espèces font 
partie du groupe Limonium et se rattachent directement aux 
espèces carnosa, de la Perse; Stocksii, du Pendjab ; suffruti- 
cosa, de la Russie méridionale. Par leurs feuilles très épaisses 
et recouvertes d'un encroûtement également épais, elles sont 
très voisines des Limoniastmm. Elles sont comme eux des 
plantes désertiques, suffrutescentes et à fleurs roses. 

VI. Région africaine australe. — C'est le littoral du 
Cap de Bonne-Espérance où se trouve une colonie de 11 es- 
pèces endémiques, appartenant à trois groupes différents : 

1° St. tetragona (Platymenium) ; 

2" St. linifolia, Kramsiana, pedicellata, eqidsetina, corym- 
bulosa, Dregeana, scabra, decumbeus {Limonium) ; 
3" St. purpurala, rosea (Circinaria). 

Cette présence de nombreux représentants du groupe Li- 
monium dans une région paraissant ne se rattacher à aucune 
autre, est un fait digne de remarque. De même la présence 
d'un représentant du groupe Platymenium, presque entière- 
ment asiatique, mérite d'être signalée. Enfin il est aussi remar- 
quable que le groupe Circinaria, dont les deux seules espèces 
appartiennent au Cap, est celui qui se rapproche le plus du 
groupe Goniolimon, d'après l'opinion de Bentham et Ilooker. 
Tous ces faits montrent bien que cette colonie d'espèces du 
Cap est une dépendance des centres indiqués plus haut et s'il 
n'est guère possible aujourd'hui de la relier directement à 
une autre région, cela ne peut être attribué qu'au défaut de 
documents sur les contrées avoisinanles. 

VII. Région OCÉANIQUE. — Une seule espèce, australis, 
que l'on rencontre sur les côtes d'Australie, de la terre de Van 
Diemen, de la Tasmanie, représente le genre Statice dans ces 



416 . ■ I*. SSAUKl , 

contrées. Celle espèce, du groupe Platymenium, se rattache 
aux St. sinensis ei japonica. II est fort probable qu'elle est ar- 
rivée là où on la trouve aujourd'hui, par le littoral de l'Asie 
orientale. 

VIÎI. Région américaine. — Cette région, qui se subdi- 
vise naturellement en Amérique du Nord et Amérique du Sud, 
comprend trois espèces, 2 propres, i commune, appartenant 
tontes les trois au groupe Limonium. 

Dans l'Amérique du Nord, on trouve St. Caroliniana et 
Californica, qui sont regardées toutes deux par Asa Gray 
comme des variétés du St. Limonium. Dans la Floride on 
trouve St. Brasiliensis et dans l'de Bahama St. Bahamensis 
Grisebach. 

Dans l'Amérique du Sud on trouve St. Brasiliensis sur le 
littoral brésilien. 

Ces espèces, sauf Si. Limonium., variété californica, crois- 
sent sur le littoral oriental. Le seul fait d'une importance 
réelle à noter est l'étroite parenté de ces espèces avec St. Li- 
monium . 

AcANTHOLiMON. — J'ai peu de chose à ajouter à l'étude 
qu'a faite Al. Bunge de la distribution géographique de ce 
genre (1). Aux 84 espèces qu'il a admises sont venues s'ajouter 
un petit nombre d'espèces nouvelles dont la situation géogra- 
phique ne modifie pas sensiblement les conclusions auxquelles 
il est parvenu. Je n'ai doue qu'à résumer ici le travail de 
Bunge, en tenant compte des espèces plus récemment dé- 
couvertes. 

Les AcanthoUmon se trouvent entre le 28" et le ^S*" degré de 
latitude nord et entre le 20'- et le 75'' degré de longitude est, 
depuis la Grèce orientale jusqu'au Thibet occidental, de la 
TransCaucasie et du Turkestan méridional à la Syrie, la 
Perse méridionale et le Bélouchistan. « L'Acantholimon aime 



(I) Al. Bunge, Di'; Gattung AcanlhoUmon Boiss. (voy. plus haul, p. 10). 



ORGANISATION DES PLOMBAGINAGÉES. 117 

lin sol stérile et. calcaire, sur le flanc méridional des mon- 
tagnes, et s'éJève toujours à plus de 3000 pieds au-dessus de 
la mer, et, sur les plateaux, jusqu'à 15 et 16000 pieds. Cette 
habitation dans les lieux élevés, exposés au soleil, dans un 
climat très sec, absolument privé de pluie pendant l'été, 
et offrant des températures extrêmes, produit nécessairement 
le port rigide et la pauvreté en parenchyme de ce groupe 
de plantes (1). » Il en résulte que les espèces à port rigide 
se rencontrent surtout vers le sud de ce territoire, dans les 
environs de Caboul, le Bélouchistan et la Perse australe. Ces 
espèces se distinguent également par l'éclat de leurs fleurs 
ou de leurs bractées, et plus on se dirige vers l'Ouest ou le 
Nord, plus on voit les espèces perdre leur coloration pour 
arriver, à la limite en Grèce, à un type à fleurs petites, 
pressées en épis compacts et à calice blanc. Ces considé- 
rations ont conduit Bunge à placer le point probable d'appa- 
rition vers l'est de cette aire, là où se trouvent réunis, 
autour û'Ac. diapensioides Boiss., des représentants des 
groupes principaux du genre. 

Telle est l'aire que Bunge assigne à ces plantes. Or il est à 
remarquer qu'aucune des espèces nouvelles décrites par 
E. Boissier, dans sa Flora orientalis (2), ne s'écarte de cette 
aire; bien plus, ces espèces se rencontrent dans les mêmes 
régions que les espèces précédemment connues dont elles 
sont affines. C'est ainsi qu'yi. Sahendicum Boiss. et Buhse 
se trouve dans la province d'Aderbidjan , en Perse, non 
loin des A. glumaeeum et Bodeanum; A. Eschkerense Boiss. 
et Haussk., dans le Luristan, patrie cVA. oliganthuni; 
A. scabrelliun Boiss. et Haussk., dans la Perse austro-occi- 
dentale, entre les régions des A. Brachystachyum et oligan- 
thuin dont il est voisin. Seul A. Fansli Trautv., voisin de 
A. Echinus L., et qui se trouve entre Asterabad et Schahkuh, 
semble faire exception. 

(1) Loc. cit., p. 10 du tirage à part. 

(2) T. IV, 1879, p. 823 et sq. 



118 p. iiArRT. 

Des faits autrement importants ont été acquis par les explo- 
rations récentes de J.-E.-T. Aitchison et G. Capus. En effet, 
M. Aitchison a rapporté de la vallée du Kuram, dans la région 
de Caboul, trois espèces caractéristiques décrites (1) sous les 
nomsd'A. Mimroanum Ait. et Hemsl., voisin des A. Echinus 
et Lihanoticum ; A. leptostachyum Ait. et Hemsl., voisin 
d'A. tragacantJdnim ; A. Calocephalum Ait. et Hemsl., voisin 
d'A. hracteatum. Ces découvertes accentuent ce fait, aisé- 
ment saisissable sur la carte de Bunge : la réunion dans la 
région de Caboul, de représentants des principaux groupes du 
genre. 

M. G. Capus a rapporté de Djizak, entre Taschkent et Sa- 
markand, dans le Tarkestan, de beaux exemplaires de cet 
A. setifei'um Bge, dont Bunge avait fait une section à part sur 
un échantillon rapporté de la même région par Sewerzow, 
Cette situation d'une espèce si divergente du type Acantholi- 
mon se trouve absolument en dehors de l'aire de Bunoe, et ce 
fait est à noter, car j'aurai plus loin à en faire ressortir l'im- 
portance. 

En résumé les AcanlkoUmou ont une aire relativement res- 
treinte et tous sont asiatiques, sauf une espèce, A. Echinus, 
qui est en partie européenne (2). Trois espèces seulement ont 
des représentants en des points assez éloignés les uns des 
autres, toutes les autres sont absolument localisées. 

LiMONiASTRUM. — Lcs cspèces du genre Linioiiiaslrum sont 
au nombre de trois, et toutes sont caractéristiques de la région 
méditerranéenne. Seul leL. monopetalum ^ des représentants 
en Europe; les autres espèces sont africaines.. 

(1) On the Flora of the Kuram Valley, etc., Afghanistan, by J. E. T. Ait- 
chison {The Journal of Linné an Society, XVIII, 1881, p. 76). 

(2) D'après M. de TcliihatcliefF (Études sur la végétation des hautes mon- 
tagnes de l'Asie Mineure et de l'Arménie, dans le Bull. Soc. bot. de France, 
VI, 1857, p. 863), VAcantholimon Kotschyi Boiss. et VAc. androsaceum 
Boiss., var. majus Boiss., se trouveraient en Grèce. Je n'ai vu aucun échantillon 
de la première espèce provenant de cette contrée ; la seconde n'est autre^ que 
Ac. Echinus I,. 



ORGANISATION DES PLOMBAGINACÉES. 119 

Le L. monopetalimi se rencontre en Espagne, et, fait digne 
de remarque, il a été trouvé dans les Algarves, c'est-à-dire 
sur le littoral de l'océan Atlantique, jDar Welwitsch et Bour- 
geau. Dans la Méditerranée on le ti'ouve sur le littoral espa- 
gnol, à l'île Sainte-Lucie, près Narbonne en France, en 
Sicile et en Italie. En Afrique, Schousboe (1869) en a rapporté 
de Tanger, et le fait est d'autant plus remarquable qu'on 
n'en trouve pas sur le littoral algérien. « Cette Plorabaginée 
frutescente, dit M. E. Gosson (1), qui n'existe pas en Algérie, 
est assez répandue sur le littoral [tunisien] et dans les terrains 
salés, où elle forme des touffes basses et déprimées couvertes 
de fleurs, d Et depuis la Tunisie jusqu'en Tripolitaine, en 
Cyrénaïque, en Egypte, le L. monopetalum est assez ahondsinl. 

Le L. Gîiyonianum est, lui, une espèce de l'intérieur; jamais 
il ne se rencontre sur le littoral. On le trouve en Algérie, dans 
la région saharienne, et depuis Biskra jusqu'au seuil de Ga- 
bès, en Tunisie et dans le Fezzan, il abonde dans les régions 
salées. 

Le L. Feei est également une plante de l'intérieur et des ter- 
rains salés. 11 se trouve depuis le Maroc jusqu'en Tunisie et en 
Cyrénaïque. 

Je dois à M. le docteur Bonnet des renseignements inté- 
ressants sur la végétation des Limoniastrum (2). 

Tandis que le L. monopetaliim est une espèce exclusivement 
littorale, le L. Gmjonianum est au contraire une espèce déser- 
tique qu'on ne trouve jamais sur le littoral. C'est dans les 
terrains salés des bords des chotts et des sebkhas que se plaît 
cette dernière espèce. Sa base est entourée d'un petit monti- 
cule de sable que le vent a amoncelé, ou bien provenant d'un 

(1) Forêts, bois et broussailles des principales localités de la Timisie, 
explorées en 1883 par la Mission botanique, par E. Gosson. Paris, Imp. nat., 
mA, p. 22. 

(2) Je prie M. le D'' Bonnet, membre de la Mission botanique en Tunisie, de 
vouloir bien accepter mes remercîments pour les précieux documents qu'il m'a 
fournis sur la distribution géographique des Plombaginacées dans le nord de 
l'Afrique. 



'120 I». ISIAITRY. 

sol qui a été tout autour désagrégé par le vent et l'eau. La 
surface du sol est généralement recouverte d'une croûte cris- 
talline de sel déposé par évapora tion. Il arrive qu'en creusant 
avec la main, ou bien que le sabot d'un cheval écrasant la 
croûte de sel, le trou ainsi fait se remplisse aussitôt d'eau fil- 
trant à travers le sable. Le L. Guyonianum a donc presque 
toujours, dans ces conditions, sa racine dans un sol imbibé 
d'eau. D'autres fois, si l'eau n'est pas immédiatement sous la 
croûte de sel, la plante enfonce sa racine jusqu'à 1 ou 2 mètres 
dans le sol à la rencontre d'une de ces nappes souterraines 
si fréquentes dans ces régions. Cette espèce enfin ne se trouve 
jamais en compagnie d'autres Plombaginacées ; le plus sou- 
vent môme elle forme à elle seule la végétation des régions 
désertiques. 

Quant au L. Fcei, on le rencontre dans des conditions à peu 
près analogues, mais jamais dans les mêmes endroits. 

Ces espèces ont toutes leurs feuilles et les jeunes rameaux 
revêtus d'un épais enci^oùtement calcaire produit par le fonc- 
tionnement des organes de Licopoli. 

Plumbago. — On peut dire d'une manière générale que les 
Plumbago sont des plantes intertropicales. En effet, à part 
deux espèces herbacées, Pl. Europœa et micrantha, qui attei- 
gnent et dépassent au nord le 45" degré, toutes restent com- 
prises entre le 40'' degré nord et 40' degré sud. Dans cette 
zone, ils s'étendent sur l'ancien et le nouveau monde et dans 
les îles du Pacifique. Ds aiment les régions chaudes et hu- 
mides, et paraissent rechercher le voisinage de l'homme. Cinq 
espèces sont absolument localisées en des points restreints. Ce 
sont:P/. aphijUa, à Madagascar; Pl. trislis, au Cap; Pl. 
abymnica, en Abyssinie; Pl. ynicrantha, dans l'Altaï; P/. Lar- 
penlœ, en Chine. 

Les autres espèces, bien que cantonnées quelquefois dans 
une région, ont néanmoins une aire plus vaste. Une enfin 
parait ubiquiste : c'est le Pl. zeijlanica. On le trouve dans 
toute l'Asie australe, depuis la Perse jusqu'en Chine, dans 



ORGANISATION DES PLOMDAGINACÉES. 121 

les îles océaniques (Java, Timor, côLes nord de l'Auslralie, 
îles Andanians, Sandwich, Hawaï, Taïli, Nouvelle-Calédonie); 
en Afriqne (Cap-Vert, Sénégal, Guinée, Cordofan, Abyssinie, 
Zanzibar, le Cap, la Réunion). On ne le regarde ordinairement 
pas comme Américain ; mais je serais fort tenté de n'établir 
entre lui et le Pl. scandens, propre à l'Amérique centrale et 
méridionale, aucune distinction, et de réunir en une seule ces 
deux espèces (1). Ainsi comprise, cette espèce se trouverait 
donc répandue dans toute la zone intertropicale du globe. 

Le Pl. Eiiropœa est spécial à la région méditerranéenne : il 
s'avance en Asie jusqu'en Perse et au Kurdistan, mais ses 
localités préférées sont la région méditerranéenne espagnole 
et française, la Corse, l'Italie, la Sardaigne, la Sicile, la Dal- 
matie, la péninsule hellénique, la Turquie d'Europe (2), 
l'Asie Mineure, le Caucase, le Maroc, l'Algérie et la Trmisie. 

L'origine du Pl. rosea L., que l'on rencontre dans l'Asie 
méridionale (Bengale, Cambodge, Gochinchine), à Java, dans 
les Philippines et les Célèbes, paraît encore douteuse pour 
certains auteurs (3). Je pense qu'on peut regarder les Philip- 
pines et les Célèbes comme la patrie de cette espèce. 

Le Pl. capensis est spécial à l'Afrique australe (le Cap et 
Zanzibar). 

Enfin, trois espèces seraient spéciales à l'Amérique. Mais 

(1) C'est Linné qui a créé ces deux espèces, Pl. zeijlaniGa et scandens. 
Depuis, les auteurs les ont maintenues distinctes. Pour moi, je ne vois entre 
elles aucune différence caractéristique, si ce n'est leur provenance. Or on sait 
combien peu de valeur ont les espèces distinguées géograpliiquement, aussi, 
dans une monographie spécifique, n'hésilerais-je pas à les réunir en une seule. 

(2) De Tchihatcheff, dans le Bulletin de la Société botanique de France, 
t. IV, 1857, p. 863. 

(3) J. D. Hooker, dans The Flora of British India, II, 481, s'exprime ainsi : 
« Valleys iu Sikkim and Kasia wild? India, oflen cultivated; Thwaites ihinks 
not wild in Ceylon ; Kurz thinks noi wild in Birma. — Distrib. Soulh-east Asia, 
cultivated. — Altliogetlier rcssembling Pl. zeylanica, and perliaps only a cul- 
tivated variety of it. » J'ajouterai à cela le renseignement suivant, qui m'a été 
fourni par M. Godefroy-Lebœuf, qui a parcouru le Cambodge avec M. le 
D' llarmand : le Pl. rosea se rencontre toujours, dans cette région, au voisi- 
nage des temples, pagodes, habitations, en un mot, dans des stations qui font 
douter de la spontanéité de la plante en ces endroits. 



122 _ . p. IIAIIRV. 

nous venons de voir ce qu'il fallait penser du Pl. scandens L., 
qui se rencontre depuis le Mexique jusqu'à Rio de Janeiro, 
dans les Antilles el les îles Galapagos. Restent donc le PL 
pulchella, propre au Mexique, et le Pl. cœrulea, qui croît 
depuis le Mexique jusque dans les Andes de Bolivie et le 
Pérou. 

On voit donc que le Pl. xeylanica, réuni au Pl. scandens, 
forme la seule espèce réellement sporadique du genre. Après 
elle viendraient, comme communes à des régions moins éten- 
dues, le Pl. europœa et le Pl. rosea. Enfin, les huit espèces Pl. 
micrantha, Larpentœ, Abjjssinica, capensis, tristis, apkylla, 
cœrulea, pulchella, peuvent être regardées comme vraiment 
spéciales. 

VoGELiA. — Le genre Vogelia compte quatre espèces loca- 
lisées en des points différents. Jusqu'ici on a trouvé V. afri- 
cana, au cap de Bonne-Espérance; V. pendula, dans l'île de 
Socotora; V. arabica, dans le sud de l'Arabie, à Mascate ; 
enfin, V. indica, dans l'île de Socotora et sur la côte de Ma- 
labar. 

Ce genre, très voisin des Plmnhago , se trouve donc tout 
entier compris dans leur aire. De ses quatre espèces trois sont 
réunies vers le même point, une seule s'en écarte, et il est 
remarquable de la trouver au cap de Bonne-Espérance, sans 
aucune liaison apparente avec les autres. 

Les conditions d'existence de ces plantes paraissent être 
différentes de celles des Phmbago , comme l'indique leur 
port: leurs feuilles plus petites, plus épaisses, plus rares, leur 
tige cannelée et pourvue de poils plus abondants, dénotent 
des plantes vivant dans des régions sinon plus chaudes, du 
moins plus sèches. 



ORGANISATION DES PLOMBAGINAGÉES. 



123 



CHAPITRE II, — AlUE DE LA FAMILLE. 
§ l". — L'aire de la famille. 

Il est maintenant facile, par un simple coup d'œil jeté sur 
la carte, de se rendre compte de l'aire de la famille. Tous les 
genres sont groupés les uns près des autres, de telle sorte que 
l'aire de l'un renferme des représentants d'un ou de plusieurs 
autres. Cette aire s'étend sur les parties des trois contrées de 
l'ancien monde qui entourent le bassin méditerranéen et 
dans toute cette région de plaines basses et plus ou moins 
salées qui forment le centre de l'Asie. De ce centre général, 
les espèces semblent s'être dispersées : vers l'Occident, tout 
le long des côtes de l'Atlantique et de là ont dû passer en 
Amérique; vers le Sud-Ouest, par les rives de la mer Rouge 
pour atteindre la pointe australe de l'Afrique; vers l'Orient, 
jusqu'en Chine, au Japon et de là, par le littoral et les îles, 
jusqu'en Australie. Dans cet habitat, les espèces sont presque 
toutes spéciales puisque sur un total de 267 espèces que j'ai 
pu vérifier, comme je l'ai dit plus haut, j'en ai trouvé 40 seu- 
lement de communes à plusieurs régions, c'est-à-dire un peu 
moins de 1/6. Pour le genre Statice qui a le plus d'espèces, 
on en trouve juste i/4 de communes et 3/4 de localisées en des 
points bien limités. 

Le tableau récapitulatif suivant, établi sur des chiffres 
qu'il m'a été possible de déterminer d'une façon certaine, 
va permettre de se rendre un compte exact de la dispersion 
des espèces sur le globe. 



124 





TOTAL 


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ORGANISATION DES PLOMBAGINACÉES. 125 

Ce tableau, on le voit, donne le nombre des espèces com- 
munes et propres à chacune des grandes contrées du globe. 
Pour avoir le nombre total des espèces de chaque contrée, il 
suffit d'additionner les chilTres des espèces propres et des 
espèces communes. Je dois faire une remarque au sujet des 
chiffres donnés pour les espèces de Plumbaf/o que j'ai dû 
prendre d'une manière absolue et qui pourraient tout 
d'abord paraître inexacts à cause de l'ubiquité de certaines 
espèces. Ainsi on voit dans la colonne des espèces communes 
à l'Asie et l'Afrique une seule espèce notée alors qu'il y en a 
deux réellement; c'est que la seconde espèce est commune à 
l'Europe, l'Asie et l'Afrique et se trouve notée dans cette 
dernière colonne. De même il existe deux espèces communes 
à l'Asie et l'Océanie, dont l'une est en même temps commune 
à l'Afrique et qui, par cela même, se trouve portée dans la 
colonne des espèces communes à ces trois contrées. 

§ 2. — Résultats généraux. 

Les Plombaginacées sont des plantes en général des ré- 
gions tempérées, susceptibles néanmoins de s'adapter à des 
températures excessives de chaud ou de froid. On constate 
alors ce fait qui ne souffre jusqu'à un certain point d'excep- 
tion que pour les espèces des montagnes, qu'en remontant 
vers le Nord, les espèces perdent leur éclat, deviennent plus 
herbacées et sont pourvues d'un nombre moins considérable 
d'organes de Licopoli. Au conti^aire vers l'équateur on peut 
constater trois modifications principales d'adaptation, répon- 
dant à des régions différentes. Dans l'Afrique occidentale, les 
espèces se font remarquer par leur nature herbacée, leurs 
feuilles larges et nombreuses, leurs tiges plus ou moins lar- 
gement ailées et une diminution dans le nombre des organes 
de Licopoli correspondant à une plus grande abondance de 
poils épidermiques. Dans l'Afrique orientale au contraire, 
les espèces sont plus ligneuses, sufirutescentes, à feuilles 
moins nombreuses et plus étroites, à tiges ramifiées et à 



126 p. 1IAIJR¥. 

organes de Licopoli excessivement nombreux. Enfin dans 
toute la région intertropicale les Plumbago se montrent 
comme sarmenteux, à tiges grêles et pourvues d'un paren- 
chyme chlorophyllien abondant, à feuilles plus ou moins 
rares et persistantes, en un mot réalisant le type des plantes 
semi-aphylles des régions chaudes. Quant aux autres nom- 
breuses espèces des régions basses et salées, elles ont pour 
caractère uniforme la rosette de feuilles radicales se flétris- 
sant pendant l'été au moment de la floraison, un scape caduc, 
un nombre moyen d'organes de Licopoli et une absence 
presque complète de poils. Pour les espèces des montagnes, 
on trouve des modifications analogues, mais influencées par 
l'altitude et l'exposition et non plus par la latitude. 

On comprend donc maintenant que ces modifications mor- 
phologiques externes aient un retentissement considérable 
sur la structure interne et soient la cause prochaine de la va- 
riation de cette structure. 

Si l'on cherche à comparer dans l'aire générale l'aire des 
genres, on obtient des faits intéressants sur l'ancienneté re- 
lative et probable de chacun d'eux et de la famille entière. Je 
ne sais si un grand nombre d'espèces pour un genre peut 
plaider en faveur de son ancienneté, mais je constate que le 
genre Stalice, qui a le plus grand nombre d'espèces, se pré- 
sente avec des types bien divers, différemment acclimatés, 
localisés en des milieux distincts et dénotant par cela même 
une tendance évolutive, ce qui est bien le caractère d'un groupe 
primitif. Déplus ce genre est le seul delà lamille dont certains 
types offrent des analogies et des affinités manifestes avec plu- 
sieurs autres genres et cela dans des localités où justement 
se rencontrent les types les moins nets de ces genres. C'est 
ainsi, je l'ai déjà fait remarquer, qu'il existe des Goniolimon 
en Asie dans le Turkestan, notamment Statice Kaufmanniana 
Regel, espèce à feuilles acéreuses, non loin de la région où 
j'ai signalé VAcantholimou setiferum Bge, espèce à feuilles 
planes bien qu'acéreuses et à stigmates capités, caractères 
qui l'éloignent des Acantholimon pour la rapprocher étroite- 



ORGANISATION DES PLOMBAGINACÉES. 127 

ment des Staticc du groupe Goniolimon. Ainsi on trouve en 
Cyrénaïque et en Egypte, à côté du Limoniastrum, Statice 
axillaris, dont les feuilles épaisses, charnues, pourvues d'un 
nombre considérable d'organes de Licopoli, et les fleurs roses 
en font sa voisine immédiate. Ainsi encore au Maroc et dans 
les îles de l'Afrique occidentale sont plusieurs espèces de 
Statice, S. fallax, mucronata, Brunneri, pectinata, dont le 
port, les feuilles très embrassantes et les inflorescences par- 
tant de l'aisselle des feuilles offrent la plus grande analogie 
avec certains Pkmibago. Enfin le fait que, seule, l'aire des 
Statice est en rapport immédiat avec les aires de tous les 
autres genres est encore un argument en faveur de l'opinion 
que je viens d'émettre. Le centre probable d'apparition des 
Statice me paraît être une région qui s'étendrait sur la Médi- 
terranée actuelle suivant une ligne allant de Tunisie à la mer 
Noire et à la Russie méridionale. Cette hypothèse s'appuie 
sur la présence des Goniolimon dans le nord de l'Afrique et à 
l'autre extrémité de la ligne dans la Russie méridionale. 
Enfin la disposition respective de certains types par rapport 
à cette ligne supposée n'est pas sans intérêt. En effet, tandis 
qu'à l'occident de cette ligne on rencontre le plus d'espèces 
littorales de Statice, à l'orient les espèces terrestres sont en 
plus grand nombre. Tous les Limoniastrum se trouvent à 
l'occident, tandis que les types qui offrent le plus d'analogie 
avec eux, les St. axillaris, arabica, cyliîidrifolia, etc., se 
trouvent à l'orient. Les Armeria, plantes montagnardes, sont 
presque toutes cantonnées à l'occident avec leur centre en 
Espagne, et elles ont pour pendant à l'orient les Acantholimou, 
également plantes de montagnes et localisées dans les régions 
élevées de la Perse et de l'Afghanistan. 11 y a dans ces di- 
verses situations un parallélisme qu'on ne saurait mécon- 
naître et qui est pour le moins singulier si, l'on ne veut voir 
en lui que l'effet d'une simple coïncidence. 

Ce ne serait pas trop se hasarder, je pense, de conclure de 
ces faits à l'existence des Statice à une époque antérieure à 
celle de la formation de la Méditerranée actuelle. La présence 



'128 



p. MAttJRY. 



des mêmes espèces sur les rivages du nord et du sud de cette 
mer ne peut avoir d'autre explication. Les données paléonto- 
logiqnes font, il est vrai, défaut pour confirmer cette hypo- 
thèse, puisqu'on n'a pas, jusqu'à présent du moins, trouvé 
d'empreinte végétale qui puisse se rapporter à une Plombagi- 
nacéc quelconque; mais la distribution géographique actuelle 
est, il me semble, suffisamment explicite. 

Quant aux autres genres de la famille, il est plus difficile 
d'en établir l'ancienneté relative. Si quelques-uns en effet 
sont d'un degré d'organisation plus parfait que les Slatice, 
d'autres sont moins élevés et sembleraient par suite anté- 
rieurs. Gela tient sans doute à ce que dans leur adaptation, 
certains types ont trouvé les conditions nécessaires et favo- 
rables à leur évolution, tandis que d'autres par suite de cir- 
constances défavorables ont subi une ré2;ression. 

En résumé la dispersion géographique nous indique qr.e 
nous sommes ici en présence d'une famille de plantes dont 
l'origine est certainement antérieure à la formation de la 
mer Méditerranée et qui est actuellement en voie d'extension. 



EXPLICATION DES FIGURES 



LETTRES COMMUNES 



ep, épiJenne. 
col, collenchyiiie. 
s, suber. 

zc, zone corlicaie. 
end, endoderme, 
c, cambium. 
l, liber. 
b, bois. 



libérien; vb, faisceau ligneux). 
/■, fibre. 

rm, rayon médullaire. 
st, stomate. 

or, organe de Licopoli. 



m, moelle. 

V, faisceau vasculaire {vl , faisceau 



Planche I. 



Fig. 1. Aspect de la coupe transversale d'une racine âgée de Plimbago]euro- 
pcea. — s, suber; zc, zone corticale; vl, faisceau libérien; c, cambium; 



ORGANISATION DES PLOMBAGINACÉES. 129 

vb, faisceau ligneux formé de vaisseaux en files radiales entourés d'éléments 
lignifiés; rm, rayon médullaire. 

Fig. 2. Coupe transversale d'une racine de Plumbago capensis. — Toute la 
zone corticale est subérifiée, s; dans la zone libérienne zl, on trouve un 
anneau interrompu de fibres sclérifiées / (gr. 80). 

I''ig. 3. Coupe transversale d'une racine âgée de Plumbago Larpentœ. — 
Mêmes lettres que ci-dessus. Aucun élément sclérifié, ni dans la zone libé- 
rienne, ni dans le bois (gr. 90). 

Fig. i. Aspect de la coupe transversale d'une racine de Statice lychnidifoUa. 

— Le bois b forme un massif central composé de plusieurs zones concen- 
triques; dans la zone libérienne, paquets de libres sclérifiées f, en anneau 
autour du cambium c. 

Fig. 5. Coupe transversale d'une tige adulte de Plumbago micrantha. — 
ep, épiderme ; col, collencliyme formant l'un des angles de la tige; zc, zone 
corticale; end, endoderme ; f, fibres à parois très peu épaissies formant un 
anneau continu; /, liber; vb, faisceaux ligneux, à vaisseaux disposés en V et 
éléments très peu lignifiés; rm, rayon médullaire; m, moelle (gr. iO). 

Fig. 6. Coupe transversale d'une tige adulte de Plumbago europœa. — Le 
parenchyme à chlorophylle de la zone corticale zc est interrompu aux angles 
par du collenchyme col; les fibres de la zone libérienne fl, très épaissies, 
forment un anneau continu; les faisceaux ligneux sont séparés, à vaisseaux 
disposés en U et à éléments lignifiés; x, une cellule sécrétrice (gr. 40). 

Fig. 7. Coupe longitudinale de la même tige. — Mêmes lettres que ci-dessus 
(gr. 80). 

Fig. 8. Aspect de la coupe transversale d'une lige âgée de Plumbago aphijlla. 

— La zone corticale est constituée par le parenchyme à chlorophylle zc, 
compris entre deux dents consécutives. 

Fig. 9. Coupe transversale de la même tige, grossie. — L'endoderme end, 
situé sous la zone corticale zc dans chaque dépression, est placé contre l'épi- 
derme, à la partie externe de chaque dent ; le centre de chaque dent est 
occupé par un faisceau de libres très épaissies de la zone libérienne; dans 
les dépressions, l'épidernie est muni de poils, de stomates st et d'organes de 
Licopoli or (gr. 120). 

Planche H. 

Fig. lÔ. Aspect de la coupe transversale d'une tige de Plumbago scandens. — 
Mêmes lettres que ci-dessus. 

Fig. II. Coupe transversale d'une tige de Plumbago Larpentœ. — Même dis- 
position que dans le Pl. europœa, avec un moins grand épaississement du 
prosencliyme ligneux (gr. 90). 

Fig. 12. Coupe transversale d'un rhizome de Plumbago Larpentœ. — Aucun 
élément scléreux (gr. 80). 

Fig. 13. Coupe transversale d'une tige Agée de Vogclia abgssinica. — Mêmes 
7= série, BoT. T. IV (Cahier n° 3). 9 



130 1». iiAmY. 

IcUres que plus haut. En a et b, deux paquets de fibres sclérifiées dans la 
zone corticale, produisant une saillie à la surface de la tige (gr. 110). 

Fig. 14. Coupe transversale d'une racine âgée de Statice sinuata. — Dans la 
zone liiiérienne zl, gros paquets de fibres à parois peu épaissies fl; x, cellules 
sécréirices dans la zone libérienne; vb, gros vaisseaux ligneux (gr. 80). 

Fig. 15. Coupe transversale d'une tige âgée de Statice Limonium. — s, suber; 
rc, zone corticale; zl, zone libérienne avec un grand nombre de paquets de 
fibres très épaissies fl; c, cambium; b, bois formé de vaisseaux disposés en 
files et entourés d'éléments à parois lignifiées; m, moelle; fm, paquet 
fibreux dans la moelle; vm, faisceau libéro-ligneux concentrique médullaire 
(gr. 90). 

Fig. IG. Coupe transversale d'une tige d'A^r/ialitis anniilata. — s, suber; 
f, anneau fibreux en dedans du suber; vc, faisceau libéro-ligneux cortical; 
fl, anneau fibreux de la zone libérienne; b, bois formé de faisceaux à gros 
vaisseaux entourés en dedans par du parenchyme fortement lignifié ; 
m, moelle; fr, cellules fibreuses ramifiées de l'écorce et de la moelle 
(gr. 60). 

Planche III. 

Fig. 17. Aspect de la coupe transversale d'une tige de Statice Limonium, — 

Mêmes lettres que plus haut, fig. 15. 
Fig. 18. Un paquet de fibres de la zone libérienne de Statice Limonium, vu 

en coupe longitudinale (gr. 30). 
Fig. 19. Coupe transversale d'un faisceau fibreux semblable au précédent 

(gr. 30). 

Fig. 20. Prosenchyme ligneux d'une racine de Statice Kaufmanniana, en coupe 
■ longitudinale. — a, b, c, d, fibres à divers degrés d'épaississement (gr. 130). 

Fig. 21. Parenchyme cortical d'une racine de Statice Kaufmanniana, en 
coupe longitudinale. — a, 6, cellules à divers degrés d'épaississement 
(gr. 130). 

Fig. 22. Une fibre ramifiée de la moelle d^Egiaîitis annulata, en coupe 
longitudinale (gr. 30). 

Fig. 23. Une fibre semblable en coupe transversale (gr. 30). 

Fig. 2i. Coupe transversale d'un scape de Statice sinuata. — ep, épiderme; 
zc, zone corticale formée de parenchyme à chlorophylle ; end, endoderme 
zf, zone de fibres fortement épaissies; v, faisceau libéro-ligneux du cercle 
externe; fl, fibres libériennes du faisceau libéro-ligneux du cercle interne; 
c, cambium du même faisceau; vb, faisceau ligneux; m, moelle (gr. 80). 

Fig. 25. Aspect de la coupe transversale d'un scape de Statice Limonium. , 
ep, épiderme; zc, zone corticale présentant une couche externe à chloro- 
phylle a, et une couche interne b, sans chlorophylle; zf, zone fibreuse; 
vc, faisceau libéro-ligneux cortical; v, v', v", etc., faisceaux libéro-ligneux 
de plusieurs cercles concentriques; m, moelle. 



ORGANISATION DES PLOMBAGINACÉES. 131 

Fig. 26. Aspect de la coupe transversale d'un scape de Statice Dodartil. — 
ep, épiderme ; zc, zone corticale à chlorophylle ; zf, zone fibreuse ; v, fais- 
ceaux libéro-ligneux du cercle externe et v' du cercle interne; m, moelle. 

Fig. 27. Coupe transversale d'une tige âgée à' Armeria plantafjinca. — s, suber ; 
zl, zone libérienne avec paquets de fibres fl; b, bois formé de vaisseaux 
disposés en files radiales et entourés de quelques éléments lignifiés, avec 
paquets scléreux vers la moelle; m, moelle; fm, paquets fibreux dans la 
moelle (gr. 60). 

Fig. 28. Aspect de la coupe transversale d'une tige âgée d' Acantholimon glii- 
maceum. — s, suber ; zl, zone libérienne parenchymateuse ; h, un des sec- 
teurs du massif ligneux à zones concentriques d'accroissement, avec paquets 
fibreux sur ses bords m, moelle. 

Planche IV. 

Fig. 29. Coupe transversale d'une feuille de Statice ctjUndrifoiia. — ep, épi- 
derme; st, stomate; f, fibres allongées dans le parenchyme à chloro- 
phylle ch; mes, mésophylle; i', faisceau libéro-ligneux entouré d'une gaine 
de fibres scléreuses (gr. 120). 

Fig. 30. Coupe longitudinale de la mémo feuille. — Mêmes lettres que précé- 
demment (gr. 120). 

Fig. 31. Aspect de la coupe transversale d'un pétiole de Plumbago scandcns. 

— col, collenchynie ; ch, parenchyme à chlorophylle; v, faisceau libéro- 
ligneux. 

Fig. 32. Aspect de la coupe transversale d'un pétiole de Statice data. — Les 
faisceaux libéro-ligneux v, v', v", enveloppés complètement par une gaine 
scléreuse, paraissent disséminés sans ordre. 

Fig. 33. Coupe transversale d'une feuille de Plumbago europœa. — ep, épi- 
derme; or, organe de Licopoli ; mes, mésophylle homogène (gr. 80j. 

Fig. 34. Aspect de la coupe transversale d'une feuille de Statice cylindrifolia. 

— Mêmes lettres que ci-dessus. 

Fig. 35. Coupe transversale d'une feuille de Plumbago aphylla. — ep, épi- 
derme; mes, mésophylle; lac, lacunes aérifères; v, vaisseaux (gr. 80). 

Fig. 36. Coupe transversale d'un pétiole de Plumbago aphylla. — ep, épi- 
derme ; pa7\ parenchyme homogène; v, faisceau libéro-ligneux; x, cellules 
sécrétrices de plumbagin (gr. 80). 

Fig. 37. Épiderme inférieur d'une feuille de Statice Limonium. — st, sto- 
mates; or, organes de Licopoli. La surface externe de cet épiderme est 
striée (gr. 90). 

Fig. 38. Épiderme supérieur d'une feuille de Plumbago europœa. — st, sto- 
mates; or, organes de Licopoli (gr. 120). 

Fig. 39- Coupe transversale du bord d'une feuille de Statice Limonium. — 
ep, épiderme ù cuticule très épaisse; mes, mésophylle; ma, marge de la 



132 ; p. llAtR¥. 

feuille formée par les deux épidémies supérieur et inférieur accolés (gr. 60). 

Fig. 40. Lambeau d'épiderme inférieur d'une feuille de Statice elata. — 
st., stomates; or, organes de Licopoli entourés de poils p (gr. 80). 

Fig. 41. Coupe transversale d'une feuille de Plimbago Larpentœ. — ep, épi- 
derme; V, faisceau libéro-ligneux; a, parenchyme en palissade du côté de la 
face supérieure; b, parenchyme ordinaire dans le reste de la feuille (gr. 60). 

Fig. 4.2. Coupe transversale d'une feuille de Statice elatn. — cp, épiderme ; 
p, poils simples formés par développement extérieur d'une cellule épider- 
mique; v, faisceau libéro-ligneux pourvu d'un arc scléreux à la face infé- 

■. rieure; a, rangée de cellules en palissade; b, parenchyme ordinaire conte- 
nant de la chlorophylle (gr. 80). 

Fig. 43. Coupe transversale du bord d'une feuille de Plumbago LarpentcB. — 
f, faisceau fibreux qui court le long du bord; les autres lettres comme ci- 
dessus (gr. 60). 

Planche V. 

Fig. 44. Lambeau d'épiderme de Statice imbricata, montrant un stomate st 
entaillé dans une cellule à cuticule peu épaisse et à paroi supérieure plissée. 

Fig. 45. Ijambeau d'épiderme de la face inférieure d'une feuille à'Arnieria 
plantaginea. — or, organe de Licopoli ; st, stomate. Les parois des cel- 
lules sont épaisses et la cuticule est striée supernciellenicnt (gr. J30). 

Fig. 46. Lambeau d'épiderme supérieur d'une feuille de Statice lychnidifolia. 
— or, organe de Licopoli; st, stomate formé à la suite d'une tripartition de 
la cellule-mère (gr. 90). 

Fig. 47. Poil simple de Statice elata (gr. 10). 

Fig. 48. Poil peu développé de la tige de Plumbago aphylla (gr. 10). 

Fig. 49. Poils renflés et pourvus de prolongements culiculaires superficiels de 
Statice piiberula (gr. 5). 

Fig. 50. Poil de S<afjce sm?^fflte pourvu de prolongements semblables (gr. 10). 

Fig. 51. Figure théorique d'un organe de Licopoli. — A. Organe vu dans une 
coupe verticale de l'épiderme : p, lambeau de cet épiderme montrant le puits 
au fond duquel est l'orifice de l'organe c' ; c, cavité de l'organe ou méat 
formé par l'écartement des quatre cellules sécrétrices l, îi, o, à; o, partie 
inférieure de l'organe, point oîi les quatre cellules restent toujours unies. — 
B. Organe vu par-dessus (surface supérieure de l'épiderme) : 1, 2, 3, 4, les 
quatre cellules sécrétrices laissant entre elles le méat c; c', angle que forme 
l'extrémité supérieure d'une cellule à l'orifice de l'organe; a, surface d'une 
cellule (cellule 2) au niveau de la surface de l'épiderme ou au fond du puits, 
et constituant sa face supérieure; b, partie inférieure de la même cellule 2 
visible par transparence seulement à travers l'épiderme, lorsque la cellule 
est à l'état de tension ; dans le cas contraire, la cellule laisse cet espace vide, 
comme on peut le voir figure 53 (voy. ci-dessous). En l'état ordinaire des 
choses les porlions aet c' de la même cellule peuvent, vues par-dessus, faire 
croire à l'existence de deux cellules distinctes. 



ORGANISATION DES PLOMBAGINACÉES. 133 

Fig. 52. Coupe transversale d'une feuille de Statice Limonium montrant un 
organe de Licopoli. — eut, cuticule des cellules épidermiques ep; p, puits 
creusé dans la cuticule, au fond duquel se trouve l'orifice o de l'organe; 

, m, méat formé par l'écartement des cellules sécrétrices a, b. 

Fig. 53. Coupe transversale d'une feuille de Plumbago Larpentœ, montrant un 
organe de Licopoli. — c, espace iniercellnhiire occupé par la cellule sécré- 
trice correspondant à l'étal de tension. Les autres lettres comme ci-dessus. 

Fig. 54. Un système d'inflorescence de Limoniastrum monopetalum à l'état 
jeune. — La bractée-mère a été enlevée et a laissé sa trace en B; l'axe pri- 
maire, également enlevé, serait situé derrière la figure; B', bractée latérale, 

, la première apparue, enveloppant l'axe secondaire A; B", bractée latérale, la 
seconde apparue, enveloppant l'axe tertiaire A'; A", axe quaternaire. Cha- 
cun de ces axes peut être à son tour considéré comme primaire et devenir le 
centre d'un nouveau système. C'est ainsi qu'autour de A, on voit d'autres 
axes a, a', a", secondaires, tertiaires, etc., par rapport à lui, enveloppés 
chacun par des bractées b, b', b", secondaires, tertiaires, etc., par rapport 
à B'. Seuls les axes A et A' se développent en lleurs (s, sépales de la fleur A) 
et, dans quelques circonstances aussi, les axes a, a'. L'axe A" avorte toujours. 

Fig. 55. Un jeune système d'inflorescence d'Anneria plantaginea. — A, axe 
primaire du système, né à l'aisselle d'une bractée primaire enlevée, et déve- 
loppé en une fleur dont on voit le talon en t; A' et A", axes secondaires et 
tertiaires devenant le point de dépari de systèmes secondaires et tertiaires; 
A'", axe quaternaire avortant toujours ; s, sépales; p, pétales; o, mamelon 
ovuligène. 

Fig. 56. Un tout jeune ovule d'Armeria plantaginea présentant un nucelle n, 
et une première saillie a qui sera l'enveloppe interne. Cet ovule commence 
dès ce moment à s'infléchir sur son funicule f. 

Fig. 57. État plus avancé d'un ovule d'Armeria plantaginea. — n, nucelle; 

a, enveloppe interne ; b, enveloppe externe contractant adhérence avec le 
funicule f. Cet ovule est en ce moment parfaitement analrope, dirigé vers la 
base de l'ovaire. 

Fig. 58. Ovule de Plumbago capensis au moment où le funicule / se recourbe 
pour la seconde fois pour diriger le micropyle en haut. — Mêmes lettres que 
ci-dessus. 

Fig. 59. Ovule d'Armeria plantaginea aux dernières phases de son dévelop- 
pement. Le micropyle, dirigé en haut, est formé seulement par l'enveloppe 
interne a, l'enveloppe externe b étant arrêtée dans son développement jus- 
qu'après la fécondation. — r, raphé. 

Fig. 00. Partie supérieure d'un ovule complètement développé d'Armeria 
maritima montrant la relation de son micropyle avec l'obturateur ob, un 
peu écarté. — w, nucelle; a, enveloppe interne; b, enveloppe externe; 
r, raphé ; f, funicule ou cordon placentaire. 

Fig. 61. Coupe ti'ansversale d'un calice de Plumbago capensis. — ep, épi- 
démie externe; a, couche corticale externe de parenchyme ordinaire 

b, couche moyenne formée de fibres à parois peu épaissies et dans la(iut'lle 



134 p. OTAURY. 

on trouve les faisceaux vasculaircs v ; c, couclic interne formée de cellules 
ramifiées, laissant de vastes lacunes entre elles; ep', épiderme ùiterne (gr. 60). 

Fig-. 62. Coupe longitudinale d'un calice de Plumbago capensis. — Mêmes 
lettres que ci-dessus. Du côté externe, on voit la base d'un poil glanduleux 
dans lequel se rend un faisceau fibreux de soutien ; du côté interne, en p, 
poil glanduleux sessile et beaucoup moins gros que les poils externes (gr. 60). 

Fig. 63. Coupe transversale d'une graine de Statice Bonducllii montrant les 

• relations des différentes parties. — ep, épiderme; ce, coucbe colorée; 

. a, coucbe provenant de l'enveloppe interne; b, albumen; cot, cotylédons 
dans lesquels on voit la disposition des faisceaux vasculaires (gr. 80). 

Fig. 64. Coupe transversale d'une graine de Plumbago zeylanica. — Mêmes 
lettres que ci-dessus. Entre les couches ep et ce, provenant des assises épi- 
dermiques externe et interne de l'enveloppe externe, la couche intermédiaire 
a été fortement comprimée. 

j... . Planche VI. 

Carte de la distribution géographique des Plombaginacées. — Les lignes, 
de couleurs ou de formes différentes, indiquent la limite des genres. 



ÉPAISSISSEMENT 



DES 

PAROIS DES ÉLÉMENTS PÂRENCHYMATEUX 

Par M. J. B ARAIVETZKI 



La forme de l'épaississement des parois du parenchyme 
primaire et secondaire, surtout de celui à parois non ligni- 
fiées, n'a excité que très peu l'attention des histologistes et n'a 
pas fait l'objet d'une étude spéciale. Les indications sur ce 
sujet se trouvent principalement dans les ouvrages botaniques 
généraux. D'après les plus détaillés et les plus modernes de 
ces ouvrages, comme la Vergleichende Anatomie de M. de 
Bary ou le Traité de Botanique de M. Van Tieghem, le paren- 
chyme est généralement pourvu de ponctuations simples 
d'une forme arrondie, irrégulièrement éparses sur la surface 
de la paroi. Comme exceptions à cette règle, on trouve cités 
quelques exemples connus (le voile des racines aériennes des 
Orchidées, l'écorce intérieure dans les racines des Conifères, 
le mésophylle des feuilles de certaines Cycadées et encore 
quelques autres) , où l'épaississement prend la forme de 
bandes qui peuvent se croiser pour former un véritable ré- 
seau, appliqué sur la membrane primaire de la cellule. 

Quelques observations occasionnelles, notées par divers 
histologistes, laissent pourtant entrevoir qu'une forme plus 
compliquée de l'épaississement n'est point aussi exception- 
nelle dans le parenchyme qu'on paraît le croire générale- 
ment. Ainsi, M. G. Kraus trouva dans le parenchyme des 
feuilles de Cycas et à! Encephalartos des places minces, divi- 
sées par des fils épaissis en petites aréoles, qui étaient à leur 



136 .1. BARAMETKKI. 

tour percées de canaux extrôniement minces (i). De petites 
places d'une pareille structure ont été vues aussi par 
M. Borstchow, dans l'écorce primaire du Ceropegia aphylla 
et de certaines autres plantes (2). M. J. Vesque, dans son 
Mémoire sur l'écorce des Dicotylédones, dit que très souvent 
dans le parenchyme de l'écorce primaire « des bandes épais- 
sies, réticulées, divisent la face de la cellule en une multi- 
tude de petites places faibles, elles-mêmes criblées d'une 
infinité de petites ponctuations d'une finesse extrême et qui 
ont souvent la forme d'un losange »; dans les cellules du pa- 
renchyme libérien, les parois transversales «sont simplement 
ponctuées ou réticulées (3) ». 

Dernièrement, M. Russow, à l'occasion de ses recherches 
sur la perforation des parois dans divers éléments du liber 
secondaire, a fait l'observation que les parois du parenchyme 
non ligneux présentent souvent un épaississement en forme de 
filets minces et croisés (4). 

L'épaississement du parenchyme en forme de fils ou bandes 
distinctes était connu depuis longtemps, seulement pour des 
objets où il est bien visible immédiatement. C'est justement 
toujours le cas lorsque les membranes, par suite de la lignifi- 
cation deviennent moins transparentes, ce qui est cause à son 
tour que toute la sculpture de la face interne de ces mem- 
branes apparaît bien distinctement, comme par exemple dans 
le voile des racines aériennes des Orchidées. Ailleurs, les 
bandes de la membrane sont tellement épaissies, qu'elles sont 
nettement visibles même à l'état non lignifié, comme dans le 
mésophylle des feuilles de Ct/cas, etc. Mais dans d'autres cas, 
dans les membranes molles et faiblement épaissies, la forme 
de l'épaississement n'est ordinairement que très peu visible 
ou même reste complètement indistincte, et la membrane 

(1) Pringsheim's Jahrbucher,i. IV, p. 326. 

(2) Ibid., t. VII, p. ZU. 

(3) Annal, des se. nat.. G" sér., t. II, p. 101 et 109. 

(/t) Sitzungsbev. der Dorpater Naturf. Gesellsch., t. VI (1881-1882), p. 350 
et 359. 



ÉPAISSISSEMENT DES PAROIS. 137 

semble s'être épaissie tout à fait uniformément. Il n'est pour- 
tant, même dans ces cas, rien de plus facile que de faire res- 
sortir distinctement toute la sculpture de la face intérieure 
de la paroi. Sous l'influence du chlorure de zinc iodé, toutes 
les parties épaissies de la paroi se colorent plus ou moins for- 
tement, tandis que les places non épaissies demeurent com- 
plètement incolores, et la forme de l'épaississement apparaît 
comme un dessin bleu sur le fond blanc. C'est ce qui a été déjà 
remarqué par M. Russow; aussi cet histologiste a-t-il pu con- 
stater que l'épaississement des parois du parenchyme mou en 
forme de bandes distinctes est beaucoup plus répandu qu'on 
ne le croit ordinairement. 

Pour la teinture, on doit employer le réactif concentré, 
riche en iode et laisser les membranes s'en imbiber complè- 
tement. Dans ce but, on doit introduire le réactif sous la 
lamelle goutte à goutte, en l'enlevant du coté opposé avec du 
papier buvard, jusqu'à ce que le courant d'eau cesse de couler 
des préparations. Cependant la teinture ne s'opère qu'assez 
lentement. Pour obtenir une coloration intense des mem- 
branes peu épaissies, surtout des membranes très jeunes, 
il faut au moins quelques heures. On fera mieux de laisser 
la préparation jusqu'au lendemain. Un gonflement tant soit 
peu considérable de la cellulose sous l'influence du chlorure 
de zinc iodé n'a pas ordinairement lieu, et môme après un 
séjour prolongé dans le réactif concentré les réseaux les plus 
fins conservent leur précision primitive. Ce n'est que rare- 
ment (par exemple dans le jeune parenchyme du Mclaleuca 
hypericifolia) que la cellulose subit un gonflement considé- 
rable, ce qui fait qu'une action plus prolongée du chlorure de 
zinc iodé (i) rend le dessin moins net. Il arrive souvent que le 
protoplasme, adhérant à la membrane ou remplissant la cavité 
des cellules restées intactes (ce qui a heu surtout dans le mé- 

(1) Pour éviter la répétition du nom compliqué de ce réactif, je le désignerai 
dans la suite par I -j- ZnCl, formule qui, comme on voit, n'exprime pas même 
sa composition mécanique, mais seulement les deux corps les plus iniporUuils 
qui entrent dans sa composition. 



■138 .1. bara?%ikt»;ki. 

ristème des points végétatifs), empêche devoir la coloration 
de la membrane. Dans ce cas, il est facile de se débarrasser 
du contenu cellulaire à l'aide de l'eau de Javelle, moyen qui 
a été recommandé il n'y a pas longtemps par Noll (1); dans 
plusieurs cas, ce réactif peut rendre d'excellents services en 
dissolvant promptement non seulement le protoplasme, mais 
aussi des corps comme le mucilage, qui chez certaines plantes 
rend presque impossible l'action des réactifs sur les tranches 
de leurs tissus. 

I. — Épaississemeiit <1es parois traiisvei'isale»» du 
pai'cnclivme mou. 

Quant à la forme de l'épaississement des parois, le paren- 
chyme de tous les organes cylindriques (tiges, racines, pétioles 
des feuilles) laisse remarquer avant tout cette particularité 
générale, que l'épaississement de ses parois longitudinales et 
transversales présente ordinairement deux types plus ou 
moins distincts; pour les parois longitudinales, le type d'épais- 
sissement conserve en outre une grande constance. Je décri- 
rai d'abord la forme d'épaississement des parois transversales 
(par rapport à l'axe longitudinal d'un organe cylindrique), où 
les détails de cette forme offrent une diversité considérable. 
(-' Contrairement à l'opinion générale, les parois transver- 
sales du parenchyme possèdent rarement des ponctuations 
ordinaires; le plus souvent, les parties épaissies de la paroi 
présentent la forme de bandes ou fils plus ou moins minces, 
qui, en se ramifiant ou se croisant entre eux, recouvrent la 
paroi d'un réseau d'aspect divers. Sur plus de soixante espèces 
des différents groupes de plantes vasculaires que j'ai exami- 
nées, pas plus de vingt n'avaient, dans tous les organes déve- 
loppés, des ponctuations simples ; toutes les autres montraient 
sur leurs parois transversales l'épaississement filamenteux. Je 
dois remarquer ici d'avance que les ponctuations provenant 



(1) Bot. Centralblatt, t. XXI, p. 377. 



ËPAISSISSEMENT DES PAROIS. 139 

toujours d'un réseau primaire, on trouve souvent dans cer- 
taines plantes, dans lesquelles les ponctuations prédominent, 
toutes les formes transitoires entre des ponctuations et un ré- 
seau typique (écorce des tiges de Bignonia capensis, Syringa 
V'idgaris, Rumex crispus, etc., et des rhizomes de Miniulus 
mosckatus, Iris chinensis, Acor lis gramineits, etc.). 

Une forme typique est un réseau serré, composé de fils 
extrêmement fins, comme celui représenté dans la figure 1 
(pl. 7), Les fils se croisent dans tous les sens, mais principa- 
lement ils se dirigent comme des rayons en traversant la paroi 
dans toute sa largeur. Si fines que soieut ces fibres, leur lar- 
geur n'est donc pas égale et entre de plus grosses on en 
trouve toujours d'autres qui, grossies cinq cents fois, appa^ 
raissent encore à peine visibles. Les fils sont lisses et à con- 
tour net; ordinairement ils sont droits et, comme je viens de 
le remarquer, se prolongent sur toute la largeur de la paroi. 
Le bord lui-même de la paroi est muni le plus souvent d'un 
épaississement continu, en forme d'un anneau de largeur iné- 
gale, au bord interne duquel sont fixées les extrémités des 
fibres épaissies. Les extrémités des fibres sont ordinairement 
élargies de manière que les bouts des fibres voisines se tou- 
chent aussi latéralement. 

L'épaisseur du réseau, ainsi que la largeur des cordons qui 
le constituent, présente dans divers cas une grande diffé- 
rence; la figure 4 offre un exem.ple d'un réseau très lâche, 
composé de larges bandes dont les contours s'effacent assez 
graduellement. Un autre extrême est présenté par l'épaissis- 
sement des parois transversales dans les pétioles des Fougères 
{Blechmm brasiliense, Nephrodium molle et surtout Dicksonia 
tenera). Toute la surface de la paroi (teinle par I + ZnCl) se 
montre ici couverte d'une immensité de points incolores, 
extrêmement petits et si rapprochés qu'ils semblent en partie 
se confondre, ce qui donne à la paroi un aspect tout parti- 
culier en la faisant apparaître comme granulée. Ce n'est 
qu'au bord de la paroi qu'on peut distinguer des fibres fines et 
très rapprochées, sans qu'il soit possible de les poursuivre 



140 jr. BARAHETZKI. 

plus loin. L'aspect ci-dessus décrit de la paroi dépend sans 
doute de la présence d'un réseau composé de fils extrêmement 
fins et serrés, qui se sont en partie confondus. On peut s'en 
convaincre en examinant le même tissu à son jeune âge, dans 
la partie du pétiole encore enroulée en spirale : on y distingue 
presque toujours plus ou moins nettement un réseau très 
serré, composé de fibrilles extrêmement minces. 

Dans d'autres cas, le réseau ne recouvre pas uniformément 
toute la surface de la paroi, mais seulement quelques places 
séparées, plus ou moins larges et ordinairement d'une forme 
allongée ; toutes les places d'une paroi sont alors allongées 
dans la même direction (fig. 2). Le réseau qui recouvre de 
telles places présente un aspect plus simple, en se composant 
de deux systèmes de bandes ou de fils de largeur dilïérente, qui 
se croisent entre eux sous un angle de près de 90 degrés. Les 
espaces entre les places minces se colorent par I-j-ZnCl tout 
uniformément, mais cette coloration est plus foncée qu'elle 
ne l'est dans les bandes du réseau, ce qui indique leur plus 
fort degré d'épaississement. 

Enfin, les cordons qui forment un réseau peuvent se croiser 
sous un angle aigu, d'où résulte un réseau à mailles allongées 
dans une certaine direction (fig. 5). Un pareil réseau se ren- 
contre ordinairement sur les parois d'une forme allongée, et 
alors il est presque toujours étiré transversalement au grand 
axe de la paroi. Parfois, les bandes épaisses deviennent pres- 
que parallèles entre elles, en laissant des intervalles en forme 
de longues fentes (fig. 6, en partie). 

Dans les réseaux dont les cordons se croisent en tous sens, 
on peut très souvent, surtout sur les bandes les plus larges, 
voir avec beaucoup de précision les contours de deux bandes 
croisées se traverser mutuellement, comme si les bandes étaient 
simplement appliquées l'une sur l'autre; conformément à cela, 
les points mêmes du croisement forment des places carrées ou 
rhomboïdales qui prennent une teinte beaucoup plus foncée 
que les autres parties des bandes. Si la cellulose, teinte par 
I + ZnCl, reste bien transparente, le même phénomène s'ob- 



ÉPAISSISSEMENT DES PAROIS. 141 

serve nettement même sur les fibres très minces, qui apparais- 
sent alors munies de points sombres correspondant à leurs 
points de croisement (très facile à voir dans les tiges souter- 
raines d'^conw C«/awM5). Une éventualité qui paraîtra peut- 
être à priori la plus vraisemblable, c'est que les divers sys- 
tèmes des bandes qu'on a reconnues se prolonger les unes 
au-dessus des autres appartiennent aux membranes des cel- 
lules voisines. En réalité, ce n'est pourtant pas le cas. Chaque 
fois qu'à l'aide d'une macération je suis parvenu à dédoubler 
les parois, chaque simple membrane a conservé un réseau 
tout à fait pareil, c'est-à -dire composé de bandes superposées 
etdontles points de croisement prenaient aussiune teinte plus 
foncée. Ainsi, les deux systèmes croisés des bandes épaissies 
appartiennent à la même membrane, où elles sont effective- 
ment superposées. Il est naturellement presque impossible 
de décider si à chaque bande d'une membrane correspond 
une bande de la membrane voisine ; mais il n'est pas douteux 
qu'en somme les bandes des membranes juxtaposées se cor- 
respondent exactement. C'est ce qu'on doit conclure de ce 
fait, que le réseau, vu sur les membranes simples des cellules 
isolées, présente la même épaisseur que celui qu'on observe 
sur les tranches du même tissu. 

Si le réseau est relativement lâche et ne se compose que de 
bandes larges, dirigées dans différents sens (fig. 4, 16, 17), il 
présente ordinairement quelques particularités : les bandes 
sont parfois courbées, souvent elles se ramifient ou s'inter- 
rompent en s'unissant avec les autres. Dans un tel réseau, on 
ne voit jamais les contours d'une bande au travers d'une autre 
et leurs points de croisement ne prennent jamais une teinte 
plus foncée que les autres parties des bandes. Il résulte de 
cela que toutes les bandes sont situées dans le même plan et 
que, par conséquent, le réseau n'est pas ici formé par le croi- 
sement de divers systèmes des bandes, mais qu'il est plutôt 
composé par les ramifications, dirigées dans tous les sens. Le 
même caractère est présenté ordinairement aussi par un ré- 
seau étiré, tel qu'on le voit, par exemple, dans les figures 5 



142 J. BARAHETZKI. - 

et 6, où Ifts bandes sont plus larges ; on les voit immédiate- 
ment se ramifier, quoique çà et là on ne manque pas de 
trouver aussi quelques ramifications qui sont évidemment su- 
perposées (fi g. 6). 

La forme d'épaississement que je viens de décrire est sur- 
tout propre aux parois transversales du parenchyme des tiges 
et des racines, mais dans ces divers organes elle ne semble 
pas être également fréquente. Dans le parenchyme primaire 
de l'écorce des racines, à son état développé, je n'ai rencon- 
tré ordinairement que de simples ponctuations ; il est plus 
rare de trouver ici un réseau (comme par exemple dans les 
yEscidus Hyppocastanmn , Vicia Faha , Corypha australis , 
Pandams javaniciis, Reineckea carnea). Dans les tiges sou- 
terraines, le réseau apparaît déjà plus fréquemment, mais 
on rencontre aussi souvent dans diverses cellules du même 
tissu toutes les formes transitoires entre un réseau et des 
ponctuations typiques. Enfin , dans les tiges aériennes, j'ai 
trouvé le réseau comme la forme d'épaississement la plus 
ordinaire dans le parenchyme mou de l'écorce et de la moelle. 

Il est surtout remarquable que le réseau d'un certain type 
est principalement propre à de certains tissus. Si au lieu du 
réseau apparaissent ici les ponctuations, leur forme correspond 
à celle du réseau, c'est-à-dire qu'au lieu d'un réseau à mailles 
isodiamétriques, on trouve des ponctuations rondes, tandis 
que le réseau étiré dans une certaine direction est remplacé 
par des ponctuations allongées dans la même direction. 

Ainsi, l'épiderme n'a très souvent sur .ses parois latérales 
que de minces fils presque parallèles ou légèrement inclinés et 
formant alors un réseau très étiré, mais c'est toujours dans la 
direction transversale à la face externe de l'épiderme (tiges 
de Dahlia variabilis, Nicotiana glauca, Impatiens Balsamina 
et B-OijUana, Syringa vulgaris; rhizomes d'Iris chinensis, 
Aspidistra elatioî% Acorus Calanms, Reineckea carnea, etc.). 
Si l'on rencontre ici des ponctuations, celles-ci ont toujours 
une forme ovale ou même allongée en une fente dont le grand 
axe est aussi dirigé transversalement à la surface de l'épiderme* 



ÉPAISSISSEMENT DES PAROIS. 143 

Dans l'écorce primaire des tiges, le réseau est la forme 
d'épaississement la plus fréquente, mais dans diverses 
couches du parenchyme cortical, ce réseau présente souvent 
un caractère différent : dans la couche externe sous-épider- 
mique, un réseau à mailles isodiamétriques ne se trouve que 
rarement; il est remplacé par un réseau étiré dans la di- 
rection radiale, c'est-à-dire perpendiculaire à la surface de la 
tige; une telle forme de réseau est en général d'autant plus 
prononcée qu'on s'approche de la périphérie de l'écorce (avec 
beaucoup de régularité, on trouve cette relation dans les 
parties épaissies des rhizomes de Reineckea carnea). Au con- 
traire, dans les couches intérieures de l'écorce, le réseau 
prend assez souvent une forme isodiamétrique, mais je n'ai 
jamais vu dans l'écorce des tiges les cordons épaissis affecter 
une direction tangentielle. 

A ce dernier égard, une particularité nous est offerte par 
l'écorce primaire des racines, où l'on trouve souvent, dans 
la couche la plus intérieure du parenchyme , un réseau 
étiré tangentiellement {/Esculus Hippocastanum, Phœnix re- 
clinata, Corypha australis, Pandanus favauicus, Agapanthus 
umbellatus) ; dans d'autres plantes ou même dans diverses 
cellules du même tissu, on trouve ici, au contraire, un ré- 
seau étiré radialement (H/jophorbe iudica, Corypha australis, 
Pandanus javani eus). Le parenchyme, dans la partie plus 
extérieure de l'écorce, peut posséder un réseau isodiamé- 
trique ou étiré radialement. Mais, le plus souvent, comme 
il a été déjà remarqué plus haut, l'écorce primaire des ra- 
cines développées ne montre que des ponctuations tantôt 
rondes, tantôt allongées dans une direction correspondant 
à celle du réseau. 

Le parenchyme du liber secondaire est le plus souvent muni, 
sur ses parois transversales, d'un réseau composé de fils qui 
sont dirigés plus ou moins radialement (fig. 7), mais fréquem- 
ment aussi d'un réseau isodiamétrique (pl. 8, fig. 54) et 
cela d'autant plus que le diamètre radial des parois est plus 
considérable* Le parenchyme des rayons médullaires (dans 



144 J. BARAI^ETXKI. 

leur partie libérienne), possède souvent aussi un réseau iso- 
diamétrique bien serré ou des places distinctes couvertes d'un 
tel réseau. Enfin, dans le parenchyme de la moelle des tiges 
aériennes, les parois, pour autant qu'elles restent molles, sont 
très souvent pourvues aussi d'un réseau composé de fds 
tantôt minces, tantôt plus larges, mais toujours dirigés en 
tous sens, en formant un réseau de ce type que j'ai nommé 
plus haut réseau isodiamétrique. Si au lieu de réseau se 
trouvent ici des ponctuations, leur forme est toujours ronde. 
Dans les tiges souterraines, la moelle des Dicotylédones, ainsi 
que le parenchyme des Monocotylédones ne montrent le plus 
souvent que des ponctuations rondes. 

Développement des épaissmemcnts du parenchyiiic mou . — Ce 
fait, que l'épaississement réticulé des parois est généralement 
très répandu dans le parenchyme mou, et cet autre, qu'on 
trouve toutes les formes transitoires entre un réseau et des ponc- 
tuations, rendent à priori très probable la supposition que les 
ponctuations ne sont qu'une modification postérieure d'un 
réseau primaire. C'est ce que l'observation directe confirme 
parftiitement. Partout où la paroi du parenchyme à l'état dé- 
veloppé est munie des ponctuations éparses sans ordre visible, 
elle se montre couverte dans son jeune âge d'un fin réseau, 
semblable par sa forme à ceux qui ont été décrits plus haut et 
qui, dans d'autres cas, persistent sur les membranes complè- 
tement développées. En traitant par I -|- Zn Cl des coupes 
transversales delà tige ou de la racine, prises à diverses dis- 
tances du point végétatif, il est facile de se convaincre que la 
forme d'épaississement du parenchyme change plusieurs fois. 

Après une action suffisamment prolongée i^O-Vi- heures) du 
réactif, les parois du méristème très jeune prennent une teinte 
bleu violet très prononcée, parfois même assez intense (dans 
les racines A'/Esculus Hippocastanum, Olivia nobilis); mais 
vues de face, elles se montrent teintes sur tous les points de 
leur surface tout à fait uniformément. Le réseau commence h 
être visible à peu près vers le temps où apparaissent les pre» 



ÉPAISSISSEMENT DES PAROIS. 145 

niiers faisceaux ligneux (par exemple dans la moelle de Visma 
Maconera). L'apparition du réseau s'accomplit de manière 
que certaines parties de la membrane, qui ont la forme de 
bandes continues, commencent à se teindre toujours plus 
fortement, tandis que leurs interstices, au contraire, se co- 
lorent toujours plus faiblement; il en résulte que le réseau 
devient de plus en plus prononcé. Dès sa première apparition, 
le réseau présente déjà le même caractère qui lui est propre à 
l'état développé, et je n'ai jamais observé qu'un système de 
fils se manifestât plus tôt qu'un autre qui croise le premier. 
Plus haut j'ai démontré que chaque membrane simple pos- 
sède un réseau complet, composé de divers systèmes de fils 
épaissis, appliqués l'un sui' l'autre et par conséquent, faut-il 
croire, formés successivement. En mettant ce fait en regard 
de celui-ci, qu'un réseau vu sur une membrane double appa- 
raît dès le début dans sa forme typique, il faut conclure que 
chacune des deux membranes juxtaposées reçoit simultané- 
ment un seul système de fils épaissis, mais que ces systèmes 
ont une direction opposée. 

Quant à ce phénomène qu'à mesure qu'il se forme des fils 
épaissis, leurs interstices commencent à se teindre toujours 
plus faiblement, il est évident qu'il doit dépendre des certains 
changements qu'éprouve successivement la membrane pri- 
maire dans ses parties non épaissies. On obtient quelque ren- 
seignement sur ce sujet par l'examen de minces coupes de 
très jeunes tissus, teintes par I-f-ZnCl. Dans les parois les 
plus minces et selon toute évidence formées tout récemment, 
on reconnaît souvent {CampamUa latifolia, Punica Gra,nalmn, 
Hermannia deniidala) que ce n'est de chaque côté que la 
couche superficielle de la paroi qui se teint par le réactif, 
tandis que la couche médiane demeure tout à fait incolore. 
Cette couche incolore croît rapidement en épaisseur et, 
comme c'est très probablement aux dépens des couches super- 
posées de la cellulose que son épaississement s'accomplit, il 
en résulte que sur les endroits de la membrane qui ne s'épais- 
sissent plus, la couche bleuissant par I + ZnCl doit devenir 

7^^ série, Bot. T. IV (Cahier n" 3). 10 



146 '"il. BARAMETXHI. 

déplus en plus mince (1). D'un autre côté, on peut penser 
que l'épaississement de certaines parties de la paroi une fois 
commencé, par suite des courants diosmotiques se concen- 
trant sur quelques places non épaissies, la membrane doit 
subir sur ces places un changement plus rapide et plus pro- 
fond. C'est ce qu'on doit conclure de ce fait, que les mem- 
branes qui couvrent les ponctuations du parenchyme mou à 
son état développé se distinguent souvent de la couche dans 
le prolongement de laquelle elles sont situées, par leur plus 
grande densité et par leur résistance aux réactifs qui gonflent 
la cellulose. 

Le réseau premièrement formé est toujours composé de fds 
beaucoup plus minces qu'ils ne le sont'plus tard. Dans la suite, 
ces fils croissent en largeur ; mais ce qui est très rem.arquable, 
c'est que leur élargissement ultérieur est souvent tout à fait 
indépendant de la croissance en surface de la membrane géné- 
rale de la cellule. C'est justement l'intensité relative de ces 
deux phénomènes qui détermine la forme définitive de l'épais- 
sissement de la membrane. Le fait même que la forme de 
l'épaississement peut subir en général des changements pos- 
térieurs démontre immédiatement que la croissance en largeur 
des fils épaissis n'a pas besoin d'aller d'un pas égal avec la 
croissance en surface de toute la membrane cellulaire. En 
comparant le même tissu à ses différents âges, il est facile 
de se convaincre que même des fils distincts d'une même 
membrane peuvent s'accroître en largeur avec une rapidité 
inégale; sur les parois latérales, nous retrouverons plus tard 
ce phénomène et nous l'étudierons avec plus de soin. C'est 
pourquoi, si les fils plus épaissis croissent en largeur tout 
autant que la membrane générale, le réseau conserve toujours 
son premier caractère, ce qu'on trouve effectivement réalisé 
dans plusieurs cas. Mais ailleurs, les fils ou bandes de la 
membrane s'élargissent relativement plus vite et les mailles 

(1) Le fait que dans les parois les plus jeunes la couche médiane ne montre 
point les réactions caractéristiques de la cellulose a été découvert il y a long- 
temps par M. Uippel {Bot. Zeitung, 1851, col. kM-Ut). 



ÉPAISSISSEMEINT DES PAROIS. 147 

les plus étroites du réseau s'oblitèrent alors successivement ; 
il n'en reste que les plus larges, qui apparaissent maintenant 
comme des ponctuations distinctes et éparses sans ordre vi- 
sible, tandis que l'impression d'un réseau se perd de plus en 
plus. Cela fait comprendre aussi la relation qui s'observe 
entre le type d'un réseau et la forme des ponctuations qui le 
remplacent. 

Formation des ponctuations sur les parois transversales du 
parenchyme lignifié. — Il est très intéressant que le paren- 
chyme primaire, dont les parois, à l'état développé, sont 
lignifiées et plus ou moins épaissies, présente néanmoins, 
dans son jeune âge, un fin réseau pareil à celui que nous 
avons trouvé dans le parenchyme mou. Le parenchyme pri- 
maire Hgnifié, le plus souvent celui de la moelle, présente, 
comme on sait, sur ses parois transversales, des ponctuations 
rondes ou elliptiques, le plus souvent étroites, mais parfois, 
au contraire, très larges. Plus rarement, les ponctuations, au 
Heu d'être simples, sont composées chacune de deux fentes 
qui peuvent se croiser sous un angle divers (fig. 21). La for- 
mation des ponctuations à la place du premier réseau, sou^ 
vent très fin et serré, présente ici un phénomène un peu plus 
compliqué. Pour premier exemple, nous prendrons le Bigno- 
nia capensis, objet très commode pour ces recherches. Dans 
un entre-nœud développé, les parois du parenchyme médul- 
laire sont lignifiées et munies de ponctuations rondes et assez 
larges. Dans les entre-nœuds dont la longueur ne dépasse 
pas 20-30 millimètres, les parois transversales du même tissu 
se montrent couvertes d'un réseau très épais, composé de 
minces filets qui se croisent dans tous les sens (fig. 9). Dans 
un entre-nœud de 5 centimètres environ de longueur, le 
réseau est devenu moins net ; on ne distingue plus les fils 
séparés aussi clairement que plus tôt, et la teinte que prend 
la membrane, traitée par I + ZnCl, est beaucoup plus foncée. 
Sur le fond sombre de la paroi cellulaire, se distinguent main- 
tenant des taches plus claires, d'une forme arrondie et cou- 



148 J. BAItA:iKTXkl. 

vertes à leur tour d'un fin réseau pareil à celui qui couvrait 
premièrement toute la surface de la paroi (fig. 10). Ces taches 
ne sont autre chose que de futures ponctuations. 

Vers ce moment, la paroi commence à manifester les pre- 
miers signes d'un changement chimique; avec I+ZnCl, 
elle ne se teint plus que très inégalement, en se couvrant de 
veines bleu foncé, tandis qu'ailleurs sa teinte est pâle et un 
peu sale. La formation des veines dépend sans doute de ce 
que certaines couches de la paroi, moins changées que les 
auti'es, se gonflent dans le réactif plus énergiquement et 
forment des plis. On n'a pourtant qu'à laisser la pi'éparation 
pendant quelques minutes dans la solution froide de potasse 
caustique pour que la réaction de la cellulose se rétablisse 
en toute pureté. Bientôt après, le réseau devient tout à fait 
invisible, et toute la surface de la membrane, à l'exception 
des taches ci-dessus décrites, se teint tout uniformément en 
bleu foncé. Les taches elles-mêmes sont d'abord assez larges 
et mal délimitées (fig. 10); mais vers le temps où I-j-ZnCl 
ne provoque plus qu'une coloration jaunâtre de la paroi, elles 
se réti'écissent considérablement, leurs contours deviennent 
nets, et elles prennent l'aspect de ponctuations ordinaires. 
Le fin réseau qu'on apercevait d'abord sur les taches claires 
cesse bientôt de se teindre par le réactif, et à cause de cela 
devient complètement invisible. 

Le Biynonia capensis est un sujet très favorable, parce que 
le changement du réseau ne s'y opère que très graduellement. 
Ordinairement, dans les diverses parties du même entre- 
nœud, on trouve diverses phases successives de transfor- 
mation du réseau, ce qui provient de ce que, dans la partie 
inférieure de chaque entre-nœud, le développement des tissus 
avance plus vite que dans sa partie supérieure (1); aussi, dans 
une même coupe transversale, trouve-t-on la partie centrale 
de la moelle plus développée que sa partie périphérique. La 



(1) Ce qui, du reste, est un jphénomène assez commun dans les tiges des 
Dicotylédones. 



ÉPAISSISSEMENT DES PAROIS. 149 

Lransformation du réseau s'opère de manière que ses fils com- 
mencent brusquement à s'élargir, et à cause de cela leurs 
intervalles se rétrécissent rapidement. En même temps, la 
coloration des fils devient toujours plus foncée, d'où l'on peut 
conclure que l'accroissement des fils en largeur est accom- 
pagné de leur épaississement. Bientôt après, le réseau n'est 
plus que très indistinct, parce que les bords des fils se sont 
touchés, et leurs intervalles bleuissent maintenant aussi, 
quoique plus faiblement que les fils eux-mêmes. Dans cette 
phase, les parois présentent un aspect tout particulier : elles 
apparaissent comme aréolées, sans qu'il soit possible de dis- 
tinguer les fils séparés du premier réseau; c'est ce stade qui 
est représenté dans la figure 10. Exemptes de ces change- 
ments, restent pourtant quelques petites places, où le fin 
réseau se conserve dans son état primaire, et qui apparaissent 
poui' cela en forme de taches transparentes sur le fond coloré 
de la membrane. 

Les dimensions et la distribution des ponctuations, sur les 
parois du parenchyme lignifié, peuvent dépeiidre de la con - 
struction du premier réseau, ainsi que des transformations 
auxquelles ce réseau est sujet dans son développement ulté- 
rieur. Mais la inarche de ces transformations peut présenter 
quelques différences de détail, même dans diverses cellules 
du même tissu, et c'est ici la cause que la forme des ponctua- 
tions est, dans certaines plantes, très variable. Le Bumex 
crispus nous en otfre un exemple bien caractéristique. Sur les 
parois transversales du parenchyme lignifié de la moelle de 
cette plante, les ponctuations sont tantôt larges et assez rares 
(fig. 14), tantôt très petites, mais abondantes (fig. 15). Dans 
un entre-nœud qui ne dépasse pas quelques millimètres de 
longueur, on ne trouve encore qu'un très fin et épais réseau 
à mailles polygonales (fig. 11) ; mais dans un autre plus âgé, 
d'à peu près 3 centimètres de longueur, le réseau est déjà en 
partie remplacé par un épaississement plus continu, qui ne 
laisse libres que des places séparées, où la forme de l'épaissis - 
sèment a conservé son premier caractère. Dans diverses cel- 



450 J. BAK.VIVRTZKI. 

Iules, ces places présentent pourtant un aspect bien différent: 
ici, elles sont larges, de forme arrondie, couvertes d'un ré- 
seau à cordons du reste plus gros que ceux du réseau pri- 
maire (fig. 12); là, elles sont petites, de forme polygonale, 
très nombreuses et très rapprochées, couvrant uniformément 
toute la surface de la paroi (fig. 13). Cette dernière forme 
doit résulter évidemment de ce que tous les cordons (ou la 
plus grande partie) du réseau se sont accrus en largeur égale- 
ment sur toute leur étendue. Les changements ultérieurs 
sont ici les mêmes que dans le Bignonia capensis, mais les 
formes d'épaississement représentées dans les figures 12 
et 13 se produisent définitivement telles qu'on les voit dans 
les figures 14 et 15. 

Dans les plantes où l'épaississement primitif présente de 
gros cordons qui forment un réseau à mailles larges et irré- 
gulières, le mode de développement des ponctuations est le 
plus simple. C'est ce qui a lieu dans le Melaleuca hypericifo- 
lia, dont les jeunes parois sont représentées dans les figures 16 
et 17. La lignification de la membrane y est précédée par 
une rapide croissance en largeur des bandes épaissies qui, en 
s'élargissant, font disparaître complètement les mailles les 
plus étroites du réseau; il n'en reste que les plus larges, qui 
constituent maintenant de simples ponctuations de grandeur 
très inégale (fig. 18). 

Le développement des ponctuations qui ont la forme de 
deux fentes croisées a été étudié dans la moelle du Coriaria 
myrlifolia. A l'état jeune du tissu, on trouve ici un lâche 
réseau, dont les cordons, assez gros, sont tendus principale- 
ment dans deux directions opposées (fig. 19). Avant la ligni- 
fication de la paroi, les bandes épaissies commencent rapi- 
dement à s'élargir , en rétrécissant en même temps les 
intervalles qui les séparent; néanmoins la forme de l'épais- 
sissement conserve en général toujours son premier carac- 
tère. Cependant il arrive bientôt que plusieurs cellules com- 
mencent à se lignifier : sous l'influence de I + ZnCl, leurs 
membranes ne se colorent que très inégalement, en se couvrant 



ÉPAISSISSEMENT DES PAROIS. 151 

de veines bleues qui courent sur un fond à teinte cui- 
vreuse, assez pâle. Après avoir été traitées pendant une demi- 
heure avec une solution froide de potasse caustique, les mem- 
branes prennent de nouveau la teinte pure de la cellulose; 
mais cette fois elles laissent voir une autre sculpture que celle 
qui est représentée dans la figure 20. 

On distingue ici deux systèmes de larges bandes, qui sont 
évidemment appliquées l'une sur l'autre en se croisant sous 
un angle à peu près droit. Les bandes bleues sont séparées 
par des interstices incolores qui ont la forme de fentes, et ces 
dernières, appartenant aux divers systèmes, se croisent par 
conséquent aussi sous un même angle. L'intensité de la teinte 
que prennent les diverses parties d'une même paroi dépen- 
dant de l'épaisseur des couches cellulosiques, on voit dans 
notre préparation (fig. 20) les points de croisement des 
fentes rester tout à fait incolores, tandis que les prolonge- 
ments de celles-ci, étant couverts par l'épaississement d'un 
seul système, ne sont colorés que faiblement; enfin, sur les 
endroits où les épaississements de deux systèmes corres- 
pondent l'un à l'autre, la teinte de la membrane est la plus 
foncée. Du reste, il n'est pas rare de trouver quelques places 
minces, auxquelles correspond l'épaississement continu d'un 
autre système (fig. 20). Les extrémités des fentes croisées sont 
le plus souvent mal délimitées, et se perdent insensiblement. 
Autant que l'intensité relative de la teinte permet de juger 
du degré d'épaississement des diverses parties de la paroi, on 
est, obligé de conclure qu'en s'approchant vers l'extrémité 
d'une fente l'épaisseur de la membrane augmente graduelle- 
ment; parfois les fentes qui appartiennent à un système quel- 
conque se remplissent ainsi de cellulose jusqu'à la région où 
elles sont croisées par les fentes du système opposé, d'oii 
résulte une forme des ponctuations telle qu'on la voit repré- 
sentée dans la figure 22. L'épaississement postérieur des 
espaces minces qui sont restés entre les bandes primaires 
n'est point rare, et plus tard nous en verrons de plus nom- 
breux exemples. 



152 J. BARArVETXKl. 

La forme d'épaississement représentée dans la figure 20 
semble du reste résulter bien moins de l'élargissement suc- 
cessif des bandes primaires que de l'apparition subite de 
nouvelles couches, qui se déposent à l'époque môme où la 
membrane commence à se lignifier. En tout cas, dans beau- 
coup d'autres plantes, il y a effectivement une précipitation 
subite de nouvelles couches, dont la disposition peut être 
complètement différente de celle que présentent les produc- 
tions antérieures. C'est justement d'un pareil phénomène 
qu'est accompagné le développement des ponctuations sur 
les parois transversales de la moelle des Prunus Laiirocerasus , 
Pavetta odorata, Jasminum fruticaiis, Aloe arborescens. 

La première de ces plantes laisse voir, dans la partie très 
jeune de la tige, un réseau assez lâche, formé de fils minces. 
Un peu plus tard, se dépose subitement une couche presque 
continue de cellulose, dont la présence se décèle par la colo- 
ration que I-f-ZnCI provoque maintenant dans les mailles du 
réseau, restées jusqu'ici complètement incolores. Aussi, sous 
l'influence de I + ZnCl, presque toute la surface de la paroi 
prend-elle maintenant une teinte bleu violet, et, sur ce fond, 
on distingue des fils plus sombres qui forment un réseau tout 
à fait semblable à celui qui y existait primitivement. Sur le 
fond de la membrane colorée se détachent pourtant de 
petites places éparses, de forme ronde, sur lesquelles la pré- 
cipitation de la cellulose n'a pas eu lieu, et qui restent aussi 
parfaitement incolores : ce sont les futures ponctuations de 
la membrane. L'aspect que la 'paroi présente dans ce stade 
ressemble beaucoup à celui qu'on voit dans la figure 10, 
excepté que le réseau primaire se distingue ici d'abord beau- 
coup plus nettement. 

Le parenchyme lignifié dans la moelle du Pavetta odorata 
présente, sur ses parois ti'ansversales, des ponctuations très 
larges et assez rapprochées. La forme primaire d'épaississe- 
ment offre ici cette particularité, d'ailleurs très rare, que les 
parois les plus jeunes ne laissent distinguer que de très petites 
et nombreuses |)onctuations, qui couvrent uniformément 



ÉPAISSISSEMENT DES PAROIS. 153 

toute la surface. Avant que les parois commencent à se ligni- 
fier, elles se revêtent subitement d'un gros réseau, composé 
de larges bandes qui, par I -f- ZnCl, se colorent en bleu 
foncé. Les larges mailles du réseau ne s'épaississent plus, et 
constituent les futures ponctuations. Dans ces mailles, la 
membrane se colore d'abord encore faiblement, en laissant 
souvent distinguer les traces des petites ponctuations pri- 
maires. C'est de la môme manière aussi que se forment les 
très larges ponctuations qui remplacent un fin et épais ré- 
seau dans le parenchyme interfasciculaire de la tige d'Aloe 
arborescens . 

Le développement des ponctuations sur les parois transver- 
sales dans la moelle du Jasmimnn fruticans est peu différent. 
Dans le parenchyme très jeune, on trouve ici, comme partout 
ailleurs, un fin réseau; mais bientôt ses mailles, en s'arron- 
dissant, prennent l'aspect de petites ponctuations très rap- 
prochées. Dans la plus grande partie, ces ponctuations se 
rétrécissent successivement pour disparaître enfin complète- 
ment; il n'en reste que de peu nombreuses, mais celles-ci 
croissent au contraire considérablement en largeur. Avec les 
premiers symptômes d'un changement chimique, les mem- 
branes se couvrent subitement de nouvelles couches, qui se 
disposent en forme de larges bandes presque parallèles entre 
elles et occupant les espaces entre les ponctuations primaires. 
Ainsi ces dernières se montrent maintenant croisées chacune 
par une raie plus transparente que les autres parties de la 
paroi. Souvent, au lieu d'un seul, apparaissent deux sys- 
tèmes croisés de bandes épaissies ; alors chaque ponctuation 
est munie de deux rayons transparents qui forment une croix, 
sculpture qui rappelle beaucoup celle qui est représentée 
dans la figure 20. Je n'ai pas réussi à m'expliquer si cette 
différence dans la structure visible de l'épaississement dé- 
pend réellement de la présence sur chaque membrane, tantôt 
d'un seul, tantôt de deux systèmes de bandes épaissies, ou si 
l'aspect divers de la paroi résulte plutôt de ceci, que les bandes 
appartenant aux membranes simples juxtaposées peuvent 



154 J. BARAIVETKKI. 

tantôt se correspondre, tantôt prendre une direction oppo- 
sée. Plus tard, les interstices restés entre les bandes épaissies 
s'épaississent évidemment à leur tour, parce qu'à l'état déve- 
loppé les parois ne laissent voir ici que de simples ponctua- 
tions arrondies. 

II. — Épaississement dca paroi»» lougitutlinalejs du 
parenchyme mou. 

J'ai remarqué déjà plus haut que les parois longitudinales 
présentent ordinairement une forme d'épaississement qui 
leur est propre et qui reste en général beaucoup plus con- 
stante que la forme d'épaississement des parois transversales. 
Il n'en est pas moins vrai que, dans les divers organes et dans 
leurs différents tissus, l'épaississement des parois longitudi- 
nales peut présenter à son tour certaines particularités bien 
typiques. 

Les faces latérales des cellules de l'épiderme ne se dis- 
tinguent pas à cet égard de leurs parois transversales; elles 
présentent comme celles-ci des fds ou bandes épaissies, ten- 
dus verticalement à la surface de l'épiderme ou des ponctua- 
lions allongées dans le même sens. Le parenchyme de l'écorce 
primaire et de la moelle des tiges, ainsi que celui des pétioles, 
est, à peu d'exceptions près, muni de ponctuations simples, 
dont la forme présente une constance remarquable. Ces 
ponctuations sont toujours plus ou moins allongées transver- 
salement par rapport à l'axe longitudinal de la cellule; sou- 
vent elles prennent la forme de fentes assez étroites et parfois 
même la forme de longues lignes transversales (moelle des 
rhizomes de Polygoniim cuspidatiim, de Mimulus moschatus). 
Ce n'est que rarement que les faces latérales du parenchyme 
à l'état développé sont couvertes d'un fin réseau, qui est 
tantôt très étiré en sens transversal (parenchyme interfasci- 
culaire des rhizomes (ÏAcorus Calamus), tantôt formé par 
deux systèmes de cordons inclinés vers l'axe longitudinal de 



ÉPAISSISSEMENT DES PAROIS. 155 

la cellule sous un angle de 45 degrés (souvent le collenchyme 
hypodermique dans la tige d'Impatiens Balmmina) . 

Les parois latérales du parenchyme du liber secondaire dans 
les tiges et les racines présentent, au contraire, presque tou- 
jours une forme fibreuse d'épaississement. Néanmoins, dans 
une même cellule, la sculpture des faces radiales n'est pas 
ordinairement la même que celle des faces tangentielles. Sur 
les parois radiales, comme l'a déjà remarqué M. Russow (1), 
on ne trouve le plus souvent que des places minces, qui 
forment une simple série le long de la paroi. Où les élé- 
ments du liber sont plus larges, leurs places minces le sont 
aussi, en prenant la forme d'ovales, allongés transversale- 
ment et qui occupent presque toute la largeur de la paroi. Les 
places minces sont alors couvertes à leur tour d'un réseau à 
fils plus ou moins fins, croisés sous un angle à peu près droit 
(fig. 23) et dont les points de croisement prennent par I + ZnCl 
une teinte plus foncée (Datiira arborea, Hoi/a caniosa, Ces- 
trim Parqui, etc.). Dans d'autres cas, les places sont petites 
et rondes ; leur membrane est alors souvent tout à fait homo- 
gène, ce (jui leur donne l'aspect de larges ponctuations simples 
(Pranus Laarocerasus , Neriuni Oleander, Ficus Sycomorus^ 
Bignonia vemista, etc.). Les places minces des parois radiales 
du parenchyme libérien dans les racines du Pimis sylvestris 
offrent un aspect particulier. Elles ont une forme carrée et 
semblent être produites, chacune, par le croisement de deux 
larges fentes, inclinées symétriquement vers l'axe longitudi- 
nal de la cellule (fig. 25); d'autres fois, on y trouve plusieurs 
larges bandes épaissies et croisées de manière à former tout 
un réseau (fig. 26). Il est remarquable que le bord supérieur 
et inférieur de chaque place carrée est limité par une petite 
saillie transversale, comme c'est aussi le cas dans les jeunes 
trachéides du Pin, d'après MM. Sanio, Russow etStrasburger. 

Ce n'est pourtant que rarement que toutes les cellules du 
parenchyme libérien ne laissent voir sur leurs faces radiales 



(I) Loc. cit., t. VI, p. 351. 



156 J. BAR.^'VKTXKl. 

que les places ininces ci-dessus décrites. Ordinairement, dans 
diverses cellules, toute la surface de la paroi radiale se couvre 
uniformément d'un réseau formé par deux systèmes de fils 
plus ou moins larges, croisés sous un angle droit; parfois 
cette dernière sculpture est même prédominante (surtout 
dans le liber des racines : Acer platanoides. Prunus Padus, 
Betula alba, Robinia Pseudacacia) . 

La forme d'épaississement des parois tangentielles est 
beaucoup plus constante. On n'y trouve jamais de places 
distinctes, mais toujours un réseau uniforme, composé de 
deux systèmes de fds qui sont inclinés vers l'axe longitudinal de 
la cellule sous un angle de près de 45 degrés. Ces fds, parfois 
plus ou moins larges, ne présentent donc le plus souvent que 
de minces fibres tantôt rapprochées (fig. 24), tantôt au con- 
traire laissant entre elles des intervalles considérables (fig. 28). 
Dans ce dernier cas, les fibres ne sont pas d'ordinaire disposées 
uniformément, mais plutôt groupées en faisceaux, dont les 
fibres sont alors extrêmement rapprochées (fig. 28); une pa- 
reille disposition des fibres est parfois très régulière, comme 
on peut voir dans la figure 30. D'autre part, les fibres extrê- 
mement fines peuvent être rappi'ochées également sur la sur- 
face de la paroi; il en résulte que la paroi, intensivement co- 
lorée par I+ZnCI, prend un aspect qui rappelle d'une 
manière frappante la texture d'une toile. Cette sculpture 
s'observe avec une grande régularité sur les parois tangen- 
tielles des tubes cribreux dans les racines du Pinus sylvestris 
(fig. 27), dans le parenchyme libérien des racines d'Acer pla- 
tanûides, etc. En général, ces réseaux fins et extrêmement 
variés, que l'action de I + ZnCl fait ressortir sur les parois 
latérales des éléments libériens, constituent par leur élégance 
les objets les plus frappants peut-être de l'histologie végé- 
tale. 

Plus rarement, le réseau qui couvre une paroi s'étend jus- 
qu'aux bords de cette paroi; le plus souvent, les bords longi- 
tudinaux de la paroi sont munis d'un épaississement continu 
qui forme ainsi à chaque côté une sorte de lame, dont le 



ÉPAISSISSEMENT DES PAROIS. 157 

bord intérieur se résout successivement en fibres séparées 
(fig. 24, 28). 

Sur les points de croisement des bandes plus larges, on 
voit toujours distinctement leurs contours se traverser mu- 
tuellement, et ces points mêmes former de petites places 
carrées qui, par I + ZnCl, prennent une teinte beaucoup plus 
foncée. Les bandes appartenant aux divers systèmes sont 
donc effectivement superposées, et cette fois il est même plus 
facile que pour les parois transversales de se convaincre 
immédiatement que les deux systèmes de bandes épaissies 
appartiennent également à chaque simple membrane cel- 
lulaire; les membranes des cellules, parfaitement séparées à 
l'aide de la macération, laissent toujours voir un réseau qui 
conserve tout à fait son premier caractère (i). Cependant, 
dans les cas où les fibres épaissies sont extrêmement rappro- 
chées {comme sur les parois langentielles des tubes cribreux, 
souvent aussi du parenchyme libérien du Pin), les membranes 
des cellules séparées se colorent sur toute leur surface tout 
à fait également, phénomène qui dépend probablement d'un 
gonflement des fibres par suite de la macération. Néanmoins, 
les ruptures mécaniques des membranes dédoublées suivent 
le plus souvent des lignes droites, dont la direction coïncide 
avec celle des fibres. 

Les tubes cribreux ont souvent, sur leurs faces latérales ad- 
jacentes au parenchyme libérien, un réseau semblable à celui 
de leurs voisins; mais parfois elles sont épaissies tout à lait 
uniformément. Les faces latérales pourvues de cribles laissent 
souvent voir aussi un épaississement fibreux, et alors ce sont 
les cribles eux-mêmes qui occupent les mailles du réseau ou 
en général les espaces minces entre les bandes épaissies de la 

(1) lja séparation des éléments mous du liber par l'action de la potasse caus- 
tique ne réussit le plus souvent qu'avec peine et très incomplètement. Le 
moyen le plus convenable pour les séparer, c'est le traitement par le réactif de 
Schultze. A cet effet, je fais digérer les tranches pendant î20 à "ii heures dans 
le réactif froid, après ijuoi un court éciiaullément suffit pour que les parois 
se dédoublent facilement en restant en même temps suffisaiDment élastiques. 



158 J. ItARAIVETZKl. 

paroi. Parfois de telles bandes, en se bifurquant, traversent la 
paroi dans la direction transversale (fig. 81), sculpture parfai- 
tement semblable à celle que l'on voit aussi dans la figure 6. 
D'autres fois, on trouve ici deux systèmes de bandes croisées, 
dont les larges mailles sont transformées en cribles (fig. 29). 
Les cribles arrondis, qui forment une seule rangée sur les 
faces radiales des tubes cribreux (surtout dans la racine du 
Pin), sont entourés chacun d'une auréole claire en forme 
de croix, comme on en voit sur les parois radiales du paren- 
chyme libérien (voy. fig. 25). Aussi chaque crible est-il muni, 
sur son bord supérieur et inférieur, d'une arête épaissie qui 
se manifeste par sa coloration foncée (1). Toutes ces observa- 
tions laissent voir que le type d'épaississement des tubes voi- 
sins est essentiellement le même que dans les autres tissus 
non lignifiés. 

Le parenchyme des rayons médullaires dans leur partie 
libérienne possède le plus souvent, sur les parois radiales ainsi 
que tangentielles, un réseau composé de fibres plus ou moins 
fines, tantôt formant deux systèmes, tantôt (ce qui est plus 
fréquent) se croisant dans tous les sens. Au lieu de cela, on 
n'y trouve parfois que des places distinctes, couvertes à leur 
tour d'un fin réseau. 

La sculpture propre aux parois latérales du parenchyme 
primaire dans les axes souterrains présente plus d'intérêt. 
Les racines, ainsi que les rhizomes des Monocotylédones et 
des Dicotylédones, offrent un type commun d'épaississement, 
(}ui est aussi caractéristique pour le parenchyme primaire de 
ces organes. Mais dans les racines des Dicotylédones, où, à 
cause de la formation précoce du liège, l'écorce primaire ne 
reste vivante que peu de temps, l'épaississement des parois 
n'atteint habituellement pas le même degré de développement 
qu'on y observe dans les racines des Monocotylédones. La 
forme d'épaississement la plus fréquente dans les racines des 

(i) Un semblable épaississement bordant les deux côtés de chaque crible 
se laisse observer aussi sur les tubes cribreux dans les racines d'Acer plata- 
noides. 



ÉPAISSISSEMENT DES PAROIS. 159 

Monocotylédones est celle qu'on trouve chez diverses Liliacées. 
dans le Rusais acideatus, VHedychium Gardnerianum , en 
partie aussi dans le Clivia nobilis. Les parois, intensivement 
teintes par I+ZnCl (1), se montrent ici parsemées de croix 
transparentes, formées chacune par le croisement de deux 
raies chiires, dont le point de croisement lui-même apparaît 
comme une ponctuation tout à fait incolore (fig. 82). Si les 
raies sont plus larges (dans les racines plus jeunes), on dis- 
tingue bien que la ponctuation placée au centre de chaque 
croix est allongée transversalement, c'est-à-dire que sa forme 
est la même que celle qui est aussi caractéristique pour les 
faces latérales du parenchyme primaire des tiges. Les extré- 
mités des raies deviennent toujours moins nettes, pour se 
perdre enhn insensiblement. 

Dans d'autres cas, les raies se prolongent sur toute la largeur 
de la paroi, ce qui fait ressortir deux systèmes de larges bandes 
épaissies, croisées sous un angle à peu près droit et alternant 
avec les deux autres systèmes des raies claires qui séparent les 
bandes. Le centre de chaque place carrée ou rhomboïdale, for- 
mée par le croisement de deux raies transparentes, est occu- 
pé par une ponctuation, qui est toujours allongée transver- 
salement par rapport à l'axe longitudinal de la cellule (fig. 37 
et 38). Par suite de cette structure, les diverses parties d'une 
paroi prennent par I-f ZiiCl des nuances différentes; les ponc- 
tuations elles-mêmes restent parfaitement incolores, tandis 
que les carrés sur lesquels elles sont placées, étant formés 
par le croisement de deux raies claires, ne se colorent aussi que 
très faiblement. Sur un point où un espace clair est croisé par 
une bande épaissie, la nuance est déjà plus foncée, et enfin les 
points de croisement de deux bandes épaissies forment à leur 
tour des places carrées ou romboïdales, dont la teinte est 
encore plus foncée {Buscus androgynus, Philodendron pertu- 
sum, Musa rosea, parfois aussi Eucharis amazonica). Les 

(1) Dans les racines vieilles, une teinte intense et égale ne peut être par- 
fois obtenue qu'après le traitement pendant quelques minutes avec la solution 
froide de potasse caustique. 



160 j. barai«i<:tzki. 

différentes nuances dans la coloration d'une même paroi, ne 
dépendant sans doute que de l'inégalité dans l'épaisseur de 
ses diverses parties, permettent ainsi de voir nettement toute 
la sculpture de la surface intérieure de la paroi. Or une telle 
régularité presque schématique dans la disposition des parties 
épaissies ne se rencontre ordinairement que dans un tissu 
assez jeune; dans les racines plus vieilles, les places carrées 
sur lesquelles sont placées les ponctuations cessent de se teindre 
par I+ZnCl, et à cause de cela les ponctuations paraissent 
plus larges qu'ellesne sont effectivement. Mais d'un autre côté 
la forme même de l'épaississement peut subir avec le temps 
des changements considérables, et c'est surtout parce que les 
espaces minces peuvent s'épaissir successivement eux-mêmes. 
Si cet épaississement ne s'étend que sur les parties des espaces 
minces plus éloignées des ponctuations, leurs parties non 
épaissies forment des rayons transparents, dont est munie 
chaque ponctuation (fig. 32). Mais, dans les vieilles racines de 
Rkscus androgynus par exemple, l'épaississement postérieur 
s'étend souvent jusqu'aux limites de ces pla(;es rhomboïdales, 
sur lesquelles se trouvent les ponctuations, et, si la forme de ces 
places (ce qui arrive ici assez souvent) est très allongée, elles 
peuvent prendre l'aspect de fentes longitudinales qui croisent 
les ponctuations (1). Dans d'autres plantes, les parties épais- 
sies conservent parfois, même dans les racines vieilles, la forme 
de bandes séparées qui, dans le Philodendron pertusim, par 

(I) Les membranes qui couvrent les ponctuations dans le parenchyme corti- 
cal des racines des Riisrus aculeatus et androgynus sont bien marquées sur 
les coupes transversales des parois par leur forte réfringence, qui rappelle celle 
des men)branes subérifiées. En effet, sous l'action de l'acide sulfurique concen- 
tré, qui dissout promptemont les parois cellulaires, les membranes des ponc- 
tuations restent seules complètement intactes ; vues de face, elles appa- 
raissent maintenant en forme de petits anneaux un peu allongés. Le même 
phénomène a aussi lieu dans les racines de Phœnix reclinata, où les anneaux 
sont parfois si étroils qu'on a besoin des forts grossissements pour pouvoir 
distinguer leur véritaiili; forme Ainsi, dans les cas nommés, chaque ponctuation 
est encadrée d'un anneau subéritic et dans le Phœnix, sur les parois colorées 
par 1 -f- Zn CI, on peut distinguer immédiatement autour de chaque ponc- 
tuation un bord étroit (|ui pi'end une teinte jaunâtre. 



ÉPAISSISSEMENÏ DES PAROIS. 161 

exemple, se bifurquent souvent, ce qui fait que leurs espaces 
minces prennent en partie la forme de fentes aiguës. 

De toutes les Monocotylédones que j'ai examinées, les Pal- 
miers seuls ne m'ont présenté que de simples ponctuations, 
allongées transversalement. 

Dans les racines des Dicotylédones, le mode d'épaississement 
du parenchyme primaire ressemble à celui qui se rencontre 
dans la plus grande partie des Monocotylédones. Ainsi, dans 
V JEsculus Hippocastanum, on trouve les ponctuations en forme 
de fentes transversales, qui sont croisées par une seule raie 
transparente, tantôt longitudinale, tantôt diagonale. Ce n'est 
qu'assez rarement qu'on rencontre ici deux systèmes de raies 
qui se croisent sur chaque ponctuation. Les ponctuations du 
Vicia Faba sont croisées le plus souvent parune raie transver- 
sale (fig. 39). Dans le parenchyme volumineux qui occupe la 
partie centrale des racines charnues du Dahlia variabi/is, les 
parois latérales sont munies de deux systèmes de bandes épais- 
sies, entre lesquelles sont disposées les ponctuations. La forme 
d'épaississement ressemble beaucoup à celle qui a été décrite 
plus haut pour le Philodendron pertusum; un examen attentif 
laisse pourtant remarquer cette particularité que, chez le Dahlia 
variabilisy ce n'est toujours qu'un seul système qui est nette- 
ment visible, tandis qu'un autre reste beaucoup moins dis- 
tinct. Plus tard, nous verrons à quoi tient cette particularité. 

Dans le parenchyme primaire des rhizomes des Monocoty- 
lédones et des Dicotylédones, la forme d'épaississement est 
essentiellement celle que nous venons de voir dans le paren- 
chyme des racines. Mais dans la moelle des Dicotylédones, je 
n'ai trouvé que des ponctuations simples, transversalement 
oblongues. C'est seulement dans le parenchyme de l'écorce 
que chaque ponctuation est parfois munie de quatre courts 
rayons formant une croix {Polygonum cuspidatum) ou que 
les espaces entre les ponctuations sont occupés par des bandes 
épaissies continues, qui dans le Mimulm moschatus sont ten- 
dues transversalement par rapport à l'axe longitudinal de la 
cellule. Dans les rhizomes des Monocotylédones, le paren- 

série, Bot. T. IV (Cahier n" 3). 1 1 



162 Jf. BARAIVRTKKI. 

chyme interfasciculaire et celui de l'écorce ne laissent, pas 
remarquer à cet égard de ditïérences notables. Enfin, dans 
quelques cas exceptionnels, le parenchyme primaire des rhi- 
zomes de Monocotylédones {Aco?'us Calamm) et de Dicoty- 
lédones {Far/ugium qrandé) présente sur ses parois latérales 
un fin et épais réseau, semblable à celui qui garnit les parois 
transversales de ces mêmes éléments. 

La question de savoir si les deux systèmes de bandes 
épaissies dans le parenchyme des racines appartiennent à la 
même simple membrane, a été résolue directement en sépa- 
rant les cellules par la macération dans lapotasse caustique. 
Dans tous les cas {Philodendron pertustmi . Ruscus aculeatus, 
R. androgynus , Eucharis amazonica) , les membranes des 
cellules isolées ont montré la même forme d'épaississement 
que les parois intactes. L'unique exception à cette règle est 
offerte par le parenchyme ci-dessus décrit des racines du 
Dahlia va.riabilis, dont les cellules séparées ne laissent voir 
qu'un seul système de bandes épaissies, d'où il suit que les 
bandes appartenant aux membranes juxtaposées ont chaque 
fois une direction opposée. C'est évidemment par cette raison 
que, sur les coupes longitudinales de tissu de Dahlia, on ne 
voit toujours distinctement qu'un seul système de bandes. 

Développement des po)ictuations simples sur les parois laté- 
rales du parenchyme mou. — Les parois latérales du jeune mé- 
rislème dans les points végétatifs des tiges ne se colorent par 
I+ZnCl que très faiblement; mais la teinte semble être sur 
toute leur surface parfaitement uniforme. Un peu plus tard 
commence à être visible un réseau, dont les fils se teignent 
toujours plus fortement, tandis que leurs interstices devien- 
nent au contraire peu à peu complètement incolores. Les fils 
du réseau sont ordinairement d'une largeur inégale, souvent 
bifurqués, mais toujours ils sont tendus plus ou moins trans- 
versalement par rapport à l'axe longitudinal de la cellule 
(fig. 40 et 43). Dès leur première formation, les lils croissent 
en largeur, mais c'est justement sur les parois latérales qu'on 



ÉPAISSISSEMENT DES PAROIS. 163 

peut constater avec beaucoup de précision que la croissance 
des fils en larareurne se trouve en aucune relation avec l'ac- 
croissement en surface de la membrane entière. Plusieurs des 
fins cordons primaires ne laissent ordinairement remarquer 
aucun changement ultérieur, tandis que les autres s'élar- 
gissent en même temps rapidement pour prendre la forme de 
larges bandes (fig. 41, qui représente un stade de développe- 
ment postérieur à celui de la figure 40). Par là, la plus grande 
partie des mailles du réseau primaire sont successivement 
fermées et disparaissent complètement ; définitivement il 
n'en reste ainsi que quelques-unes, qui constituent main- 
tenant de simples ponctuations, tantôt éparses plus ou moins 
uniformément, tantôt formant de petits groupes sur la sur- 
face de la paroi. La figure 42 représente une paroi presque 
développée, appartenant à un entre-nœud de 10 millimètres 
de longueur; la figure 40 est empruntée à un autre entre- 
nœud, de 2 millimètres de longueur et appartenant à la même 
tige. Entre ces stades, la paroi cellulaii-e s'est par conséquent 
accrue en longueur à peu près 5 fois. Mais les espaces qui, 
dans la figure 42, séparent entre elles les ponctuations dé- 
passent en largeur plusieurs fois les fils primaires de la paroi. 
Cela prouve immédiatement que l'accroissement en largeur 
des fils épaissis peut avancer beaucoup plus vite que l'ac- 
croissement dans la même direction de la membrane entière. 
L'arrangement des ponctuations par groupes plus ou moins 
serrés et séparés entre eux par de larges zones épaissies unifor- 
mément fait voir de plus, que sur certaines places de la 
paroi l'élargissement des fils primaires ne s'opère relativement 
qu'assez lentement, tandis que sur d'autres endroits ils s'ac- 
croissent au contraire si énergiquement que tous leurs inter- 
stices disparaissent (1). 

(1) Dans les pétioles des feuilles de Phanérogames et de Fougères, les parois 
latérales du i)afenchym(! fondamental possèdent aussi des ponctuations d'une 
forme transversalement oblongue; plus rarement les ponctuations sont rondes 
(pétioles de quelques Fougères) et encore plus rarement munies de rayons en 
forme de croix {Nephroditim molle). Quoi qu'il en soit, le développement 



164 J. KARAIVKTZKI. 

Les faces radiales du parenchyme libérien se montrent, à 
l'état cambial, munies de bandes transversales qui doivent 
séparer les futures places minces de la paroi. D'abord ces 
bandes sont assez étroites et se prolongent jusqu'aux bords 
mêmes de la paroi; ce n'est que plus tard que les bords de la 
paroi s'épaississent à leur tour et que les places minces en 
s'arrondissant prennent la forme qui leur est propre à l'état 
développé. Les deux systèmes de fils épaissis qui couvrent ces 
places minces apparaissent toujours simultanément, et c'est 
ce qui arrive aussi dans les cas où toute la face radiale se 
couvre d'un réseau uniforme. 

Développement des épaississements dans le parenchyme pri- 
maire des organes souterrains . — Quoique le parenchyme des 
organes souterrains soit, dans son état développé, muni d'un 
épaississement semblable plutôt à celui qui est propre aux 
éléments fibreux, les premiers stades de son développement 
ne diffèrent point de ceux qui ont été décrits dans le para- 
graphe précédent. A l'âge très jeune, les parois latérales ne 
montrent toujours que des fils ou bandes distinctes, anastomo- 
sées et tendues transversalement (fig. 33). Peu à peu le réseau 
se transforme en ponctuations simples , transversalement 
allongées, qui garnissent la paroi. Ce n'est que beaucoup 
plus tard que se forment les bandes secondaires qui occupent 
les espaces entre les ponctuations (1). Dans le Ruscus acu- 
leatus, dont les parois développées sont représentées dans les 
figures 37 et 38, parfois il n'apparaît d'abord qu'un seul 
système de bandes (fig. 35), mais le plus souvent les deux 
systèmes naissent simultanément (fig, 36). Récemment for- 
mées, les bandes sont ordinairement plus étroites qu'elles ne 

des ponctuations est ici le même que dans le parenchyme des tiges : à letat 
très jeune on ne trouve dans le tissu que de minces fils tendus dans une 
direclion plus ou moins transversale (fig. 43, du jeune pétiole de Blechnum 
brasiliense). 

(1) L'apparition des bandes secondaires est parfois extrêmement tardive : 
dans la racine de Philodendron pertusum, elles ne commencent à se former 
que dans une partie éloignée de 5 à 9 centimètres de l'extrémité de la racine. 



ÉPAISSISSEMENT DES PAROIS. 165 

le sont plus tard, mais leurs contours sont toujours bien nets. 
En comparant les figures 35 et 36 avec la figure 37, on voit 
que le changement ultérieur ne consiste qu'en un accroisse- 
ment considérable des bandes en largeur et en épaisseur. En 
s'élargissani, les bandes semblent couvrir en partie les extré- 
mités des ponctuations; on doit le conclure de ce que, dans 
une paroi développée (fig. 37 et 38), les ponctuations sont 
en général beaucoup plus courtes qu'elles ne l'étaient avant 
la formation des bandes secondaires. 

Quand, à leur état développé, les ponctuations se montrent 
munies de rayons transparents qui forment une croix (fig. 32), 
ce dernier stade est précédé aussi par la formation des bandes 
continues, et l'aspect d'une paroi teinte par I + ZuCl est 
d'abord tout à fait semblable à celui que représente la 
figure 37. Ce n'est que plus tard que les bandes séparées con- 
fluent en partie entre elles, parce que les interstices minces 
s'épaississent aussi dans les parties les plus éloignées des 
ponctuations, tandis que les parties les plus proches des 
ponctuations restent non épaissies ne formant des croix trans- 
parentes. Dans le parenchyme du Ruscus androyi/nus , les 
espaces minces s'épaississent souvent de manière qu'il n'en 
reste que les places carrées occupées par les ponctuations; 
mais alors l'épaississement des espaces minces n'avance le 
plus souvent que très inégalement (fig. 38). 

Comme il a été décrit plus haut, dans certains cas chaque 
ponctuation est croisée par une seule raie claire, qui peut 
avoir une direction longitudinale ou diagonale. L'une ou 
l'autre de ces éventualités se rencontre dans les racines 
à' jEsculiis Hi'ppocastanum. Ainsi dans une partie de la racine 
(à peu près k 10 millimètres de son extrémité) où commence 
la formation de l'épaississement secondaire, on ne trouve 
qu'un seul système de bandes parallèles entre elles et tendues 
le plus souvent diagonalement (fig. 47). Plus rarement les 
bandes secondaires affectent une direction plus ou moins 
longitudinale, en se bifurquant ou se joignant de diverses 
manières pour former les longues mailles, qui sont occupées 



lOG .1. flSARAMKTKHI. 

par les ponctuations (tîg. 48). A[)rès que les bandes se sont 
accrues en largeur, leurs mailles prennent l'aspect d'étroites 
fentes qui croisent les ponctuations en sens longitudinal. 

En décrivant le développement des épaississements dans 
le Rusais androgymcs, j'ai eu déjà l'occasion de remarquer que 
selon toute apparence les bandes secondaires recouvrent en 
partie les extrémités des longues ponctuations. Que des bandes 
puissent en effet se formel' sur les ponctuations elles-mêmes, 
c'est ce qu'on observe souvent directement. Si les bandes 
secondaires prennent une direction plus ou moins longitudi- 
nale, il arrive assez souvent que Tune ou l'autre d'entre elles 
se prolonge à travers les ponctuations en les coupant parfois 
par le milieu. Au premier moment, les contours de la ponc- 
tuation sont encore nettement visibles à travers la bande qui 
la recouvre, et la teinte de celle-ci, dans sa partie qui cor- 
respond à la ponctuation incolore, est seulement beaucoup 
plus pâle (fig. 48 et 49). 

Développement des ponctuations sur les parois latérales du 
parenchi/me lir/nifié. — Le parenchyme primaire lignifié (le 
plus souvent celui de la moelle dans les tiges de Dicotylédones 
ou le parenchyme interfasciculaire dans les tiges de Monocoty- 
lédones) est habituellement pourvu sur ses parois latérales de 
simples petites ponctuations, dont la forme la plus fréquente 
est celle d'ovales plus ou moins allongés dans la direction 
transversale. Plus rarement les ponctuations prennent ici l'as- 
pect de places assez larges, rondes ou allongées (fig. 46, 48 et 
50). Un autre type est présenté par les ponctuations qui sont 
formées chacune par deux fentes croisées, ce qui semble 
se rencontrer surtout dans les troncs de Monocotylédones 
(Rusciis, Bambusa). Une structure particulière est offerte par 
les ponctuations dans le parenchyme lignifié des couches les 
plus internes de l'écorce du Rheum undulatum et surtout du 
R. crispum (hg. 52) ; chaque ponctuation est composée d'une 
fente qui est croisée par deux ou même trois autres fentes plus 
étroites. 



ÉPAISSISSEMENT DES PAROIS. 167 

A l'état très jeune, les membranes ne possèdent jamais, de 
même que dans tous les cas précédents, que des fils transver- 
saux parfois anastomosés (à la manière de ce que présente la 
figure 43), mais le plus souvent très rapprochés et presque pa- 
rallèles entre eux (fig. 44). De la même manière aussi que dans 
le parenchyme mou, le premier réseau est successivement 
transformé en ponctuations d'une forme plus ou moins allon- 
gée. Dans la moelle de la plus grande partie des Dicotylédones 
{Prunus Laurocerasiis, Bignonia capeusis, Melaleuca hyperici- 
folia, Coriaria myrtifolia, Hermannia denudata, Rumex 
crispm), la lignification des parois une fois commencée, les 
ponctuations ne changent presque point leur forme et très 
peu leur grandeur. Aussi le parenchyme lignifié prend-il ces 
petites ponctuations transversalement oblongues, qui y sont 
les plus fréquentes. 

Le mode de développement des larges ponctuations a été 
étudié principalement dans le parenchyme interfasciculaire 
de la tige A'Aloe arborescens. Les cellules les plus étroites de 
ce tissu n'ont ordinairement qu'une seule rangée de larges 
ponctuations, qui occupent presque toute la largeur de la 
paroi. Dans les cellules les plus larges, on voit le plus sou- 
vent une rangée de telles ponctuations garnir chaque bord 
longitudinal de la paroi, tandis que la zone médiane de 
celle-ci est munie au contraire de petites ponctuations assez 
nombreuses (fig. 50). Avant que la lignification des parois ait 
commencé, il n'y existe que les petites ponctuations ovales 
ou presque rondes, provenues des fentes primaires très étirées 
et rapprochées (semblables à celles de la figure 44). Les larges 
ponctuations apparaissent tout d'un coup en forme de taches 
plus claires, nettement délimitées, tandis que la paroi elle- 
même ne prend plus maintenant par I-f-ZnCl qu'une teinte 
violette assez sale. Ce sont les membranes des nouvelles 
ponctuations seules qui à ce moment se teignent encore en 
bleu. Le plus souvent la teinte est égale sur toute leur sur- 
face; mais souvent aussi, sur le fond bleu d'une place mince, 
se distinguent nettement une, deux ou même trois petites 



168 j. karai%i<:txi4|. 

taches bien délimitées et parfaitement incolores, qui par leur 
forme et leurs dimensions ressemblent tout à fait aux ponc- 
tuations primaires de la paroi (fig. 51). Les espaces entre les 
larges ponctuations de la dernière formation sont occupés 
par d'autres, dont la forme et la grandeur diffèrent aussi de 
celles des ponctuations primaires, mais qui ne sont pas toutes 
également bien visibles : tandis (]ue les unes ne se colorent 
point par le réactif, les autres semblent être recouvertes par 
une couche colorée à travers laquelle on voit moins nettement 
leurs contours (fig. 50 et 51). Les membranes des larges 
ponctuations cessent vite de se teindre par I-)-ZnCl et 
paraissent alors parfaitement uniformes. Après que toute la 
paroi s'est lignifiée et s'est épaissie, de toutes les petites ponc- 
tuations il ne reste plus visibles que celles qui, dans le stade 
plus jeune, ne se sont point colorées par le réactif iodé. Les 
larges ponctuations forment d'abord de simples places minces, 
allongées d'ordinaire obliquement, mais après que les pa- 
rois ont atteint un degré considérable d'épaisseur, chaque 
ponctuation se montre fortement étirée, et forme une longue 
fente dirigée obliquement. 

Dans la moelle du Pavetla odorata, où les étroites fentes 
dont les parois sont munies dans leur état jeune sont rem- 
placées plus tard par de larges ponctuations (fig. 46, « et h), le 
mode de développement est sans doute le même que celui 
que je viens de décrire. Les larges ponctuations du Pavetta 
apparaissent aussi tout d'un coup, et c'est précisément à ce 
même moment que la paroi commence à se lignifier. Je n'ai 
pourtant pas réussi à observer ici simultanément les deux 
générations des ponctuations, mais c'est probablement parce 
que je n'ai eu à ma disposition qu'une pousse qui croissait 
déjà lentement. 

Quant aux ponctuations en forme de deux fentes croisées, 
comme par exemple celles du parenchyme interfasciculaire 
des Ruscus androgynus et aodeatus, j'ai négligé de suivre 
dii'ecleinent leur modf^ de développement. En examinant 
les parois à l'état lignilié, on Iroiive que chaque ponctuation 



ÉPAISSISSEMENT DES PAROIS. iG9 

semble tantôt être formée de deux fentes simples, tantôt au 
point de croisement de telles fentes on remarque un [)etit 
élargissement arrondi et souvent mal délimité. Mais, si les 
membranes (après la macération) sont teintes en bleu par 
I + ZnCl , l'aspect des ponctuations ne diffère point de celui 
qui leur est souvent propre dans le parenchyme mou des ra- 
cines (fig. 32), c'est-à-dire qu'une ponctuation transversale- 
ment oblongueet parfaitement incolore est munie de quatre 
rayons clairs formant une croix. La structure des ponctua- 
tions étant la même, il n'y a pas de doute qu'elles ne se déve- 
loppent aussi de la même manière, excepté que le paren- 
chyme des Rmcus se lignifie enfin totalement. 

Dans les racines de beaucoup de Conifères, le parenchyme 
de l'écorce primaire est muni, comme on sait, de rares bandes 
très larges et fortement épaissies. La membrane, mince dans 
les intervalles des bandes, cesse de très bonne heure de se 
teindre par I + ZnCl et ne laisse alors remarquer aucune 
inégalité dans son épaisseur. J'ai suivi le développement des 
bandes épaissies dans les racines de Podocarpus elongatus et 
de Séquoia gigantea. Le méristème du point végétatif laisse 
voir sur ses parois latérales les fils fins et rapprochés, entre 
lesquels restent les longues et étroites fentes. Peu à peu ces 
dernières prennent l'aspect de ponctuations allongées trans- 
versalement. Les bandes commencent à se former dans une 
partie éloignée de 2 à 4 millimètres de l'extrémité de la racine. 
Au commencement elles sont moins larges que plus tard, 
et si minces que la paroi étant teinte par I + ZnCl on a 
peine à les distinguer. Mais 3 à 4 cellules plus loin de l'extré- 
mité, les bandes ont atteint déjà toute leur largeur; néan- 
moins elles sont encore si faiblement épaissies, qu'on voit 
nettement les contours des ponctuations sur lesquelles la ma- 
tière des bandes s'est précipitée. Comme dans d'autres casana- 
logues, la lignification des bandes commence ici presque 
aussitôt après qu'elles ont une première fois apparu; dans le 
Séquoia gigantea, cela va encore plus loin, car ii peine tra- 
cées, les bandes ne sont pas foimées ici de cellulose pure : 



170 jr. baraiii<:tzki. 

par I + ZnCl elles ne prennent qu'une teinte plus ou moins 
sale, en formant des veines plus foncées qui disparaissent 
même après un séjour de vingt-quatre heures dans le réactif. 
Les espaces entre les bandes épaissies cessent très tôt de se 
teindre par I + ZnCl et avec cela leurs ponctuations de- 
viennent tout à fait invisibles. 

Dans les cas décrits plus haut, nous avons vu, chaque fois 
que l'épaississement de la paroi consiste en fils ou bandes dis- 
tincts formant les divers systèmes croisés, tous ces systèmes 
se répéter également sur chaque simple membrane cellu- 
laire. La même règle est valable aussi pour les parois ligni- 
fiées. Ainsi, les cellules du parenchyme interfasciculaire des 
Rusciis, séparées au moyen de la macération, laissent voir les 
ponctuations formées chacune par deux fentes croisées, c'est- 
à-dire tout â fait semblables à celles qu'on observe ici sur les 
parois intactes. Les ponctuations du parenchyme lignifié de 
l'écorce du Rheum crispum, et dont la forme est encore plus 
compliquée (fig. 52), conservent aussi la même forme sur les 
membranes des cellules isolées. 

Il est remarquable que le même phénomène a été offert tou- 
jours par les fibres primaires ainsi que secondaires qui ont été 
examinées sous ce rapport. Selon les auteurs, dans divers cas, 
les fibres sont munies de ponctuations d'une structure diffé- 
rente : parfois ce sont de simples ponctuations rondes ou 
allongées; dans d'autres cas, les ponctuations ont la forme de 
fentes, qui dans leur partie extérieure s'élargissent en un ca- 
nal cylindrique ou plutôt conique [entonnoir, aréole (1)]. La 
forme des ponctuations observée par M. Nsegeli dans les fibres 
corticales du Ciuchoiia, où la direction de la fente change suc- 
cessivement dans diverses couches de la même membrane, ne 
faisait plutôt qu'une exception. Parmi les plantes dont les 
fibres du bois, selon M. Sanio, ne possèdent que de simples 
ponctuations, privées d'élargissement extérieur , j'ai examiné 

(1) Sauio, Bot. Zeitimg, 1863, p. 101; de Bary, Vergleich. Anatomie, 
p. 137; Van Tieghein, Traité de Qtanique, p. 561, p. 660. 



ÉPAISSISSEMENT DES PAROIS. 171 

les Sambiicus nigra et Hedera Hélix. La structure visible des 
ponctuations observées sur les coupes longitudinales du bois 
ne m'a pourtant pas montré ici de particularités essentielles. 
La possibilité de l'erreur dans laquelle est tombé M. Sanio 
dépend ici de cela, que dans le Samlntcus nigra la longueur 
de la fente (assez large) surpasse habituellement le diamètre 
de l'aréole, d'où vient qu'au premier aspect on ne remarque 
que cette dernière. Dans VHedera Hélix, c'est au contraire 
l'aréole elle-même qui est peu marquée, parce qu'elle a la 
forme d'un ovale allongé, dont la direction coïncide avec celle 
de la fente qui appartient à la face opposée de la paroi. 

Les ponctuations, dans les membranes des fibres isolées au 
moyen de la macération et puis teintes par I + ZnGl, se 
montrent formées chacune d'une raie claire, oblique, qui est 
coupée dans son milieu par une fente transversale très étroite 
et parfaitement incolore (fig. 53). Les raies claires présentent 
tout à fait le même caractère que celles qui croisent les ponc- 
tuations dans le parenchyme mou des racines et qui ne sont 
autre chose que les intervalles minces entre les bandes épais- 
sies de la paroi. Dans les fibres provenant des gaines fascicu- 
laires, ainsi que dans celles du bois, les raies ne forment 
ordinairement avec Taxe transversal de la fibre qu'un angle 
de 15 à 25 degrés; aussi les fentes elles-mêmes ne sont-elles 
que peu inclinées vers son axe longitudinal. Habituellement 
chaque raie n'est croisée que par une seule fente; mais dans 
les fibres des gaines fasciculaires du Rumex doniesticus, il ar- 
rive parfois qu'une raie est coupée par deux fentes transver- 
sales et parallèles entre elles, d'où résulte une forme d'épais- 
sissement semblable à celle qui est représentée danslafigure 52. 
La fente incolore qui traverse la raie est toujours très étroite 
et se prolonge ordinairement au delà des limites de la raie. 
Ce phénomène est déterminé probablement par le gonflement 
de la membrane sous l'influence du réactif de Schultze, ce qui 
fait que les parties plus étroites des fentes se ferment complè- 
tement. 

J'ai trouvé la même structure dans toutes les fibres que j'ai 



17<2 j. bar.%!«i<:t%ki. 

examinées (gaines fasciculaires de Rumex et Rhemn, bois de 
Belula, Alniis, Fraxinus) et entre antres dans les fibres du 
bois de Samhucus nigra et à'Hedera Hélix, auxquelles M. Sanio 
a attribué des ponctuations simples. 

L'élargissement arrondi, que l'observation des fibres ligni- 
fiées fait voir dans la partie extérieure de chaque ponctua- 
tion, représente donc effectivement une place mince primaire, 
qui a la forme d'une strie plus ou moins transversale. Au- 
dessus d'elle (mais, comme on sait, sans y être appliquée im- 
médiatement) s'étend la couche intérieure d'épaississement 
eu y laissant à son tour une fente, dont la direction est tou- 
jours opposée à celle de la place mince primaire. Dans cer- 
taines fibres, il existe môme deux systèmes de couches super- 
posées, dont les fentes sont croisées sous un angle droit. Ce 
cas est présenté par les fibres de la gaine fasciculaire du 
Rumex doniesticus. Les ponctuations des fibres isolées et 
teintes par I + ZnCl laissent voir ici très souvent deux fentes 
étroites et parfaitement incolores, qui se croisent sous un 
angle droit; l'une de ces fentes a une direction presque 
transversale par rapport à l'axe longitudinal de la fibre et 
traverse aussi la raie claire à peu près dans le sens de sa lon- 
gueur, tandis que l'autre est opposée à la première. Au mi- 
croscope on ne voit toujours qu'une de ces fentes, tandis que 
l'autre surgit ordinairement tout d'un coup en même temps 
que la première disparait; parfois, au contraire, il m'a semblé 
que la direction ne changeait que successivement. 

III. — Résultats des» oliservations pi*écé«lcutes. 

Les faits que j'ai fait connaître dans les paragraphes précé- 
dents permettent de déduire quelques conséquences générales 
concernant la production de la cellulose par le corps proto- 
plasmique et dont je veux donner ici un court exposé. 

Les membranes les plus jeunes du méristème primaire 
prennent toujours par I + ZnCl une faible teinte bleu vio- 



ÉPAISSISSEMENT DES PAROIS. 173 

let, qui est sur toute leur surface parfaitement égale. Suivant 
M. Dippel, la nouvelle cloison excrétée par le protoplasma au 
moment de sa division se compose d'une substance qui ne 
possède pas les propriétés de la cellulose {Die neiiere Théorie, 
etc., p. 47, 53, 54). (]ette opinion paraît être du reste fondée 
exclusivement sur les observations qui ont été faites sur le 
méristème secondaire. Quant au méristème primaire, mes 
observations ne m'ont offert aucun fait qui parle en faveur de 
l'opinion de M. Dippel. J'ai dit déjà plus haut que les minces 
coupes transversales des parois les plus jeunes laissent en 
effet distinguer souvent une très mince couche mitoyenne qui 
ne se teint point par I + ZnCl. On ne peut pourtant pas iden- 
tifier cette couche avec cette pellicule, découverte aussi par 
M. Dippel et dont je ne puis que confirmer l'existence, qui 
reste api'ès la solution des parois dans l'acide sulfurique con- 
centré : avec l'accroissement de la paroi en épaisseur, la 
couche incolore s'épaissit elle-même promptement, tandis 
que la pellicule insoluble dans l'acide sulfurique n'augmente 
en épaisseur que très peu. D'un autre côté, les cloisons les 
plus jeunes que j'ai pu trouver m'ont montré toujours, après 
l'action suffisamment prolongée (pendant quelques heures) 
de I-|-ZnCl, la teinte caractéristique de la cellulose. Aussi 
je crois qu'actuellement on ne saurait indiquer de données 
réelles suggérant la supposition que les membranes des tissus 
primaires, dans leur Age le plus jeune, sont composées d'une 
substance qui n'a pas les propriétés de la cellulose. Quant 
à cette pellicule homogène, insoluble dans l'acide sulfurique, 
qui colle entre elles les membranes des cellules voisines, 
nous n'avons point jusqu'à présent d'indications positives 
pour nous former une idée sur sa nature et son origine. 

Je dois donc admettre qu'une cloison nouvellement formée 
est composée de cellulose et constitue une plaque tout à 
fait uniforme. Cette plaque, que je désignerai comme étant la 
membrane primaire, se distingue en effet de toutes les pro- 
ductions cellulosiques postérieures, parce que, pour la for- 
mer, le protoplasma produit la cellulose sur toute sa surface 



J74 J. BARAilfETXKl. 

en forme de couche tout à fait homogène (1). Après que la 
membrane primaire est formée, le protoplasma change son 
activité. Il ne continue de produire la cellulose que sur cer- 
taines parties de sa surface, et ces parties ont toujours la 
forme de zones très étroites, disposées d'une manière déter- 
minée. Comme je l'ai démontré dans ce qui précède, la forme 
que prend l'épaississement ultérieur de la membrane pri- 
maire présente en général, dans tous les tissus primaires et 
certains tissus secondaires, une constance remarquable. Les 
couches de cellulose, qui sont déposées sur la surface inté- 
rieure de la membrane primaire, présentent donc à leur tour 
un système d'épaississement à part, qui est, au point de vue 
morphologique, aussi nettement caractérisé que la mem- 
brane primaire elle-même. Aussi faut-il désigner d'un nom 
spécial l'épaississement en forme de réseau, ce qui est 
d'autant plus juste que le changement brusque dans le mode 
de production de la cellulose doit dépendre évidemment de 
certains changements effectués dans le protoplasma lui- 
même. Je désignerai le système d'épaississements réticulés 
comme étant V épaississement secondaire. 

Les observations qui ont été rapportées dans les paragraphes 
précédents laissent pourtant voir que, pendant la formation 
de l'épaississement secondaire, l'activité du protoplasma ne 
reste pas toujours la même; car la production de la cellulose 
ne se continue pas toujours sur les mêmes endroits. Par ce 
qui précède nous savons, en effet, que le réseau secondaire se 
compose le plus souvent de divers systèmes de fds superpo- 
sés, et qui sont, par conséquent, formés à diverses époques. 
Mais dans certains autres cas, il y a probablement formation 
simultanée de bandes épaissies, qui, dans leur parcours, se 
croisent entre elles. C'est ce qui doit précisément arriver dans 
les cas (fig. 4, 16, 17) où les larges bandes croisées ne 

(1) En parlant d'homogénéité de la membrane primaire, je n'entends pas 
exclure l'éventualité que cette membrane est peut-être percée de minces canaux, 
au moyen desquels les protoplastes des cellules voisines se trouvent en con- 
nexion iunuédiate. 



ÉPAISSISSEMENT DES PAROIS. 175 

laissent néanmoins remarquer aucune trace d'une apposi- 
tion, et sont évidemment situées dans le même plan. Quoi 
qu'il en soit, la différenciation du protoplasma en zones qui 
seules produisent la cellulose n'a lieu qu'à une certaine dis- 
tance du bord de chaque paroi, comme on peut le conclure 
de la formation de cet anneau à épaississement continu, qui 
encadre habituellement les bords des parois. Par là, on voit 
aussi que le mode particulier d'épaississement propre aux 
parois longitudinales du collenchyme n'est point un phéno- 
mène exceptionnel, parce que la production de la cellulose est 
généralement la plus abondante dans les parties voisines des 
angles de la cellule. Un autre phénomène que l'observation 
manifeste, c'est l'élargissement successif des zones de proto- 
plasma qui sécrètent la cellulose. J'ai démontré plus haut que 
l'accroissement en largeur des bandes épaissies devance abso- 
lument la croissance en surface de la membrane entière, et, 
par conséquent, que de nouvelles parties du protoplasraa, 
restées jusque-là inertes, prennent successivement part à la 
production de la cellulose. Souvent il n'en reste enfin sur la 
surface du protoplasma que de petits îlots, où la produc- 
tion de la cellulose n'a pas lieu, et l'épaississement de la 
paroi prend alors la forme de ponctuations. D'un autre côté, 
le fait que quelques autres fils, après leur première formation, 
ne croissent plus ni en largeur, ni en épaisseur, laisse voir 
que, dans certains cas, c'est aussi le contraire qui peut ar- 
river. 

Très souvent dans les tissus primaires et toujoui s dans le 
parenchyme libérien, avec la formation de couches secon- 
daires, l'épaississement des parois est achevé. Mais, dans 
beaucoup d'autres cas, il se forme encore un nouveau système 
d'épaississement, qui est à son tour bien caractérisé tantôt par 
sa forme, tantôt par ses propriétés chimiques ou par l'un et 
l'autre en même temps: c'est V épaississement tertiaire de la 
paroi. A ce qu'il parait, l'épaississement tertiaire n'est produit 
qu'ensuite de certains changements plus ou moins profonds 
dans la structure intime du protoplasma, changements qui 



176 .1. KARAMKTXKI. 

entraînent souvent une disposition toute nouvelle des régions 
du protoplasme destinées à sécréter la cellulose. Cela est 
ordinairement d'autant plus frappant que la formation des 
couches tertiaires est précédée par une période plus ou moins 
longue, pendant laquelle l'épaississement secondaire ne 
change plus sensiblement sa forme. Ainsi, comme nous 
l'avons vu dans certains cas, l'épaississement secondaire, qui 
a la forme d'un fin réseau, est suivi par la formation de 
couches continues, qui couvrent les larges surfaces en ne 
laissant libre que quelques petites parties du premier réseau 
[Prunus Laurocerasus, Pavetta odorata) ; d'autres fois, les 
couches tertiaires se précipitent sur les ponctuations mêmes 
restées dans l'épaississement secondaire, pour les recouvrir 
complètement (fig. 50). Sur les parois latérales du paren- 
chyme cortical des racines, après que l'épaississement secon- 
daire a depuis longtemps pris la forme de ponctuations, les 
couches tertiaires se précipitent subitement en forme de 
bandes, qui occupent ordinairement les espaces entre les 
ponctuations, mais qui peuvent parfois aussi se prolonger à 
travers ces ponctuations (fig. 48 et 49). De même que cela a 
lieu dans l'épaississement secondaire, les bandes tertiaires, 
à peu d'exceptions près, forment aussi, sur chaque mem- 
brane, deux systèmes superposés et inchnés symétriquement 
vers l'axe de la cellule. 

L'épaississement tertiaire offre beaucoup d'intérêt dans le 
parenchyme des tiges, où il se montre surtout caractéristique 
par ses propriétés chimiques, ou pour mieux dire par un rap- 
port étroit qui se laisse observer enti'e l'apparition de l'épais- 
sissement tertiaire et la lignification de la paroi. En elfet, la 
formation de couches tertiaires est toujours accompagnée ici, 
ou au moins suivie presque immédiatement, d'un changement 
dans les propriétés chimiques de la membrane entière. Dans 
certains cas (parois transversales de la moelle de Coriaria 
mijrtifolia^ Jasiiiinum fruticaiis, Aloe arboresceiis ; parois laté- 
rales d'Aloe arborescens, Pavetta odorata), il paraît presque 
impossible de saisir un stade où l'épaississement tertiaire 



ÉPAISSISSEMENT DES PAROIS. 177 

montrerait encore les réactions de la cellulose pure. Autant 
que j'ai pu observer, les couches tertiaires prennent toujours 
ici par IH-ZnCl une teinte plus ou moins sale; en même 
temps, les portions restées libres de l'épaississement secon- 
daire montrent encore au commencement une belle teinte 
bleu violet, qui cesse du reste très tôt, et c'est d'abord dans 
les parties périphériques des places non occupées par l'épais- 
sissement tertiaire (parenchyme interfasciculaire d'Aloe ar~ 
horescem). Dans d'autres cas, l'épaississement tertiaire laisse 
encore au premier moment obtenir la réaction de la cellulose 
pure, mais ce n'est toujours que pendant un court instant, 
après quoi la paroi se lignifie promptement (parois transver- 
sales de la moelle &q Prunus Lan/rocerasus , Pavetta odorata). 
Enfin, dans nombre de cas où les couches tertiaires, par 
leur disposition, correspondent parfaitement à l'épaississe- 
ment secondaire, leur apparition ne se laisse même recon- 
naître que par la lignification commencée de la paroi. C'est 
ce qui se rencontre très souvent dans les parois latérales 
de la moelle des Dicotylédones. Or, que la lignification de la 
paroi ne soit point ici un critérium arbitraire pour appré- 
cier la présence des productions tertiaires, c'est ce qui résulte 
des cas où, sur les parois transversales des mêmes éléments 
(comme, par exemple, dans les Prunus Laurocerasus, Pavetla 
odorata), l'épaississement tertiaire est bien caractérisé par 
sa forme même et où son apparition est aussi suivie bientôt 
de la lignification de toute l'enveloppe de la cellule. 

Ainsi, l'épaississement tertiaire dans le parenchyme pri- 
maire des racines, plus rarement dans le parenchyme des 
rhizomes, présente cette particularité, qu'il y reste ordmaire- 
ment non lignifié. Au contraire, dans les tiges aériennes, à ce 
que j'ai pu observer, la formation de couches tertiaires est 
toujours suivie de la lignification de la membrane entière. 
Mais si, dans beaucoup de cas, l'épaississement tertiaire n'en- 
traîne point la lignification de la membrane, je ne saurais d'un 
autre côté citer un seul exemple où la lignification aurait lieu 
sans apparition de couches tertiaires ou avant la formation 

7' série. Bot. T. IV (Cahier n" 3). 12 



178 ~ J. BARAMETZKI. 

de telles couches. Si, au milieu d'an parenchyme mou, dont 
les parois sont dépourvues de l'épaississement tertiaire, on 
rencontre quelques cellules lignifiées, on peut être sûr d'y 
trouver aussi cet épaississement. Ainsi, par exemple, le paren- 
chyme de l'écorce dans les racines de Palmiers n'a point 
d'épaississement tertiaire ; mais au milieu de l'écorce sont 
épars de nombreux groupes ou plutôt des faisceaux composés 
de parenchyme à parois épaisses et lignifiées et les éléments 
de ces faisceaux sont toujours pourvus, eux seuls, d'une 
couche tertiaire, bien distincte par ses longues fentes qui 
croisent chaque ponctuation. Dans diverses espèces de Rheam, 
de Rumex, les assises les plus internes de l'écorce primaire 
de la tige se lignifient souvent et alors on y trouve aussi de 
l'épaississement tertiaire, dont le parenchyme mou est tou- 
jours dépourvu. De même que les éléments parenchymateux, 
les fibres lignifiées primaires, ainsi que secondaires, sont 
munies toujours de couches tertiaires bien distinctes. 

Mes observations concernant le rapport étroit qui existe 
entre la formation de l'épaississement tertiaire et la ligni- 
fication de la membrane, conduisent à la conclusion que 
la lignification est un phénomène moins chimique que phy- 
siologique, c'est-à-dire qui dépend de l'activité du protoplas- 
ma lui-même. Jusqu'à présent les histologistes ne sont pas 
d'accord quant à la nature du phénomène en question. Selon 
M. Van Tieghem (1), M. Rob. Hartig (2), la lignification ne 
dépend que de l'infiltration de la membrane par certains 
corps étrangers, tandis que MM. Dippel (3), Sanio (4), Stras- 
burger (5), l'attribuent au changement chimique que subit 
avec le temps la cellulose de la membrane. Mes observations 
ne se rapportent presque qu'au parenchyme primaire, mais 
tous les faits que j'ai observés parlent décidément en faveur de 

(1) Traité de botanique, p. 574. 

(2) Flora, 1882, p. 543. 

(3) Das Mikroslcop, t. II, p. 97. 
{i)Bot. Zeitung, 1860, n. 203. 

(5) Bail und Wachsthvm de- Zellliàute, p. 199. 



ÉPAISSISSEMENT DES PAROIS. 179 

l'opinion que c'est le protoplasnia lui-même qui sécrète cer- 
tains corps, dont la présence détermine les propriétés des 
membranes lignifiées. Une telle sécrétion est justement carac- 
téristique pour une certaine période de la vie du protoplasma, 
et c'est précisément pour cette période même où commence 
la formation des couches tertiaires. La lignification elle-même 
s'opère toujours trop promptement, en n'arrivant qu'à une 
époque déterminée du développement de la membrane, pour 
qu'il soit possible de l'attribuer au changement chimique de 
la cellulose. D'un autre côté, certains faits observés ne 
laissent aucun doute sur l'origine des corps qui infiltrent une 
membrane lignifiée. 

Un objet très instructif à cet égard est offert par les bandes 
tertiaires dans l'écoi'ce des racines de Séquoia gigantea, 
dont le développement a été décrit plus haut. Sur les coupes 
longitudinales, prises dans le sommet de la racine, la large 
bande longitudinale, avec laquelle est réunie la face radiale 
de chaque cellule, peut être poursuivie aisément jusqu'à sa 
première origine ; on se convaincra ainsi que les bandes à 
peine tracées ne prennent jamais ici par I -f- ZnCI la teinte 
pure de la cellulose. A moins de supposer que la cellulose 
éprouve ici un changement au moment même de sa pro- 
duction par le protoplasma, — ce qui ne serait certainement 
que très peu vraisemblable, — on voit ici un cas où, pour 
former l'épaississement tertiaire, le protoplasma ne produit 
qu'un mélange de cellulose avec certains corps étrangers. 
Dans divers autres cas, où les premières couches tertiaires sont 
encore formées de cellulose pure, le protoplasma ne tarde 
pas à produire certains autres corps, qui pénètrent prompte- 
ment la membrane dans toute son épaisseur. 

A ce dernier égard, un grand intérêt s'attache à un phéno- 
mène qui jusqu'ici ne paraît pas avoir été remarqué par les 
histologistes. C'est précisément l'influence qu'exerce le voi- 
sinage d'une membrane lignifiée sur une autre non lignifiée, 
de manière que la partie d'une membrane molle accolée 
immédiatement à une membrane lignifiée se lignifie elle- 



180 J. BARAMETZKI. 

même aussi, en même temps que les autres parties de la 
membrane restent molles. Une pareille influence n'est exer- 
cée du reste que par les membranes fortement lignifiées, dans 
lesquelles une action même prolongée de I -]- ZnCl ne pro- 
voque aucun ton violet. Le plus souvent la lignification se 
borne à la partie qui est en contact immédiat avec la mem- 
brane lignifiée, mais parfois elle peut s'étendre aussi à une 
certaine distance sur les parties adjacentes, en s'affaiblissant 
alors graduellement à mesure qu'on s'éloigne de la cellule 
lignifiée (assise la plus interne de l'écorce primaire du Rmnex 
crispus ; éléments mous du liber secondaire, voisins des 
couches scléreuses dans le liber du Tilleul). Le phénomène 
décrit est généralement très répandu ; à une pareille lignifica- 
tion passive sont sujets également tous les éléments mous du 
liber secondaire, les tubes cribreux aussi bien que le paren- 
chyme. Dans le liber d'Alisma Plantago, par exemple, où les 
tubes cribreux sont ordinairement entremêlés de fibres sclé- 
reuses, toutes leurs parois latérales sont souvent lignifiées 
aussi, à l'exception de celles avec lesquelles les tubes voisins 
se touchent immédiatement. On ne saurait expliquer ce phé- 
nomène qu'en admettant que certains corps, produits par 
le protoplasma, pénètrent dans la membrane de la cellule 
pour se répandre de là dans les membranes des cellules adja- 
centes. Actuellement nous connaissons déjà en partie la 
nature des corps avec lesquels sont infiltrées les membranes 
lignifiées. La vanilline et la coniférine, qui, entre autres, ont 
été extraites par M. Singer de pareilles membranes (1), sont 
des corps solubles dans l'eau et par conséquent capables de 
pénétrer dans une membrane. 

Le mode de développement des épaississements de la paroi, 
que j'ai fait connaître dans ce travail, explique aussi la struc- 
ture histologique de la membrane qui ferme les ponctuations. 
Il est clair que, dans divers cas, la composition de cette mem- 
brane n'est pas uniforme. Où la paroi n'est pourvue que 

(1) Sitzungsber. der Akad. in Wien, 1882, t. LXXXV, \>. diô. 



ÉPAISSISSEMENT DES PAROIS. 18 i 

d'épaississement secondaire, les ponctuations ne sont fer- 
mées que par la simple membrane primaire de la cellule. 
Mais dans les cas où les parois reçoivent l'épaississemenL ter- 
tiaire, la membrane des ponctuations peut avoir une structure 
différente. Ainsi, sur les parois latérales du parenchyme des 
racines et très souvent de celui de la moelle des tiges, les 
ponctuations ne sont fermées aussi que par la membrane pri- 
maire. Ailleurs, où la disposition des couches tertiaires ne 
correspond pas à celle de l'épaississement secondaire, la 
membrane des ponctuations peut être recouverte elle-même 
sur certaines parties de sa surface d'une mince couche de 
l'épaississement secondaire, qui le plus souvent a la forme 
d'un réseau. Enfin, dans le parenchyme lignifié d'Aloe arbo- 
rescens, la membrane qui ferme les larges ponctuations est 
tapissée ordinairement sur toute sa surface par une couche 
égale de formation secondaire. 

Les faits que j'ai établis relativement à la formation de 
l'épaississement secondaire et tertiaire de la paroi offrent 
quelques données importantes pour résoudre la question du 
mode de croissance en épaisseur de la membrane cellulaire. 
En établissant une grande uniformité et constance dans les 
lois qui régissent le développement en épaisseur des parois 
des tissus primaires (en partie aussi secondaires), mes obser- 
vations ont d'autant plus d'importance que les conséquences 
qu'on en peut tirer pour la théorie de l'accroissement des 
membranes en épaisseur doivent avoir, au moins pour ces 
tissus, une valeur générale. Ainsi, mes observations ne m'ont 
pas fait connaître un seul fait qui exigerait la théorie de 
l'intussusception. Au contraire, presque tous les faits obsei- 
vés parlent en faveur de l'apposition successive de couches 
nouvelles, et quelques-uns de ces faits peuvent être même 
considérés comme autant de preuves directes en faveur de 
cette dernière hypothèse. Les phénomènes les plus con- 
cluants sont la croissance des bandes secondaires en largeur 
et la formation de l'épaississement tertiaire. En décrivant le 
développement de l'épaississement secondaire, j'ai eu déjà 



182 J. BARANKTZKI. 

l'occasion d'attirer l'attention du lecteur sur ce remarquable 
phénomène, que la croissance des bandes épaissies dans le 
sens de la surface de la membrane est tout à fait indépen- 
dante de la croissance en surface de tonte la membrane pri- 
maire de la cellule. Les parties de cette membrane comprises 
entre les bandes secondaires ne se teignent point par I -)- ZnCl; 
mais, si les bandes s'élargissent rapidement, elles recouvrent 
de nouveau la membrane primaire d'une couche continue de 
cellulose. Un autre phénomène, du reste de la même nature 
que le précédent, c'est le mode de formation de l'épaississe- 
ment tertiaire. Ce dernier apparaît souvent comme une 
couche presque continue, qui couvre également les couches 
secondaires aussi bien que les parties non épaissies de la 
membrane primaire ; dans le parenchyme des racines, les 
bandes tertiaires se prolongent parfois à travers les ponctua- 
tions, fermées comme elles sont par une simple membrane 
primaire. — Tous ces phénomènes, qui ne se laissent point 
expliquer par la théorie de l'intussusception, se présentent 
comme tout naturels si l'on accepte l'hypothèse de l'apposi- 
tion successive des couches sur la surface intérieure de la 
membrane. 

Les observations des divers histologistes ont déjà fait con- 
naître, dans ces derniers temps, beaucoup de faits qui parlent 
plus ou moins décidément en faveur de l'hypothèse en ques- 
tion (i); pourtant ce n'étaient toujours que des faits isolés 
et le nombre de ces faits peut être sans doute facilement aug- 
menté. De mon côté, je puis enrichir cette catégorie d'obser- 
vations d'un fait de plus, qui est aussi significatif que facile à 
observer. C'est le développement des parois du tissu du liège, 
et précisément dans les plantes où les parois de ce tissu sont 
tapissées d'une couche de cellulose pure, comme c'est par 
exemple le cas dans les Paulownia iniperialis, Hedera Hélix, 
Nerium Oleander. Sur les coupes transversales, passant par 
l'assise génératrice active du liège, il est facile de se con- 



(I) Sir,isliur<<er, hnu and Wachfitlinm der Zellliante, Jeun. 1882. 



ÉPAISSISSEMENT DES PAROIS. 183 

vaincre que la couche interne cellulosique n'apparaît ici que 
relativement tard et, en tous cas, après que la membrane est 
déjà siibérifiée. 

De tout ce que je viens de dire, on est conduit à conclure 
que la croissance des membranes en épaisseur, par apposition 
de couches successives, peut être actuellement considérée 
comme un phénomène généralement propre aux membranes 
végétales. 

IV. — Couditîoii» qui déterminent la direction des 
bandes épaissies de la luemlirane cellulaire. 

En décrivant la forme de l'épaississement des parois, j'ai 
eu occasion de signaler ce fait que la direction des bandes 
secondaires, souvent différente dans divers tissus parenchy- 
mateux, reste ordinairement très constante dans le même 
tissu. En comparant les données qui ont été exposées plus 
haut concernant la forme du réseau, on est forcé de recon- 
naître que la disposition des bandes épaissies n'est point 
accidentelle, mais qu'elle obéit plutôt à une loi bien déter- 
minée. Pour élucider cette loi, il faut évidemment chercher à 
préciser les conditions qui accompagnent la formation des 
bandes dans telle ou telle direction. 

Un fait qui frappe surtout l'observateur, c'est la relation 
qui existe entre la forme générale de la paroi et la direction 
de ses bandes secondaires, de manière que sur une paroi d'une 
forme allongée les bandes affectent une direction plus ou 
moins transversale. On le voit distinctement sur les parois 
latérales de l'épiderme, sur les parois transversales des 
assises plus extérieures de l'écorce (moins souvent pourtant 
dans le collenchyme), ainsi que sur les parois longitudinales 
de l'écorce primaire et de la moelle, dont les cellules sont 
ordinairement allongées dans le sens de la longueur de l'or- 
gane. Cette règle se justifie même dans les cas où les cellules 
du môme tissu sont aplaties dans divers sens, ce qu'on peut 



184 s. BARymCTZKl. 

voir par exemple dans les rhizomes d'Aspidistra elatior: les 
parois transversales du parenchyme inLerfasciculaire sont 
allongées ici dans divers sens^ mais chaque l'ois le réseau se 
montre étiré dans une direction opposée. 

Or la forme des cellules à leur état développé dépend à son 
tour du mode de leur division et surtout de la direction dans 
laquelle s'est accomplie principalement leur croissance, et je 
dirai tout de suite que la grande majorité des faits observés 
(au moins par rapport aux tissus primaires) s'accorde le mieux 
avec la loi suivante : les bandes secondaires affectent toujours 
une direction qui croise la direction de la croissance de la paroi 
sous un angle plus ou nioins considérable. 

En effet, les cellules de l'épiderme croissent presque exclu- 
sivement dans le sens de l'organe, et leurs parois latérales 
sont munies de bandes dirigées vers cette surface à peu près 
verticalement. D'un autre côté, les cellules de la moelle 
croissent dans le plan transversal, dans toutes les directions 
également, et leurs parois présentent des bandes dirigées 
aussi en tous sens. Mais la croissance des cellules de la moelle 
dans le sens de la longueur surpasse toujours leur croissance 
transversale, et l'accroissement de ces cellules en longueur 
continue ordinairement (accompagné de fréquentes divisions 
transversales) encore longtemps après que leur croissance en 
sens transversal a déjà cessé. Conformément à cette crois- 
sance prédominante des parois longitudinales dans le sens 
de la longueur de l'organe leurs bandes secondaires prennent 
toujours une direction plus ou moins transversale par rap- 
port à l'axe longitudinal de la paroi. Enfin, quant à l'écorce, 
ses cellules à l'état méristématique se divisent d'abord, comme 
on sait, dans tous les sens ou principalement par des cloi- 
sons tangentielles ; mais après la formation des faisceaux 
procambiaux, ce qui est suivi d'un prompt épaississement du 
jeune entre-nœud, les cellules de l'écorce sont forcées de 
croître principalement dans la direction tangentielle et d'au- 
tant plus qu'elles sont situées plus près de la périphérie de 
l'organe. Après la formation des faisceaux procambiaux, 



ÉPAISSISSEMENT DES PAROIS. 185 

c'est-k-dire précisément vers le temps où commence la forma- 
lion des biiiides secondaires, on Irouve en effet dans l'écorce de 
nombreuses divisions radiales. Ces phénomènes sont parfai- 
tement d'accord avec la disposition des bandes secondaires sur 
les parois transversales de l'écorce, où ces bandes présentent 
en général une direction d'autant plus radiale qu'on s'ap- 
proche delà périphérie de l'organe. Quant aux parois latérales 
du parenchyme de l'écorce, celles-ci (au moins les parois 
radiales) se trouvent dans les mêmes conditions que les parois 
correspondantes du tissu de la moelle et la forme de leur 
épaississement est aussi la même. Mais, comme il a été déjà 
décrit plus haut, les ponctuations sur les parois tangentielles 
du parenchyme de l'écorce possèdent ordinairement une forme 
beaucoup plus arrondie que celles sur les parois radiales. Ce 
fait s'accorde aussi parfaitement avec la loi formulée plus 
haut, car, d'après ce qui a été dit tout à l'heure, les parois tan- 
gentielles croissent ici, non seulement dans le sens de leur 
longueur, mais aussi dans la direction transversale, tandis 
que pour les parois radiales la croissance dans le sens de la 
longueur est toujours prédominante. 

Un argument de plus en faveur de la même loi, c'est l'appa- 
rition fréquente, sur les parois transversales de l'écorce la plus 
intérieure des racines, de bandes secondaires dii'igées tan- 
gentiellement, ce qui n'arrive jamais dans l'écorce des tiges. 
Or l'écorce intérieure des racines se distingue aussi par son 
mode particulier de développement, puisqu'elle provient, 
comme on sait, d'une division par des cloisons presque exclu- 
sivement tangentielles, pendant laquelle ses parois transver- 
sales doivent croître presque exclusivement dans la direction 
radiale. 

La loi formulée plus haut se justifie aussi dans tous les 
cas exceptionnels où, dans le mode de son développement, 
le parenchyme s'éloigne du type normal. Un pareil cas se 
présente notamment dans les rhizomes charnus de diverses 
Monocotylédones et Dicotylédones. Comme un exemple frap- 
pant de ce genre, je citerai surtout les rhizomes de Farfaginiit 



186 J. BARAfVETKKI. 

grande. Les coUules du parenchyme volumineux de l'écorce 
et de la moelle de ces rhizomes possèdent une l'orme isodia- 
mélrique, polygonale, et ne laissent remarquer aucune trace 
d'une disposition en rangées longitudinales. Cette forme et 
cet arrangement des cellules démontrent immédiatement que 
leur croissance (et aussi leurs divisions) s'est accomplie égale- 
ment dans toutes les directions. Avec cela, les parois laté- 
rales, au lieu de ponctuations allongées dans le sens transversal, 
présentent ici, par exception, un réseau qui se compose de 
fils croisés dans tous les sens et parfaitement semblable à 
celui qui couvre les parois transversales des mômes cellules. 
Les rhizomes de Bégonia, Iris, Reinechea carnea, Aspidistra 
elatior présentent (surtout dans leur parenchyme central) un 
phénomène plus ou moins analogue ; mais, dans plusieurs 
de ces rhizomes, il est facile de voir comment, à mesure que 
la disposition des cellules du parenchyme en rangées longi- 
tudinales (ce qui dépend de leur croissance dans le sens de 
la longueur et de leur division par des cloisons transversales) 
devient de plus en plus régulière, les ponctuations de leurs 
parois latérales prennent de plus en plus leur forme nor- 
male. 

Non moins probant pour la même loi est le parenchyme qui 
forme les parois des canaux aérifères dans les tiges et les 
pétioles des plantes aquatiques et marécageuses. Les parois 
de ces canaux sont formées ordinairement par une seule 
couche de cellules qui, comme on sait, sont provenues de 
l'allongement , accompagné de divisions transversales , des 
simples proéminences dont les cellules sont munies dans leur 
pins jeune âge. Les cellules qui forment les parois des canaux 
croissent aussi presque exclusivement dans le sens de la sur- 
face de ces parois, quelle que soit leur direction par rapport 
à l'axe de l'organe. Seule la cellule, ordinairement plus large, 
qui occupe le nœud dans lequel se rencontrent les parois 
des canaux voisins, doit croître dans le plan transversal en 
tous sens plus ou moins également. La disposition des parties 
épaissies sur les parois transversales des cellules qui forment 



ÉFAISSISSEMENT DES PAROIS. J S7 

les parois des canaux correspond tout à à ce mode de 
développement. Dans les rhizomes d'Acorus Calamus, dans les 
tiges de MyriophijUmt , Hottonia , Ceratophyl/iwi , A lisma, 
dans les pétioles des feuilles et les pédoncules des fleurs de 
Nuphar, Nymphœa, les cellules qui occupent les nœuds de 
jonction présentent toujours tantôt des ponctuations plus ou 
moins rondes, tantôt un réseau à fils croisés dans toutes les 
directions; dans toutes les autres cellules, les fils épaissis 
sont, au contraire, dirigés plus ou moins perpendiculairement 
à la surface de la paroi du canal, et, si au lieu d'un réseau se 
trouvent les pouctuations, celles-ci ont toujours une forme 
allongée dans le même sens (1). 

(1) La surface intérieure des canaux aérifères dans les parties jeunes des liges 
de Myriophyllum spicatnm et Ceratophyllum demersum est lapissée d'une 
couche d'une substance granuleuse, demi-transparente et montrant en général 
l'aspect et les propriétés du protoplasme cellulaire. La distribution de celle 
substance est très irrégulière : par endroits, la paroi en semble être parfaite- 
ment dépourvue; sur d'autres parties de sa surface, on la trouve recouverte 
d'une mince couche de sut)slance peu dense, à contours à peine visibles; ailleurs 
encore, la masse proloplasmique forme une couche épaisse ou même des 
amas volumineux, dont la substance se présente alors beaucoup plus dense et 
montre sur sa surface libre un contour très prononcé. Mais ce qui est le 
plus intéressant , c'est la présence dans ce protoplasme extracellulaire de 
grains de chorophylle et de grains d'amidon d'un aspect tout à fait normal. 
Ces corps sont distribués habituellement d'une manière très inégale, dispo- 
sés surtout au milieu des amas plus considérables, oîiils sont toujours immergés 
complètement dans la masse protoplasmique. Les grains d'amidon sont de 
grandeur inégale, les plus grands d'entre eux ne le cédant en rien à ceux 
des cellules environnantes, et montrant aussi la même forme. .\u milieu des 
amas très volumineux, j'ai remarqué parfois (surtout dans le Ceratophyllum) 
des corps ovales, transparents, qui paraissaient semblables aux noyaux cellu- 
laires, mais dont la nature n'a pas été précisée. Dans une partie plus âgée des 
tiges, le contour des canaux aérifères semble disparaître coniplèlement en ne 
laissant aucune trace de son existence. Dans les jeunes pétioles de Nuphar 
luteum, j'ai trouvé par endroits aussi dans leurs canaux aérifères du proto- 
plasme contenant de la chlorophylle et formant une couche mince intimement 
accolée aux parois des canaux. 

Le mode de répartition de la substance protoplasmique dans les canaux 
aérifènis des Ceraiophyllum et Myriophyllum fait supposer que cette sub- 
stance est mobile à la manière des plasmodes et qu'elle chemine d'un endroit 
à un aulre en s'élendant en forme de couche mince, ou en s'accumulant pour 
former des amas volumineux. A cause de cela, il ne sciait pas impossible que 



488 J. BARAHETZKI. 

Ainsi, il n'est pas douteux qu'il existe une intime relation 
entre la direction dans laquelle s'opère la croissance de la 
membrane et celle que prennent ses bandes secondaires ; 
mais d'un autre côté il est aussi sùr que la direction de crois- 
sance n'est pas la seule condition qui détermine le phéno- 
mène en question. C'est ce que prouvent les tissus secondaires, 
dans lesquels la direction des bandes épaissies ne s'accorde 
point avec la loi qui a été énoncée plus haut. En effet, les cel- 
lules du parenchyme libérien , formées dans l'assise génératrice, 
croissent presque exclusivement dans la direction radiale et 
néanmoins les fils épaissis qui réunissent leurs parois trans- 
ie contenu des canaux ne soit qu'un organisme parasitaire, qui y pénètre du 
dehors. Mais je n'ai jamais observé aucun changement pathologique dans les 
tiges en question et le contenu protoplasmique de leurs canaux disparaît dans 
les parties plus âgées en ne laissant aucun organe de fructification du prétendu 
parasite. Enfin, la chiorophylle qui se trouve au milieu de ce protoplasme 
insterstitiel conserve toujours sa couleur normale et souvent on peut même 
distinguer les chromatophores ovales qui en sont imprégnés. C'est pourquoi 
il me paraît plus vraisemblable d'admettre que le protoplasme des canaux 
aérifères provient des cellules environnantes. Cette opinion ne paraîtra sans 
doute pas trop hardie, puisque M. Russow a trouvé (Sitziingsber. d. Naturf. 
Ges. in Dorpat, t. VI, p. 578 et t. VII, p. 158) et que MM. Berthold, Ferletzki 
et Schaarschmidt ont confirmé sa découverte, que les méats intercellulaires 
sont souvent tapissés d'une mince couche d'une substance qui par ses réactions 
ressemble au protoplasme. M. Schaarschmidt y a même trouvé de la chloro- 
phylle {Bot. Centralblatt, t. XIX, p. 265) et c'est justement cette trouvaille 
qui offre un intérêt tout particulier. Mais la présence régulière et abondante, 
dans les canaux aérifères de certaines plantes aquatiques, non seulement de 
chlorophylle, mais aussi de grains d'amidon, facilite beaucoup l'étude de cet 
intéressant phénomène, et je ne désirais ici qu'attirer sur cet objet l'attention 
des histologistes. 

Dans les parois du collenchyme hypodermique du Ceratophijlhwi, aussi bien 
que dans les parois cellulaires qui délimitent immédiatement les canaux 
aérifères des Ceratophyllum et Myriophyllum sur leurs coupes transversales, 
on remarque une striation, qui traverse les parois et qui devient encore plus 
prononcée après qu'on a éloigné le protoplasme au moyen de l'eau de Javelle. 
Dans les préparations, qui après avoir été traitées par ce réactif étaient plon- 
gées pendant quelques minutes dans la solution de carmin, toutes les parties 
striées des parois se coloraient assez fortement, tandis que les autres parties 
restaient incolores. La striaiion doit donc dépendre de la présence d'innom- 
brables minces canaux qui traversent la paroi et par lesquels, sous la pression 
du suc cellulaire, le protoplasme peut avoir filtré dans les canaux aérifères. 



ÉPAISSISSEMENT DES PAROIS. 489 

versales sont le plus souvent tendus aussi radialement, et en 
général d'autant plus que la forme de la cellule est plus 
aplatie. La même chose peut être observée dans les cellules 
du liège, quand celles-ci, comme dans les Nerium Oleander, 
Paulownia imperialis, Hedera Hélix, sont tapissées à l'inté- 
rieur d'une couche de cellulose qui, par 1 -f- ZnCl, se colore 
en bleu, ce qui fait ressortir leurs ponctuations. Ces dernières 
ont toujours la forme de fentes dirigées radialement (par l'ap- 
porL au centre de la tige) quoique après la formation des 
cellules dans la couche génératrice leurs parois transversales 
croissent presque exclusivement dans la direction radiale. 
Des cas analogues ne font point défaut dans les tissus pri- 
maires. Ainsi, dans la couche intérieure de l'écorce des 
racines, les cellules issues de la division par les cloisons tan- 
gentielles sont néanmoins le plus souvent pourvues sur leurs 
parois transversales de bandes épaissies tendues radialement, 
et cela d'autant plus que leur forme est plus aplatie. Dans 
le parenchyme de l'écorce primaire, on trouve sur les sections 
transversales çà et là une cellule qui se distingue par sa forme 
très allongée dans la direction radiale, évidemment parce 
que, après la formation d'une cloison radiale, la croissance 
tangentielle de la cellule n'a été que très faible. De telles 
cellules se distinguent ordinairement en même temps par la 
direction de leurs bandes épaissies, qui sont le plus souvent 
tendues tangentiellement, c'est-à-dire en sens transversal par 
rapport à la forme de la paroi. 

En comparant un grand nombre de faits, on est donc con- 
duit à la conclusion qu'indépendamment delà direction dans 
laquelle s'opère principalement la croissance des membranes, 
les bandes épaissies manifestent une tendance visible à prendre 
une direction plus ou moins transversale par rapport au grand 
diamètre de la paroi. 

La disposition des bandes épaissies doit donc dépendre de 
la direction prédominante de la croissance, aussi bien que de 
la forme elle-même de la paroi, et dans divers cas elle est évi- 
demment déterminée par l'influence prépondérante de l'une 



190 J. BylRAilKTKKI. 

OU de l'autre de ces conditions. En mettant encore une fois 
en regard le mode de développement des divers tissus avec la 
disposition de leurs bandes épaissies, nous trouvons, en eiïet, 
que dans les tissus dont les cellules, dès leur âge le plus jeune, 
croissent énergiquement, la disposition des bandes secon- 
daires se conforme toujours à la direction de la croissance. Par 
rapport à leur mode de développement, tous les tissus formés 
de méristème primaire se trouvent justement dans cette sitna- 
tion. Aussi dans ces tissus la forme de la paroi semble-t-elle 
n'avoir plus aucune influence sur la disposition des bandes 
épaissies : en effet, près du point végétatif les cellules de 
l'écorce et surtout de la moelle, par suite de leurs fréquentes 
divisions transversales, prennent souvent une forme aplatie 
dans le sens de l'axe longitudinal de l'organe, ce qui n'empêche 
point que les bandes secoiidaires se disposent suivant l'axe 
transversal, quoique le plus long de la paroi (fig. 43). Les 
tissus formés dans la couche génératrice secondaire se déve- 
loppent d'une autre manière. La croissance des cellules du 
liber secondaire, ainsi que de celles du liège, dans le plan 
transversal, n'est toujours que très faible et avec tout cela 
les cellules reçoivent ici dès le début une forme très aplatie. 
C'est évidemment cette dernière circonstance, combinée avec 
la faible croissance, qui est cause que les bandes épaissies 
sur les parois transversales affectent dans ces cas une direc- 
tion plus ou moins radiale, ce qui est ordinairement d'autant 
plus prononcé que la forme de la cellule est plus aplatie 
(voy, fîg. 7 et 54), c'est-à-dire que sa croissance dans le sens 
radial a été moins considérable. 

Le milieu entre ces deux extrêmes, relativement au mode de 
développement, est occupé sans doute par le parenchyme de 
l'écorce intérieure des racines, où les divisions tangentiellesne 
se succèdent ordinairement pas aussi vite que dans le méri- 
stème secondaire; avec cela, les bandes épaissies des parois 
transversales prennent ici la direction tantôt radiale, tantôt 
tangentielle. 

Quant à la formation sur les parois latérales du parenchyme 



ÉPAISSISSEMENT DES PAROIS. 191 

libérien des deux systèmes des bandes épaissies, inclinés vers 
l'axe de la cellule sous un angle de 45 degrés, ce phénomène 
doit dépendre de certaines conditions particulières, qui jusqu'à 
présent me sont restées inconnues. Je veux seulement remar- 
quer que la même disposition des bandes épaissies revient 
souvent dans l'épaississement tertiaire; mais ce dernier sys- 
tème d'épaississement ne se forme toujours qu'après que la 
cellule a cessé de se cloisonner et c'est justement dans les 
mêmes conditions que semble aussi avoir lieu la formation 
de l'épaississement secondaire dans les éléments libériens. 

11 est très remarquable de voir que, dans tous les tissus 
primaires (à l'exception, en partie, de l'écorce intérieure des 
racines), la direction dans laquelle s'accomplit le cloison- 
nement des jeunes cellules coïncide toujours avec celle que 
prennent les bandes épaissies sur les parois des mêmes cellules. 
Ces bandes, en formant les lamelles saillantes sur la surface 
intérieure de la membrane, apparaissent donc sous ce rapport 
comme des cloisons non complètes de la cellule. Une telle 
coïncidence n'est pas sans doute accidentelle. Dans ce tra- 
vail j'ai montré que le protoplasme d'une très jeune cellule 
ne produit jamais la cellulose autrement qu'en forme de 
lamelles séparées, qui se prolongent à travers toute la paroi. 
On ne saurait, en effet, indiquer une différence essentielle 
entre la production de telle lamelle et la formation successive 
des cloisons cellulaires, dans les cas assez fréquents de la 
division où le corps protoplasmique de la cellule est simple- 
ment coupé en deux par suite de l'élargissement (ou plutôt 
de l'épaississement) successif d'une lamelle circulaire de cel- 
lulose. Avec cela un intérêt particulier s'attache sans doute 
à ce fait, que les bandes d'épaississement et les cloisons d'une 
cellule sont disposées toujours de la même manière. Cette 
coïncidence parle certainement en faveur de l'opinion que 
l'analogie entre ces deux formes de production cellulosique 
n'est pas seulement apparente, mais qu'elles relèvent aussi 
des mêmes conditions physiologiques. 



192 



J. BARAHETXUI. 



V. — Principe iiiécanique dans la disposition des bandes 
épaissies des membranes cellulaires. 

Une des idées les plus fructueuses dont s'est enrichie dans 
les derniers temps l'anatomie des plantes est sans doute celle 
de M. Schwendener, concernant le principe uiécanique dans 
la construction des tiges et des feuilles. A présent on ne 
semble plus douter qu'il n'existe des systèmes entiers de tissus 
dont le rôle est analogue à celui que joue le squelette des 
animaux vertébrés ou qui semblent du moins être le mieux 
adaptés à ce même rôle. Le principe mécanique continue à se 
justifier dans tous les cas nombreux qui ont été depuis exami- 
nés. Mais toutes les recherches entreprises jusqu'ici n'avaient 
toujours en vue que la construction des organes entiers. Les 
membranes simples des cellules n'étaient point examinées 
sous ce rapport. Pourtant, il n'est pas douteux que la con- 
struction des organes végétaux serait loin d'être parfaite si le 
principe mécanique n'était appliqué aux membranes elles- 
mêmes des cellules. Les éléments mécaniques (stéréome) 
étudiés jusqu'ici ont pour but d'augmenter la résistance à la 
flexion des tiges et des feuilles. Mais à cause des petites di- 
mensions des cellules, les flexions que subissent les organes 
ne doivent influer que très peu sur les cellules distinctes. Indé- 
pendamment de ces flexions accidentelles, les cellules du pa- 
renchyme mou des tiges et des racines sont sans cesse exposées 
à une autre action mécanique, qui peut sans doute atteindre 
parfois un degré très considérable. C'est la compression que 
subissent toujours les cellules des tissus parenchymateux et 
qui, pour divers de ces tissus, n'a pas le même sens. Ainsi, le 
parenchyme de l'écorce subit une compression dans la direc- 
tion des rayons d'un organe cylindrique; dans les organes 
axiaux des Monocotylédones, cette compression peut être moins 
considérable, mais dans ceux desDicotylédones elle augmente 
de plus en plus en se manifestant immédiatement par la forme 



ÉPAISSISSEMENT DES PAROIS. 193 

même des cellules et le phénomène bien connu de tension 
transversale de l'écorce. Dans d'autres conditions se trouve 
la moelle des Dicotylédones : ses cellules, à section transversale, 
isodiamétrique, ronde ou polygonale, s'accroissent dans le 
plan transversal en tous sens également; la compression qui 
doit résulter de cette croissance, gênée comme elle l'est par 
l'anneau des faisceaux vasculaires, doit se distribuer aussi 
uniformément dans toutes les directions transversales. Con- 
formément à ce qui vient d'être dit à l'égard des parois trans- 
versales, les parois latérales de l'écorce et de la moelle se 
trouvent aussi dans des conditions un peu différentes : dans 
l'écorce, ce sont les parois radiales seules qui subissent la pres- 
sion, tandis que dans la moelle toutes les parois longitudinales 
sont sujettes également à la pression exercée dans le plan 
même de ces parois. 

Si, comme nous le savons maintenant, l'épaississement des 
parois molles a toujours (au moins dans leur jeune âge) la 
forme de bandes séparées, il est évident que, la masse et les 
quotités de la matière qui forment une paroi étant données, la 
résistance à la pression dépendra seulement de la disposition 
de ces barres de la paroi. Aussi est-il tout à fait clair que la 
plus grande résistance sera obtenue si la direction des barres 
coïncide avec celle de la pression. Cette condition se trouve 
effectivement réalisée dans presque tous les cas. Les parois 
transversales de l'épiderme et du parenchyme de l'écorce (pri- 
maire, en partie aussi secondaire), qui sont exposées à la 
compression exercée sur les faces radiales, sont protégées 
par des bandes épaissies dont la direction est aussi plus ou 
moins radiale, tandis que les parois correspondantes du pa- 
renchyme de la moelle, comprimées de tous côtés, sont munies 
de bandes qui se dirigent elles-mêmes dans tous les sens. 
Par ce qui a été dit plus haut sur la forme de l'épaississement 
des parois latérales, on peut voir que la même conformité au 
but mécanique a aussi lieu dans la disposition des parties 
épaissies des parois longitudinales des mômes tissus. Ici je 
dois rappeler l'attention du lecteur sur ce fait, que les parois 

7" série, Bot. T. IV (Cahier n° 4). 13 



194 J. BARAHETaRKI. //I^î 

tangentielles du parenchyme de l'écorce primaire, qui se 
trouvent dans d'autres conditions mécaniques que les parois 
radiales, se distinguent aussi de ces dernières par la forme de 
leurs ponctuations plus ou moins rondes. Les parois longitu- 
dinales du parenchyme du liber se trouvent dans des condi- 
tions analogues; aussi les faces radiales soumises à la 
pression active ont-elles toujours un épaississement plus 
compact et ne présentent-elles souvent que des ponctuations 
séparées ; s'il y reste des places minces plus larges, celles-ci 
sont séparées l'une de l'autre par de larges barres dirigées 
transversalement, c'est-à-dire dans le sens de la pression. 
Enfin, dans les cas où les faces radiales du parenchyme libé- 
rien sont couvertes d'un réseau continu, les cordons du ré- 
seau sont presque toujours plus massifs que sur les faces 
tangentielles des mêmes éléments. 

Il faut que j'indique pourtant un cas, où les bandes épaissies 
des parois paraissent avoir toujours une direction contraire à 
celle qu'exigent les conditions mécaniques dans lesquelles se 
trouvent les parois. Il nous est offert par les parois transver- 
sales du parenchyme qui constitue les cloisons entre les 
canaux aérifères des plaales aquatiques. La pression exercée 
par les couches externes de l'écorce (si une telle pression a ici 
effectivement lieu) doit se propager par ces cloisons mêmes 
et, par conséquent, dans le sens de leurs faces ; néanmoins 
les fils épaissis qui soutiennent les parois transversales du 
parenchyme des cloisons sont dirigés toujours perpendicu- 
lairement aux surfaces de ces cloisons. Mais il est possible 
que cette exception ne soit qu'apparente, parce que pour les 
plantes aquatiques il n'y a pas jusqu'ici d'observations di- 
rectes sur l'état de tension de leurs divers tissus. D'un autre 
côté, on sait que, sous l'inlluence de la lumière, le contenu 
gazeux des canaux aérifères se trouve dans un état comprimé 
et sa pression se communique par conséquent aux parois des 
canaux, dans la direction transversale à leurs surfaces, c'est- 
à-dire dans la même direction que montrent les bandes sur 
les parois transversales du parenchyme. 



ÉPAISSISSEMENT DES PAROIS. 195 

Un échange actif entre les cellules voisines ne s'opère pro- 
bablement que sur les places non épaissies de leurs mem- 
branes. C'est sans doute ici qu'on a à chercher la raison 
biologique de ce phénomène, que les parties épaissies des 
membranes des tissus actifs, surtout dans leur jeune âge, 
n'occupent toujours qu'une surface peu considérable. En 
revanche, la forme et, comme nous venons de le voir, la dis- 
position de ces parties sont telles, qu'avec la moindre surface 
elles sont capables de communiquer à la paroi cellulaire la 
plus grande résistance possible à la pression exercée dans le 
plan de cette paroi. Le rôle des bandes ou fils épaissis, comme 
éléments mécaniques dans la construction des parois, ressort 
encore plus nettement si l'on étudie en détail la forme de ces 
éléments. Plusieurs détails de la structure présentent ici, en 
effet, un chef-d'œuvre de construction mécanique. Avant 
tout, l'attention de l'observateur est attirée par celait, que les 
cordons épaissis ne se prolongentpresque jamais jusqu'au bord 
de la paroi (cela se rencontre seulement dans l'âge très 
jeune de telles membranes, qui plus tard se lignifient); mais 
ce bord est encadré par une zone à épaississement continu, en 
forme d'anneau de largeur différente, au bord interne du- 
quel s'appuient déjà les extrémités des cordons (fig. 1, 5, 7, 
16, 17, 19, ^24, 28, 33, 40, 43, 54, 55). De cette manière, le 
bord de la paroi soumis à la pression n'est point exposé au 
danger d'être plié dans les intervalles entre les cordons sépa- 
rés. Mais, pour que la pression se concentre sur ces cordons 
mêmes, qui jouent aussi le rôle de véritables barres ou colonnes 
qui affermissent la membrane, ceux-ci sont pourvus d'une 
construction spéciale à ce but. En effet, les extrémités des 
barres, près de leur fusion avec l'anneau, s'élargissent assez 
brusquement, de manière que les barres voisines se touchent 
aussi latéralement (fig. 1, 19, 54). De là vient que les parties 
de l'anneau comprises entre les barres voisines acquièrent la 
forme et aussi la fonction des voûtes, en concentrant la pres- 
sion sur les supports où elles sont appuyées. Dans d'autres cas, 
les bari'cs plus larges sont partagées à leurs extrémités en 



MB .1. BARAWETXKI. 

deux branches divergentes sous un angle aigu, ce qui conduit 
essentiellement au même but, mais avec une moindre dépense 
de matière de construction (fig. 6). 

Si, contre la pression dans une direction déterminée, la pa- 
roi se trouve protégée par des barres dirigées dans le même 
sens, ces dernières ne présententjamaislaforme de pièces tout 
à fait parallèles, et sans quelques liens entre elles. Une pareille 
construction ne serait en effet que très imparfaite. Une rangée 
de barres droites, parallèles et complètement isolées, offrirait 
à la pression une résistance réelle, à cette seule condition que 
la direction de la pression coïncide parfaitement avec celle 
des barres. Mais pour les parois transversales du parenchyme, 
cette condition ne serait presque jamais réalisée, à cause de 
leur forme arrondie, qui fait que la pression exercée contre 
le bord de la paroi prendra pour divers points de ce bord 
une direction non parallèle. En outre, chaque irrégulai'ité 
dans la structure ou la forme de la paroi pourrait conduire 
facilement à ce que la pression prendrait par rapport aux 
barres de la paroi une direction plus ou moins oblique. Mais 
si cela arrivait, grâce à la souplesse connue d'une paroi molle, 
elle changerait inévitablement sa forme, et dans ce dernier 
cas les barres ne lui offriraient plus aucune protection. C'est 
pourquoi en réalité contre la pression dans une direction 
déterminée, on trouve toujours les parois protégées par deux 
systèmes de barres, dont l'angle de croisement ne dépasse pas 
en général 90 degrés, mais souvent est plus aigu. Sur les pa- 
rois transversales d'une forme très allongée, les barres épais- 
sies montrent souvent une tendance visible à prendre sur 
chaque partie de la même paroi une direction plus ou moins 
perpendiculaire à la ligne du bord de la paroi ; de là vient 
que les bandes médianes se croisent sous un angle plus aigu 
que celui des bandes plus extérieures (fig. 5, en partie fig. 6). 
A la même cause se rattache évidemment que, sur les parois 
d'une forme très allongée, les bandes sont croisées en général 
sous un angle plus aigu que cela n'a lieu le plus souvent pour 
les parois arrondies. 



ÉPAISSISSEMENT DES PAROIS. 197 

Quant à la disposition des bandes épaissies sur les parois 
longitudinales, on remarque avant tout que, dans le paren- 
chyme primaire et secondaire, cette disposition présente ordi- 
nairement certaines particularités. Dans le parenchyme [.ri- 
maire, les bandes sont inclinées vers le bord longitudinal de 
la paroi sous un angle moindre de 45 degrés, en se croisant 
par conséquent entre elles sous un angle moindre de 90 de- 
grés (fig. 33, 40, 4i, 43, 44). Le parenchyme du liber se- 
condaire montre les deux systèmes de bandes entre-croisées 
sous un angle à peu près droit et par conséquent formant avec 
le bord de la paroi un angle de près de 45 degrés (fig. ^24, 28, 
30). C'est par cette dernière disposition des bandes qu'est 
obtenue, comme on sait, la plus grande résistance à la 
flexion, tandis que la structure propre aux parois latérales du 
parenchyme primaire, et très souvent aussi aux parois trans- 
versales en général, c'(!st-à-dire avec barres croisées sous un 
angle aigu, paraît avoir pour but d'affermir la paroi contre la 
pression à laquelle elle est exposée. On doit peut-être cher- 
cher la raison de la différence dans la construction mécanique 
des parois latérales du parenchyme primaire et secondaire, 
dans ce que l'épaississement du parenchyme primaire ne 
conserve la forme de fils ou bandes séparés que pendant un 
court instant, étant de bonne heure remplacé par un épais- 
sissement plus compact. Or les jeunes et courts entre- 
nœuds, dont le parenchyme conserve encore son réseau pri- 
maire, sont à peine sujets aux flexions mécaniques plus ou 
moins considérables. D'un autre côté, les parois du paren- 
chyme libérien, qui ne commence à se former que dans les 
parties de la tige plus âgées, et par conséquent exposées à 
toutes les influences extérieures, se trouvent munies d'un épais- 
sissement qui non seulement les protège contre la compres- 
sion, mais qui offre encore la plus grande résistance à la 
flexion des cellules. 

Une particularité très remarquable se trouve dans la forme 
d'épaississement que présentent souvent les parois munies 
d'un réseau à mailles polygonales. Une telle forme, qu'on voit 



198 J. »ABeAi«i<yrKiii. 

dans les figures 54 et 55, est vraiment un remarquable exemple 
d'une construction où la plus grande solidité de la paroi est 
combinée avec la plus grande surface de ses parties minces. 
Les bandes épaissies se dirigent ici plus ou moins radialement 
vers le centre de la paroi, oii elles se confondent en une plaque 
presque continue ; les places minces, assez larges, ne restent 
que près du bord de la paroi, en formant ici un anneau 
soutenu par de courtes et larges barres, dirigées de tous côtés 
comme des rayons vers le centre de la paroi. Dans un état pri- 
mitif, on rencontre souvent la même particularité dans l'âge le 
plus jeune du parenchyme, destiné à être plus tard lignifié, où 
cette particularité se prononce par un élargissement des fils 
du réseau, dans la partie centrale de la paroi (fig. 11). 

VI. — Cou<*lu«iioii»i. 

En terminant, je résumerai les principales conclusions qui 
se dégagent de ce travail : 

1. L'épaississement du parenchyme mou, à son état déve- 
loppé, se présente le plus souvent en forme de réseau, qui 
est composé de cordons séparés, disposés d'une manière déter- 
minée. 

2. A l'état très jeune de la paroi, son épaississement a tou- 
jours la forme d'un fin réseau, dont la transformation posté- 
rieure peut produire l'épaississement en forme de ponctua- 
tions. Les ponctuations des cellules lignifiées ont toujours la 
même origine. 

8. Les parois du parenchyme laissent toujours distinguer au 
moins deux, souvent même trois systèmes superposés de 
couches d'épaississement, caractérisées par certaines particu- 
larités morphologiques, savoir : «, membrane primaire, tout 
à fait continue et homogène; b, épaississement secondaire, qui 
d'abord a toujours la forme d'un réseau, mais qui peut plus 
tard se transformer en ponctuations; épaississement tertiaire, 
qui forme tantôt de larges bandes, tantôt des couches encore 



ÉPAISSISSEMENT DES PAROIS. 199 

plus continues et qui peuvent alors recouvrir les ponctuations 
du système secondaire. 

4. Les épaississements secondaires et tertiaires se forment 
par voie d'apposition successive de couches nouvelles sur la 
surface intérieure de la membrane. 

5. Les membranes qui ne possèdent que l'épaississement 
secondaire semblent ne se lignifier jamais ; la lignification ne 
commence qu'avec la formation des couches tertiaires et 
dépend de ce que le protoplasme produit, en même temps que 
la cellulose, certains autres corps solubles qui imprègnent la 
membrane. 

6. La direction des fils épaissis secondaires est déterminée 
par la direction prédominante de la croissance, et par la 
forme de la paroi. 

7. Les fils ou bandes secondaires, par leur forme et leur 
disposition, se prêtent toujours le mieux possible à protéger la 
membrane contre la pression exercée dans le plan de la mem- 
brane elle-même. 



EXPLICATION DES PLANCHES. 



Toutes les figures nuancées représentent des membranes noa lignifiées, 
teintes fortement par le chlorure de zinc iodé. L'intensité des nunaces dans 
les figures correspond chaque fois à celle de la teinte des diverses parties 
de la paroi. Les préparations ont été copiées à l'aide de la chambre claire; 
en représentant leurs réseaux, j'ai cherché autant que possible à copier même 
les fils distincts de ces réseaux. 

Planche VIL 

Fig. 1-3. Hoya carnosa (500). Les figures 1 et 2 représentent les parois trans- 
versales du parenchyme de l'écorce primaire de la tige ; fig. 3, parois trans- 
versales du parenchyme de la partie externe d'un rayon médullaire. Toutes 
les parois sont allongées dans la direction tangentielle. 

Fig. i. Viscum album, pousse annuelle (500). Paroi transversale du paren- 
chyme de la moelle. 

Fig. 5 et 6. Sambucvs nigra, tige v350). Parois transversales du collenchyme 
hypodermique, allongées tangentieilement. 



200 .1. BARAHKTXKI. 

Fig. 7. Acer platanoides, racine (475). Parois Iransversalus du pareiicliyme 
de liber secondaire. 

Fig. 8. Farfiigium grande, rhizome (475). Parois transversales du jeune pa- 
renchyme du sommet. 

Fig. 9 et 10. Bignonia capensis, tige (340). Parois transversales du paren- 
chyme de la moelle : la figure 9 appartient à un entre-nœud de 15 milli- 
mètres à peu près de longueur; la figure 10, à la partie inférieure de l'entre- 
nœud suivant, de 50 millimètres de longueur. 

Fig. 11-15. Rumex crispus. Parois transversales du parenchyme de lamoelle: 
la ligure 11 (500) est empruntée à un entre-nœud de 6 millimètres de lon- 
gueur; les figures 12 et 13 (350) à un autre, long de 30 millimètres ; (ig. H 
et 15 (350), parois du parenchyme lignifié. 

Fig. 19-22 Coriaria myrtifolia. Parois transversales du parenchyme de la 
moelle : fig. 19 (750), une paroi de la moelle très jeune; fig. 20 (750), une 
paroi qui a commencé à se lignifier, traitée pendant trente minutes avec la 
solution froide de potasse causti(jue et puis teinte par I-j-ZnCI; fig. 20 et 21 
(500), parois lignifiées. 

Fig. 23 et 24. Hoya carnosa (500). Parois longitudinales du parenchyme du 
liber secondaire : fig. 23, face radiale; fig. 24, face tangentielle. 

Fig. 25-27. Pimis sylvestris, racine (475). Parois latérales des éléments du 
liber secondaire : fig. 25 et 26, faces radiales du parenchyme libérien; 
fig. 27, face tangentielle d'un tube cribreux. 

Planche VIII. 

Fig. 28-29. Thunbergia coccinea. Parois longitudinales des éléments du 
liber; fig. 28 (600), face radiale du parenchyme du liber secondaire, qui 
forme au milieu du bois des groupes volumineux; tig. 29 (500), paroi lon- 
gitudinale d'un tube cribreux. 

Fig. 30. OEnothera biennis (350). Parois radiales du parenchyme du liber se- 
condaire, parsemé par petits groupes au milieu du bois de la tige. 

Fig. 31 . Ficvs Sycomorus (475). Face radiale d'un tube cribreux du tronc. 

Fig. 32. Eucharis amazonica, racine (475). Paroi radiale du parenchyme de 
l'écorce. 

Fig. 33-38. Ruscus androgynus, racine (500). Stades successifs de l'épais- 
sissement des parois latérales du parenchyme de l'écorce. Dans la figure 37, 
les bandes tertiaires sont encore distinctes; dans la figure 38, leurs inter- 
stices sont en partie comblés aussi par des couches tertiaires. 

Fig. 39. Vicia Faba, racine (350). Parois latérales du parenchyme de l'écorce 
primaire, à 20 millimètres à peu près du sommet de la racine. 

Fig. 40-42. Molncella apinosa (500). Formation successive de l'épaississement 
secondaire sur les parois lalérales du parenchyme de la moelle : la figure 40 
npiinrlicnl à un enii-e-nœnd de 2 millimètres de longueur; la figure 41 à un 



ÉPAISSISSEMENT DES PAROIS. '201 

autre de 5 niillimètres et la figure 42 est empruntée à un enlre-nœud de 
16 millimètres de longueur. 

Fig. 4.3. Blechnum brasiliense (475). Paroi latérale du parenchyme du jeune 
pétiole, encore tourné en spirale. 

Fig. 44-46. Pavetta odorata (500). Formation de l'épaississement sur les pa- 
rois latérales du parenchyme de la moelle : la figure 4i appartient à un 
entre-nœud de 3 millimètres de longueur; la figure 45 à un autre plus âgé; 
à ce dernier est empruntée aussi la figure 46, qui représente deux cellules 
voisines, dont l'une (a) possède encore la paroi molle avec ses ponctuations 
secondaires, tandis que l'autre (b) est déjà lignifiée et munie de larges 
ponctuations tei'tiaires. 

Fig. 47-48. Msculus Hippocastanum (525). Parois latérales du parenchyme 
de la racine, dans une partie éloignée de 70 millimètres de la sommité. 

Fig. 49. Ruscus androgymis (525). Paroi latérale du parenchyme de la racine; 
quelques bandes tertiaires se prolongent à travers les ponctuations secon- 
daires de la paroi. 

Fig. 50-51. Aloe arborescens (350 et 475). Parois latérales du parenchyme 
interfasciculaire de la tige, au moment de l'apparition des premières couches 
tertiaires. 

Fig. 52. Rheum crispum (500). Paroi latérale du parenchyme lignifié de 

l'assise interne de l'écorce primaire. 
Fig. 53. Rheum crispum (500). Paroi d'une fibre de la gaine l'asciculaire, 

isolée au moyen de la macération et teinte par le chlorure de zinc iodé. 
Fig, 54. Dattira arborea (500). Paroi transversale du parenchyme libérien. 
Fig. 55. Lasiandra macrantha (550). Paroi transversale du parenchyme de la 

moelle. 



SUR LA POLLINISATION ET SES EFFETS 



CHEZ LES ORCHIDEES 



Par M. LiéoTX Ci XJ A <i rs A H T> 



Les nombreuses observations dont la fécondation des Or- 
chidées a été l'objet ont permis de remarquer, entre autres 
faits intéressants, que les ovules de ces plantes sont encore, 
dans la plupart des cas, à l'état rudimentaire au moment de 
la pollinisation, et que la germination du pollen sur le stig- 
mate et la pénétration des tubes poUiniques dans l'ovaire 
sont nécessaires à leur développement complet. Hildebrand, 
le premier (1), a fait sur ce sujet des observations précises, 
soit en opérant la pollinisation dans une même espèce, soit 
en essayant d'hybrider des espèces différentes. L'étude des 
Orchidées indigènes , chez lesquelles la fécondation suit 
d'assez près la pollinisation, lui a montré que l'action du 
pollen est double, car il détermine l'accroissement de l'ovaire 
et la formation complète des ovules avant d'opérer la fécon- 
dation. 

Mais c'est surtout chez les Orchidées exotiques, où l'espace 
de temps qui s'écoule entre la pollinisation et la fécondation 
est souvent considérable, comme on le veri-a plus loin, que le 
mode de végétation des tubes polliniques dans l'ovaire et l'in- 
fluence qu'ils exercent sur cet organe sont bien mis en 
lumière. Dans son intéressant travail sur l'embryon des Or- 
chidées (5), M. Treub a eu l'occasion de fournir quelques don- 
nées sur la lenteur avec laquelle s'opère la fécondation. On a 

(1) Hildebrand, Die Fruchtbildung der Orchideen, ein Beweis fur dop- 
pelte Virkung des Pollen {Bot. Zeit., 1863). — Bastardirungsversuche an 
Orchideen {Bot. Zeit., 1865). 

(2) M. Treub, Embryogénie de quelques Orchidées. Amsterdam, 1878. 



SUR LA POLLINISATION CHEZ LES ORCHIDÉES. 208 

remarqué aussi, depuis qu'on essaye de reproduire les Orchi- 
dées par graines et de les hybrider, que la maturation du fruit, 
dans nos serres, esl généralement très lente et très variable 
suivant les cas ; mais les expériences sont encore peu nom- 
breuses. 

Il y a d'ailleurs, dans l'étude des phénomènes qui précèdent 
ou accompagnent la fécondation en général, plus d'un côté 
encore incomplètement connu. Tout en les poursuivant dans 
diverses familles, sur lesquelles j'espère revenir plus tard, 
j'ai commencé l'an dernier, sur les Orchidées de serre, des 
observations suivies sur des espèces appartenant soit au même 
genre, soit à des genres différents (1). Les résultats obtenus 
me paraissent suffire, dès aujourd'hui, pour le but que je me 
propose, et il ne sera pas nécessaire de citer en détail un grand 
nombre d'exemples. La végétation du pollen offre partout, 
chez ces plantes, les mêmes caractères, et, quant aux varia- 
tions dans le temps plus ou moins long qui sépare la pollini- 
sation de la fécondation, on pourra juger, par quelques cas 
empruntés à des genres différents ou à des espèces du même 
genre, de la grande diversité qui existe à cet égard dans la 
famille. 

Les expériences, pour chaque espèce, ont porté sur les 
fleurs d'un même pied, afin de supprimer, autant que pos- 
sible, les différences qui pourraient exister dans les résultats 
obtenus avec des pieds d'une vigueur différente ; d'autres ont 
été faites, comme moyen de comparaison, sur des pieds diffé- 
rents de la même espèce. Dans quelques espèces, telles que la 
Vanille, plusieurs Stanhopea, etc., les fleurs d'un même épi 
s'épanouissent à de courts intervalles et ne durent que peu 
de jours; par contre, dans les Vanda, Angrœcum, Saccola- 
bùmi, etc., elles s'ouvrent plus lentement et restent longtemps 
épanouies, de telle sorte que, chez celles-ci, la pollinisation 
peut être faite successivement ou en même temps sur toutes 



(1) J'ai profité de l'occasion qui m'était offerte par l'abondante floraison des 
Orchidées cultivées dans les serres de la viiie de Lyon. 



204 L. C^LI&fVAR». 

les fleurs épanouies, si l'on veut rechercher, par exemple, à 
quelle période de l'épanouissement il est préférable de la 
mettre en pratique. 

Je mentionnerai d'abord les résultats fournis par un pied 
très vigoureux de Vanilla aromatica, qui fleurit abondam- 
ment, pendant près de deux mois, au printemps de l'année 
actuelle. 

La fleur se fane rapidement et la pollinisation doit être faite 
le jour même ou le lendemain de son épanouissement. Le 
stigmate qui termine le gynostème est recouvert d'une gelée 
molle et sucrée qui tient en suspension des cellules ovoïdes 
provenant de la couche superficielle. A la température de 
20 degrés, le pollen y germe dans l'espace de quelques heures ; 
il en est de même si on le place, sur une lame de verre, dans 
une goutte de cette gelée prise sur le stigmate. 

A la suite de la pollinisation, le développement de l'ovaire 
se fait avec une rapidité et une intensité remarquables. Dans 
la fïeur qui vient de s'épanouir, l'ovaire mesure, en moyenne, 
4 centimètres de long sur 5 millimètres de diamètre; sa cavité 
est un peu moins longue. Dès le lendemain de la pollinisation, 
le gynostème augmente de volume d'une façon très marquée ; 
l'ovaire s'allonge déjà sensiblement, bien que les tubes polli- 
niques n'aient pas encore dépassé la moitié supérieure du 
gynostème, en suivant le tissu conducteur vers le bas. Huit 
jours après, l'ovaire atteint 9 ou 10 centimètres; un mois 
après, 15 centimètres, avec plus de 1 centimètre de diamètre; 
un mois et demi après, lorsque la fécondation des ovules 
vient d'avoir lieu, comme on le verra dans un instant, sa lon- 
gueur moyenne est de 20 centimètres, et son diamètre, de 
i centimètre i/2. A partir de cette période, il ne s'accroît 
presque pas, et, plus tard, le fruit n'est pas plus gros que 
l'ovaire au moment de la fécondation. Il est à peine besoin 
de faire remarquer que ces chiffres, comme ceux qui seront 
indiqués plus loin, pour d'autres espèces, au sujet du temps 
nécessaire à la fécondation et à l'accroissement en volume 



SUR LA POLLIMSATION CHEZ LES OUCIIIDÉES. 505 

de l'ovaire à partir de la pollinisation, ne peuvent avoir qu'une 
valeur relative et représentent seulement des moyennes. 

Pendant que cet accroissement se manifeste, il est intéres- 
sant de suivre jour par jour ce qui se passe à l'intérieur de 
l'ovaire. 

Dans la fleur épanouie, la coupe transversale présente, cor- 
respondant aux bords des trois carpelles dont la soudure a lieu 
seulement par le parenchyme, car les deux gros faisceaux 
libéro-ligneux marginaux restent distincts, trois paires de 
placentas qui s'étendent sur toute la longueur de la cavité 
ovarienne (pl. IX, fig. 1). Chaque paire est formée par deux 
séries longitudinales et parallèles de lobes placentaires, qui 
correspondent chacune à l'un des deux faisceaux libéro- 
ligneux ; entre elles, il n'y a pas de tissu conducteur pro- 
longeant celui du gynostème, Mais, de chaque côté des trois 
paires de placentas, l'épiderme interne de la cavité ovarienne 
se divise pour former quelques assises de cellules à membrane 
gélifiée. Ces cellules sont encore peu différenciées au moment 
de la floraison. Il y a par conséquent six bandelettes de tissu 
conducteur, descendant jusqu'à la base des placentas , et 
contre lesquelles s'appliqueront les tubes poUiniques en for- 
mant, comme on le verra plus loin, six cordons ou faisceaux 
de chaque côté des placentas (fig. 3). Dans les intervalles qui 
séparent les bandelettes de tissu conducteur et qui corres- 
pondent aux nervures dorsales des carpelles, les cellules épi- 
dermiques n'offrent pas de modifications sensibles avant la 
fécondation; mais, lorsqu'elle a eu lieu, elles se difl"érencient 
à leur tour en une assise de papilles très allongées, pleines 
d'une substance granuleuse, d'un gris jaunâtre, auxquelles 
on a attribué la production d'une substance aromatique 
spéciale, qu'il ne faut pas confondre, comme on l'a fait, avec 
la vanilline du fruit mûr. 

Les coupes longitudinales montrent que les placentas ne 
sont pas formés, dans chaque série, par une bande de tissu 
continue, mais par des lobes distincts et rapprochés (tig. 4)^ 
qui vont en s'aplatissant et en formant des franges ondulées. 



206 L. GUIG.^AR». 

de manière à augmenter le plus possible la surface d'insertion 
et par suite le nombre des ovules qui naîtront sur les bords 
après la germination du pollen. On voit à peine, à cet âge, sur 
le boui'relet marginal de chaque lobe, les rudiments des ma- 
melons qui s'accroîtront pour former les ovules (fig. 2). 
Ceux-ci n'existent donc pas encore au moment de la flo- 
raison ; la pollinisation et la germination du pollen sont 
indispensables k leur formation. L'ovaire d'une fleur non 
pollinisée ne s'accroît pas et tombe quelques jours après 
l'épanouissement. 

Mais, dès que la germination du pollen se produit, les ma- 
melons commencent à grossir sur les lobes placentaires. 
Le cinquième ou sixième jour après la pollinisation, le nucelle 
ovulaire est déjà visible au sommet du mamelon ovulaire, 
qui bientôt se courbe sur le funicule. Le huitième jour,- le 
tégument interne apparaît par division des cellules épider- 
miques ; le tégument externe se montre ensuite, et la cellule- 
mère primordiale du sac embryonnaire s'agrandit au sommet 
du nucelle, sous l'épiderme (fig 5). Le douzième jour, l'ovule 
est devenu anatrope, le tégument interne atteint presque le 
sommet du nucelle, mais l'externe est encore très court. Vers 
le vingtième jour, le tégument externe, qui a recouvert com- 
plètement et dépassé l'interne, s'épaissit beaucoup plus que 
dans les autres Orchidées qui me sont connues, de façon à 
communiquer à l'ovule une forme globuleuse. 

Pendant ce temps, la cellule-mère primordiale du sac 
embryonnaire se divise en trois cellules-filles superposées, 
dont l'inférieure détruit les deux autres et même l'épiderme 
du nucelle, comme dans nombre d'autres plantes, pour don- 
ner un sac embryonnaire beaucoup plus large que chez les 
autres Orchidées. A côté de l'appareil sexuel, composé d'une 
grosse oosphère et de deux synergides à membrane très déli- 
cate, se trouve le quatrième noyau de la tétrade supérieure, 
qui restera visible, à la même place, quelque temps encore après 
la fécondation (fig. 6). 

L'appareil sexuel est définitivement constitué, dans la plu- 



SUR LA POLLINISATION CHEZ LES ORCHIDÉES. 207 

pari des ovules de la Vanille, un peu plus d'un mois après la 
pollinisation ; cinq sennaines après celle-ci, la fécondation 
commence, pour s'achever dans l'espace d'une semaine. 

Etudions maintenant le développement des tubes polliniques 
et leur marche dans la cavité ovarienne. Pour n'avoir pas à 
revenir sur leur contenu, dans les exemples qui seront mention- 
nés plus loin, je donnerai tout de suite, sur ceux de la Vanille, 
quelques détails qui s'appliquent à la plupart des Orchidées. 

Le grain de pollen, de forme ovoïde, renferme deux noyaux 
qui se distinguent facilement l'un de l'autre par leur volume 
et leurs réactions micro-chimiques (fig. 9). Parfois ces noyaux 
sont séparés par une mince cloison de nature protoplasmique, 
qui disparaît en tout cas au moment de la germination. L'un 
d'eux, plus petit, mais plus colorable par les réactifs de 
la nucléine, est appliqué contre la membrane interne du 
grain : c'est le noyau générateur, que l'on a considéré à tort, 
jusqu'à ces derniers temps, comme le noyau végétatif de la 
cellule prothallienne (1). L'autre noyau, plus gros et pourvu 
d'un nucléole plus volumineux, est moins colorable par les 
mêmes réactifs : c'est le noyau végétatif. Le premier seul joue 
un rôle essentiel dans la fécondation. 

Les germinations que j'ai faites dans une solution de sucre 
de canne à 10 pour 100 (solution qui, pour le dire en passant, 
m'a paru la meilleure dans un grand nombre de cultures de 
pollens variés, soit pures, soit additionnées de gélatine ou d'a- 
gar-agar) (''2), m'ont permis de constater que les noyaux se com- 
portent de la même façon dans les cultures artificielles que 
sur le stigmate. Le noyau végétatif passe le premier dans le 
tube, du moins dans la plupart des cas ; il se porte à l'extré- 
mité et s'y maintient en conservant assez longtemps ses carac- 
tères primitifs (fig. 10 et 11). Le noyau générateur le suit de 

(1) Ed. Strasburger, Neue Untersuch. ubev den Befruchtungsvorgang bei 
den Phanerog. léna, 1(S84. 

(2) Goiitraireiiienl à ce qu'on pourrait croire au premier abord, la L;lucose, 
le miel, qui coutieiit du sucre interverti, sont loin de donner d'aussi bons résul- 
tais dans les cultures de pollen provenant de plantes très différentes. 



.208 L. emeMAR». 

près dans le tube ; rarement il reste pendant quelque temps à 
la place qu'il occupait dans le grain. Dans les cultures, on le 
voit souvent tout près du noyau végétatif, à l'extrémité renflée 
du tube, ce qui n'arrive pas quand la germination a lieu sur 
le stigmate, parce que le renflement terminal du tube polli- 
nique n'existe pas. Dans un cas comme dans l'autre , le 
noyau végétatif se colore de moins en moins par les réactifs, 
tandis que le noyau générateur conserve intégralement son 
aptitude à fixer énergiquement le vert de méthyle, l'hématoxy- 
line, etc. Il devient peu à peu invisible et se confond avec le 
protoplasma du tube. 

Pendant ce temps, le noyau générateur, devenu en appa- 
rence homogène, se divise en deux petites masses nucléaires, 
qui s'allongent légèrement et se maintiennent ri une faible dis- 
tance l'une de l'autre, tant que le tube pollinique n'est pas 
arrivé dans le micropyle ovulaire (fîg. 12). Par ce qu'on a 
dit plus haut des dimensions atteintes par l'ovaire de la 
Vanille à l'époque de la fécondation, on conçoit facilement 
que les tubes polliniques qui parviennent à la base de la cavité 
ovarienne doivent acquérir une longueur de plus de 20 centi- 
mètres. 

En suivant joui" par jour le trajet des tubes polliniques, on 
constate que ce n'est guère que du douzième au quinzième 
jour qu'une partie d'entre eux arrivent à la base de la cavité 
ovarienne. Ils doivent donc attendre, aussi bien au sommet 
qu'à la base de la cavité, que les ovules aient atteint leur 
développement complet. Cependant, avant que l'appareil 
sexuel soit constitué , ils commencent à s'écarter les uns 
des autres à leur extrémité, dans chacun des six faisceaux 
longitudinaux qui longent les placentas, au contact des six 
bandelettes de tissu conducteur ; ils s'incurvent et se tordent 
en divers sens, en rampant à la surface des lobes placentaires 
et de leurs ramifications, et en se rapprochant de plus en plus 
des funicuies ovnlaii'es. 

A l'extrémité de chaque tube on aperçoit, isolées l'une de 
l'autre dans le piotoplasma, les deux moitiés du noyau géné- 



SUR LA POLLINISATION CHEZ LES ORCHIDÉES. 209 

râleur primitif; le noyau végétatif se colore à peine ou a dis- 
paru (fig. J3). En arrière des deux petits amas nucléaires et 
du protoplasme, il n'y a qu'un liquide avec quelques fines 
granulations non amylacées; les bouchons de cellulose, qui 
ferment généralement les tubes polli niques au furet à mesure 
qu'ils s'allongent, y sont très rares, de même que dans les 
cultures artificielles. 

Les tubes poUiniques ne pénétrant dans les micropyles des 
ovules qu'après la formation de l'apparail sexuel, M. Stras- 
burger suppose que les synergides, d'une façon générale, ex- 
pulsent un liquide destiné à guider le tube polliniquc jusqu'au 
sac embryonnaire (1). Chacune d'elles peut offrir à son som- 
met, comme dans VOrchis laiifolia, une calotte de substance 
réfringente. 

Dans la Vanille, le sac embryonnaire, dont la membrane 
est très souvent résorbée dans la partie supérieure occupée 
par les synergides, est recouvert par les bords allongés du 
tégument interne. J'ai pu remarquer parfois, non seulement 
dans le cas actuel, mais aussi dans d'autres plantes, telles que 
les Cereus, dont j'ai eu l'occasion d'étudier la fécondation (2), 
une gélifîcation partielle des membranes cellulaires du bord 
intérieur du tégument qui prennent, sous l'action de la tein- 
ture de gaïac, une coloration bleue comme celle que donnent 
beaucoup de matières gommeuses. Le tube pollinique, après 
avoir pénétré dans le conduit qui s'étend, en s'élargissant vers 
le bas, des bords supérieurs du tégument externe jusqu'à ceux 
du tégument interne, s'incurve parfois en tous sens dans cet 
espace libre au-dessus du tégument interne, avant de s'intro- 
duire jusqu'à l'oosphère. Il est possible qu'il soit attiré par 
un liquide expulsé par les synergides , comme le pense 
M. Strasburger, ou bien aussi, comme je crois l'avoir con- 
staté, par l'état spécial de la couche superficielle des mem- 
branes cellulaires du bord interne du tégument. 

(1) Slrasburgpr, loc. cit., p. 63. 

(2) L. Guignard, Sur la fécondation des Cactées {Bull. Soc. bot. de 
France, 1886). 

7" série, Bot. T. IV (Cahier n" i). U 



210 L. ClIIGMARD. 

Les deux petites masses nucléaires provenant de la division 
du noyau générateur primitif pénètrent avecle tube polliniqne 
dans le micropyle, en s'étirant et parfois en se confondant 
l'une avec l'autre pour passer dans l'oosphère. 

Si l'on n'avait pas constaté que le noyau végétatif, qui pré- 
cède le noyau générateur ou les deux petits amas nucléaires 
en lesquels il se divise, disparaît à un stade antérieur, il 
serait difficile alors, par suite du changement de forme qui 
résulte de l'étroitesse du tube à son extrémité, de savoir auquel 
des deux noyaux primitifs du grain de pollen appartient la 
substance chromatique qui occupe le sommet du tube. D'ail- 
leurs, les phénomènes qui s'accomplissent à ce moment ont 
été décrits avec assez de soin et de détails par M. Strasburger 
pour qu'il soit inutile de s'y arrêter plus longtemps ici. 

Au contact des faisceaux polliniques, le tissu conducteur 
offre un contenu riche en sucre réducteur ; l'amidon, dans le 
cas actuel, ne se trouve qu'au voisinage et du côté externe 
des faisceaux libôro-ligneux des parois ovariennes. Outre le 
pouvoir d'attaquer la substance amylacée et d'intervertir la 
saccharose, comme l'ont montré tout récemment M. Van 
Tieghem (i) et M. Strasburger (2), les tubes polliniques peu- 
vent aussi, à l'aide des ferments qu'ils contiennent, dissoudre 
la cellulose, ainsi que le prouvent les soudures avec fusion 
que j'ai observées plusieurs fois entre eux dans les cultures, 
où le phénomène est plus facile à voir. D'ailleurs, la pénétra- 
tion directe des tubes polliniques dans les papilles du stigmate 
de plusieurs (leurs, après dissolution de la membrane cel- 
lulaire, est un fait du même ordre. 

Pour terminer ce qui concerne la Vanille, j'ajouterai que 
presque tous les ovules sont fécondés et que, par conséquent, 
les phénomènes du développement s'accomplissent dans nos 
serres comme dans les conditions naturelles. 

Après la fécondation, l'œuf se divise transversalement en 

(1) Van Tieghem, Sur l'inversion du sucre de Canne par le pollen (Bull. 
Soc. bot. de France, 1886). 

(2) Strasburger, Ueber fremdartige Bestaiibang {Pringsh. Jahrb.,vo\. XVII). 



SUR LA POLLINISATION CHEZ LES ORCHIDÉES. 211 

deux, puis en trois cellules superposées, dont les deux infé- 
rieures se cloisonnent pour former l'embryon. Pendant plus 
d'une semaine, les antipodes et le quatrième noyau, qui ne 
s'est pas fusionné avec son homologue de la tétrade supérieure 
pour former un noyau secondaire du sac embryonnaire, sont 
encore bien visibles, contrairement à ce qui paraît exister dans 
d'autres Oi'chidées, où M. Strasburger signale la présence 
d'un noyau secondaire du sac embryonnaire. On sait, en tout 
cas, qu'il ne se fait d'albumen après la fécondation chez au- 
cune Orchidée. 

L'embryon ne remplit la cavité du sac qu'une quinzaine de 
jours environ après la fécondation. Les graines ainsi formées 
sont absolument semblables à celles des fruits qui ont mûri 
dans les contrées d'origine. 

Il est à noter aussi que l'ovule adulte non fécondé présente 
extérieurement le môme volume, le même épaississement des 
cellules épidermiques, en un mot le même aspect extérieur que 
l'ovule fécondé (fig. 7). Ce dernier ne s'accroît plus en mûris- 
sant, il jaunit seulement pour offrir finalement une teinte 
brunâtre (fig. 8). 

Il en résulte que rien n'indique alors extérieurement si l'on 
a sous les yeux une graine fertile ou une graine stérile, c'est-à- 
dire un ovule dépourvu d'embryon. 

Le genre FrtWf/« m'a fourni des résultats qui diffèrent sur- 
tout des précédents par l'intervalle de temps beaucoup plus 
considérable qui sépare la pollinisation de la fécondation. En 
outre, il y a, sous ce rapport, d'assez grandes variations d'une 
espèce à l'autre. 

Les fleurs restent longtemps épanouies. Dans les espèces 
mises en expérience, elles étaient encore parfaitement fraîches 
au bout d'un mois. L'ovaire s'accroît- il pendant ce temps et 
jusqu'à quel point? C'est ce que l'observation suivante va 
montrer. 

Chez un Vanda tricolor pallens, l'ovaire, au moment où la 
fleur s'ouvrit, avait une longueur de 4 centimètres ; un moh 
après, il atteignait 5 centimètres et demeura stationnaire. 



Mais la cavité ovarienne, examinée vers la fin de la période de 
floraison, était encore beaucoup plus courte, car elle ne dé- 
passait pas en moyenne une longueur de 15 millimètres 

Elle offre alors à son intérieur, sur la coupe transversale, 
trois placentas bilobés à leur extrémité, encore fort peu déve- 
loppés et sans traces de mamelons ovulaires (fig. 18-20). Ici, 
les faisceaux libéro-ligneux des bords carpellaires étant rap- 
prochés en un groupe unique, au lieu de rester assez éloignés 
comme dans la Vanille, les placentas ne sont plus doubles et 
chacun d'eux correspond aux deux séries de lobes qui, chez 
celle-ci, restent distinctes sur toute leur longueur dans chaque 
paire. Entre les placentas, vis-à-vis la partie dorsale des car- 
pelles, s'élèvent de longs poils qui remplissent l'espace libre 
laissé par les placentas. Ces poils occupent la même situation 
que les papilles qu'on a vues se former dans le fruit de la 
Vanille après la fécondation; ils s'allongent et persistent 
jusqu'à la maturité du fruit. 

La pollinisation est pratiquée le 2 décembre 1885. Dès le 
second jour, le gynostème se ronlle dans sa partie supérieure; 
la teinte des pièces florales change d'une façon curieuse et 
tranche complètement sur celle des fleurs non pollinisées, 
bien que le périanthe ne se fane qu'au bout d'une semaine. 
Le grossissement progresse du sommet du gynostème vers 
l'ovaire. 

Le 15 avril 1886, l'ovaire a une longueur de 7 centimètres ; 
ses parois sont très épaisses et offrent six côtes longitudinales 
saillantes; le diamètre de la cavité seule est de 12 millimètres 
(fig. 23). Les ovules, anatropes, n'ont encore qu'un tégument 
externe à peine plus long que l'intei'ne. Le nucelle a perdu 
son épiderme et montre le jeune sac embryonnaire avec son 
noyau primitif, qui ne se divisera qu'environ un mois plus 
tard (fig. 24). 

Le 15 mai, l'ovaire, un peu plus volumineux, est entière- 
ment rempli par les ovules. Les tubes polliniques forment de 
chaque côté des placentas six masses aplaties à la surface du 



SUR LA POLLINISATION CHEZ LES ORCHIDÉES. 213 

tissu conducteur auquel elles adhèrent. L'ovule atteint son 
développement complet; son tégument externe, très long, 
laisse entre ses bords un large canal s'étendant jusqu'au 
sommet du tégument interne ; l'appareil sexuel est bientôt en- 
tièrement constitué (fîg. 25). 

Le 1"' juin, la fécondation a eu lieu dans la presque totalité 
des ovules; quelques-uns môme ont un embryon formé de 
deux ou trois cellules. Vers le 15, on trouve des embryons 
plus avancés remplissant près de la moitié du sac embryon- 
naire ; enfin dans la dernière semaine de juillet, ils ont atteint 
leur développement complet. A partir de la fécondation, les 
dimensions de l'ovaire ne changent plus ; la graine ne devient 
guère plus grosse que l'ovule adulte. 

On voit donc que, dans ces expériences ,1a fécondation n'a 
lieu que six mois après la pollinisation. 

Dans le Vanda tricolor siiperba, la pollinisation, opérée le 
2 mars, provoque un accroissement très rapide de l'ovaire, 
qui atteint, le 30 juin, une longueur de 10 centimètres. 
Cependant sa grosseur est moindre, pour le même espace de 
temps, que dans le cas précédent. Les ovules sont également 
moins avancés dans leur développement, car on les trouve 
encore dépourvus de tégument externe et commençant à peine 
à s'incurver sur leurs funicules. Les six cordons de tubes 
polliniques sont volumineux, arrondis, sauf vers la base, où 
ils vont en dimiimant insensiblement de grosseur et en s'apla- 
tissant contre les placentas; ils occupent plus de la moitié de 
la cavité ovarienne, qui a un diamètre de 5 millimètres. 
Comme ceux de la Vanille, les tubes ne contiennent jamais 
d'amidon, mais par contre les placentas en renferment en 
abondance. 

Le 30 juillet, l'appareil sexuel est formé ; les ovules pa- 
raissent aptes à être fécondés, et, bien que les matériaux 
aient manqué pour préciser la date à laquelle la fécondation 
aurait eu lieu, tout porte à croire que l'espace de temps 
écoulé à partir de la pollinisation n'aurait guère dépassé cinq 
mois. 



2i4 L. GtlïGl^A»». 

Dans le travail cité (1), M. Treub mentionne également le 
cas d'un Vanda Iricolor, chez lequel il trouva, un peu plus de 
cinq mois après la pollinisation, des embryons déjà assez 
avancés. 

D'autres m'ont offert des résultats analogues, mais il peut y 
avoir aussi des différences plus sensibles. Ainsi, dans un cas 
où les fleurs avaient été pollinisées le 28 mars, l'ovaire présen- 
tait, le 28 juillet, un certain nombre d'ovules déjà fécondés. 

Par contre, j'ai constaté que dans une autre espèce, le 
Vanda suavis RoUissonii, l'ovaire d'une fleur pollinisée le 4 no- 
vembre, qui avait atteint le 15 juin suivant une longueur de 
10 centimètres, avec un diamètre de 1 centimètre pour la 
cavité ovarienne, n'offrait encore que des ovules sans tégu- 
ments (pl. X, fig. 29 et 30). De chaque côté des placentas 
bilobés à leur extrémité, les faisceaux polliniques étaient rela- 
tivement énormes, car chacun d'eux avait près de 2 millimètres 
de diamètre. On peut juger par là du nombre considérable de 
tubes qui les formaient. L'expérience suivante prouve que leur 
vitalité était entière, rien n'indiquant d'ailleurs que l'ovaire 
eût subi un arrêt de développement. Enlevés avec une pince et 
placés en culture dans une solution de sucre, ces tubes ont 
pu continuer à se nourrir et à végéter pendant quelque temps, 
comme dans les conditions naturelles. 

N'ayant eu à ma disposition qu'un ovaire de cette plante, 
je ne puis savoir à quelle date la fécondation aurait eu lieu. A 
en juger par analogie avec les espèces voisines et par la len- 
teur du développement, il est à supposer qu'elle se serait fait 
attendre une dizaine de mois peut-être après la pollinisa- 
tion. 

Il est évidemment difficile d'apprécier, dans la plupart des 
cas, la part d'action qui revient aux conditions de milieu 
dans la marche du développement. Bien que la température 
et l'état hygrométrique soient maintenus à peu près constants 
pour les diverses espèces d'une même serre, d'autres facteurs, 



(1) Embryogénie de quelques Orchidées, p. 37. 



SUR LA POLLINISATION CHEZ LES ORCHIDÉES. 215 

tels que l'intensité lumineuse, qui varie suivant les saisons, 
doivent avoir une influence sensible. 

Le 28 mars, on féconde quatre fleurs d'un même épi d'An- 
grœciim superbum, à peu près trois semaines après leur épa- 
nouissement complet. A ce moment les placentas n'offrent 
pas encore trace d'ovules. 

Le sommet du gynosLème se renfle d'une façon très marquée 
dans la première semaine; quinze jours après il a le volume 
d'une noisette, tandis que l'ovaire, môme dans sa partie supé- 
rieure, n'atteint guère que 1 centimètre de diamètre. Peu à 
peu, au fur et à mesure que les tubes polliniques s.'allongent 
et descendent dans la cavité ovarienne, l'ovaire grossit à son 
tour. 

L'influence de la germination du pollen se manifeste ici 
d'une manière caractéristique : le grossissement suit en quel- 
que sorte le trajet du tube, ou du moins paraît lui être étroite- 
ment lie. Dans l'une des fleurs pollinisées, il y eut, après trois 
semaines, un arrêt de développement; l'ovaire, qui offrait une 
augmentation sensible de diamètre dans sa partie supérieure, 
se dessécha lentement, bien que le gynostème eût montré un 
accroissement presque aussi rapide que dans les autres fleurs. 
En examinant la cavité ovarienne au sommet, je n'y trouvai 
qu'un petit nombre de tubes polliniques relativement courts; 
peut-être l'accroissement des fleurs voisines avait-il contribué 
en grande partie à arrêter l'évolution dans cette fleur, qui 
paraissait d'ailleurs avoir été pollinisée d'une façon insuffi- 
sante. 

Quant aux ovaires qui poursuivirent leur développement, 
l'un deux, examiné le 15 juin, avait considérablement grossi 
(fig. 32). De forme ovoïde-allongée, il mesure 6 centimètres 
de long sur 2 centimètres 1 /2 de diamètre vers le milieu ; la 
cavité ovarienne, large de 12 millimètres, est presque entière- 
ment remplie par les ovules développés en nombre considé- 
rable sur les nombreuses ramifications des placentas bilobés; 
entre les ovules s'étendent de longs poils nés sur la paroi interne 
vis-à-vis de la partie dorsale des carpelles. Ces ovules présen- 



216 L. GVICiMARD. 

talent divers stades : tous pourvus de leurs deux téguments 
entièrement développés, les uns avaient leur cellule-mère du 
sac embryonnaire encore indivise (fig. 33), les autres la mon- 
traient divisée en trois cellules-filles; d'autres enfin conte- 
naient un sac embryonnaire avec ses deux tétrades de noyaux, 
mais où la différenciation de l'appareil sexuel n'avait pas 
encore eu lieu. 

Un mois après, les tubes polliniques commençaient à s'in- 
troduire dans les ovules devenus presque tous adultes. La 
fécondation se fit donc, dans la majorité des ovules, environ 
quatre mois après la pollinisation. 

S'rï ohser\'é\e Phaj(LS f/randlfolius pour le comparer avec 
le Ph. Wallichii, cbez lequel M. Treub a trouvé tous les 
embryons déjà assez avancés dans leur développement cinq 
mois et demi après la pollinisation, ce qui ne permettait guère 
de savoir exactement à quelle époque la fécondation avait eu 
lieu. 

Deux épis d'un pied très vigoureux et portant de nombreuses 
fleurs on tété pollinisés le i5 décembre. Le 15 février, les tubes 
polliniques avaient déjà pénétré dans beaucoup d'ovules, par 
conséquent deux mois seulement après la pollinisation. Un 
mois après la fécondation, le sac embryonnaire était entière- 
ment rempli par l'embryon, pourvu d'un suspenseur unicel- 
lulaire allongé qui s'avançait entre les bords du tégument 
externe comme dans le Ph. WallicJiii. La maturité de la 
graine est donc plus rapide dans le Ph. grandifolius que dans 
cette dernière espèce. J'ajouterai que les ovaires n'ont qu'un 
seul placenta couvert d'ovules et présentent à l'extérieur une 
forme spéciale, en rapport avec l'absence des deux autres 
placentas et la structure interne (fig. 34). 

Dans les Cypripedmm, les fleurs de la plupart des espèces 
ont une longue durée, car, si la pollinisation n'a pas eu lieu, 
elles se conservent souvent pendant plus de deux mois, et 
après la chute du périanthe l'ovaire peut même rester plusieurs 
semaines sur le pédoncule floral sans tomber. 

Dans la plupart des cas {C. harbatimi, G. insigne, etc.), les 



SUR LA POLLINISATION CHEZ LES ORCHIDÉES. 517 

fleurs non pollinisées n'offrent que des ovules encore dépour- 
vus de tégument, quoique déjà légèrement courbés sur leurs 
funicules. J'ai vu pourtant l'ovaire du C. villosnm présenter, 
trois semaines après la chute du périanthe, des ovules dont le 
nucelle était entièrement recouvert par le tégument, comme 
si la germination du pollen avait eu lieu; mais il n'y avait 
aucun tube pollinique ni dans le gynostème, ni dans l'ovaire. 

Il arrive de temps en temps que les fleurs sont pollinisées 
dans les serres, par quelque insecte sans doute, car ici la na- 
ture et la position des deux masses polliniques se prêtent fort 
peu à une pollinisation accidentelle. 

Situées de chaque côté du gynostème, à quelque distance 
en arrière du stigmate, les deux étamines produisent des grains 
de pollen distincts, mais qui restent englobés à la maturité 
dans une matière grasse (1), jaune et de consistance assez 
ferme, qui se dissout à peine dans l'alcool absolu, mais pres- 
que entièrement dans l'éther ou le chloroforme. Il est à 
remarquer qu'après la formation complète des grains de 
pollen, quelque temps avant la destruction des parois de l'an- 
thère, toutes les cellules de celle-ci renferment une propor- 
tion considérable d'amidon, qui disparaît au fur et à mesure 
que la matière grasse se produit. Cette dernière est évidem- 
ment destinée à permettre l'adhérence du pollen au stigmate 
dont la forme, comme on sait, est celle d'un large disque sem- 
blable à un bouclier et recouvert d'un tissu conducteur assez 
épais, formé de cellules allongées, disposées en palissade, qui 
se dirigent obliquement et en rayonnant vers le centre du 
disque, où ce tissu se continue dans le gynostème (fig. 49). 
Tantôt les cellules de l'assise superficielle ont la forme de 
papilles coniques, à membranes épaissies et gonflées, comme 
dans les C. Sedeni, Rœzli, etc.; tantôt les papilles font entiè- 
rement défaut, comme dans les C. harhatum, punctatum, etc. 
La sécrétion d'un liquide mucilagineux n'a pas lieu comme 
dans la Vanille, les Vanda, etc., et il est nécessaire que la 

(1) Au sujet des Cijpripedium, Darwin dit que les grains isolés sont plongés 
€ dans un fluide glutineux » {Fécondation des Orchidées, trad. franc., p. 307). 



218 L. GUIGIVAllD. 

fixation du pollen soit obtenue par un autre moyen. Il est 
curieux de voir que la matière grasse, qui ne permet pas la 
germination dans les expériences de culture artificielle, parce 
qu'elle empêche l'action de l'eau sur les grains, n'y fasse 
nullement obstacle sur le stigmate, dont la couche super- 
ficielle exerce évidemment sur elle une action chimique spé- 
ciale. La germination commence à s'y faire vingt-quatre 
heures après la poUinisation. Remarquons aussi que cette 
matière grasse a un autre but à remplir, celui de retenir agglo- 
mérés tous les grains de pollen des loges des anthères, dont 
les parois se détruisent dès le début de la floraison. 

La pollinisation ne détermine pas aussi promptement que 
dans la plupart des cas la chute du périanthe, qui de plus peut 
conserver sa fraîcheur pendant plusieurs semaines, si elle a 
été pratiquée dans la première quinzaine de l'épanouissement 
de la fleur. Dans les C. barhatiim, punctatuni, etc., l'ovaire 
d'une fleur âgée a ses placentas garnis d'ovules, dont le 
nucelle est encore entièrement nu. 

Le i"' avril, on pollinise plusieurs fleurs de C. harbatum. 
Durant la première semaine, il n'y a pas d'accroissement sen- 
sible; mais vers le 10, le grossissement de l'ovaire devient 
évident, les ovules se recourbent sur leurs funicules et com- 
mencent à former leur tégument (fig. 52-54). 

Je ferai remarquer à ce propos que chez les Cypripedium 
que j'ai examinés, contrairement à ce qu'on observe chez les 
autres Orchidées, l'ovule est toujours unitégumenté. 

M. Treub avait déjà fait observer que, dans les C. harbatum 
et C. venustïim, « les ovules, à l'époque de la fécondation, ont 
l'air de n'avoir qu'un seul tégument » ; mais il était d'autant 
plus porté à croire que l'autre avait disparu dans le cours du 
développement, qu'on le retrouve jusqu'à la maturité de la 
graine dans le C. spectahile (1). L'étude du développement 
m'a montré que dans la plupart des espèces, les ovules sont 
réellement unitéguraentés. 



(1) Loc. cit., p. 29. 



SUR LA POLLINISATION CHEZ LES ORCHIDÉES. 219 

Le 21 avril, le nucelle est totalement recouvert ; la cellule- 
mère du sac embryonnaire est sur le point d'en détruire l'épi- 
derme. Le 25 mai, l'appareil sexuel est formé, mais la fécon- 
dation ne commence qu'en juin. J'ai trouvé, avant la fin du 
mois, des embryons déjà formés de deux ou trois cellules. 
Dans le courant de juillet, l'embryon remplit le sac embryon- 
naire et devient globuleux ; la graine mûre est un peu plus 
renflée que l'ovule, dans sa partie médiane occupée par 
l'embryon. On trouve d'ailleurs, même lorsque le fruit s'ouvre, 
des embryons à différents états de développement. Le nombre 
des graines formées est assez variable; souvent la poussière 
fine qui remplit les capsules au moment de leur déhiscence 
se compose en majeure partie d'ovules non fécondés, alors 
môme qu'une quantité suffisante de pollen parait avoir été 
déposée sur le stigmate. 

Le développement est moins rapide dans d'autres cas. 
Ainsi un C. Veitchiauum pollinisé en même temps que le 
C. punctatum, le 4 juillet, présentait, le 24 août, des ovules 
dont le tégument n'avait pas encore atteint sa longueur défi- 
nitive et dont le sac embryonnaire commençait à peine son 
évolution, tandis qu'à la même date, les ovules de la seconde 
espèce étaient déjà pourvus, pour la plupart, de leur appareil 
sexuel. 

Il y a donc, d'une espèce à l'autre et jusqu'à un certain 
point dans la même espèce suivant les conditions de milieu, 
des différences sensibles dans le temps nécessaire à la fécon- 
dation ; mais je crois pouvoir dire que, dans la majorité des 
cas, ce temps est compris entre trois et quatre mois. M. Treub 
a pourtant observé un C. venustum chez lequel les embryons 
ne se segmentaient que plus de cinq mois après la pollini- 
sation, ce qui porterait à croire que, dans cette espèce, la 
fécondation est plus tardive. 

11 était à prévoir qu'il n'en serait pas de même chez le C. Cal- 
ceolus, dont l'habitat exige un développement plus rapide de 
la ïleur et du fruit. 

Hildebrand avait déjà vu les ovules subir la fécondation 



220 L. eUIGMAR». 

cinq semaines après la pollinisation. Dans la fleur épanouie, 
le nucelle est nu; quinze jours après la pollinisation, il est 
recouvert; un mois après, l'appareil sexuel est formé. 

Il résulte aussi des données fournies par cet auteur que 
l'espace de temps nécessaire à la fécondation doit être ap- 
proximativement de deux mois pour YEria stellata, de quatre 
mois pour le Dendrobium nobile, et d'une durée plus longue, 
mais indéterminée, pour le Cymbidiimi sinense. 

Le Goodiera discolor, dont M. Treub a étudié l'embryo- 
génie, est une des Orchidées de serre qui présente le déve- 
loppement le plus rapide, car il suffirait, d'après cet observa- 
teur, d'un mois pour mûrir les graines. \jQ Sobralia macrantha 
offre des embryons à tous les stades, environ quatre mois 
après la pollinisation. h'Epidendron ciliare développe, au 
contraire, plus lentement ses ovules, dont le tégument externe 
n'atteint pas encore l'interne trois mois après la pollinisation, 
et où la fécondation n'a lieu que vers la fin du cinquième 
mois. 

Il serait superflu d'insister plus longuement sur les autres 
cas que j'ai observés. Les Cattleya ressemblent assez aux 
Yanda sous le rapport de la lenteur du développement des 
ovules et de la fécondation, ainsi que des différences qui 
existent entre les espèces. Il en est de même chez les Sianho- 
pea, Cœlogyne, Saccolabium, Aerides, etc. Dans le Saccola- 
bium giganteum, il n'y a pas encore de mamelons ovulaires 
un mois après la pollinisation (voy. l'explication des ligu- 
res 41-48). 

Je signalerai seulement un fait assez curieux observé chez 
le Stanlwpea inodora. Dès le lendemain de la pollinisation, le 
gynostème, auparavant de couleur jaune pâle et d'une lon- 
gueur de 5 centimètres, commence par offrir une teinte ver- 
dâtre et par s'élargir dans sa partie supérieure, sans toutefois 
grossir ni s'allonger beaucoup dans la suite; il conservera cet 
aspect pendant plus de trois mois. Sept semaines après, un 
des ovaires , déjà très renflé dans la partie médiane, montrait 
ses ovules encore dépourvus de téguments; les six faisceaux 



SUR LA POLLINISATION CHEZ LES ORCHIDÉES. 221 

polliniques, qui avaient chacun plus de 1 millimètre de dia- 
mètre, non seulement étaient arrivés jusqu'à la base des 
placentas, mais descendaient à plus de deux centimètres au- 
dessous et se réunissaient en un cordon unique pénétrant 
jusque dans le pédicelle floral. Il était difficile d'admettre 
que, dans ces conditions, les tubes polliniques eussent pu 
remonter plus tard jusqu'aux ovules. Dans plusieurs d'entre 
eux, on pouvait encore apercevoir le noyau végétatif tout à 
fait à l'extrémité, en avant de la substance chromatique 
du novau oénérateur. 

On conçoit que les horticulteurs n'aient pu faire sur tous 
ces phénomènes des observations précises. Seules les diffé- 
rences dans le temps nécessaire à la maturité du fruit ont 
attiré l'attention de ceux qui se sont occupés surtout de l'hy- 
bridation des Orchidées; encore ne possède-t-on, sur ce point, 
que les chiffres suivants fournis récemment par M. Ilarry 
Veitch (1). D'après ses remarques, il faudrait, pour les Mas- 
devallia, les Calanthe, trois à quatre mois; pour le Phake- 
nopsis Schiller iana ^ six mois; pour le Lœlia purpuruta, 
neuf mois; pour le Cypripedmti. insigne, dix mois, et le 
C. Spicerimium, onze mois ; pour les Odonloglossum macu- 
lutum, Deiidrohiani aiweiini., Aiigaloa Clowesi, Chijsis brac- 
tescejis, Maxillaria Uurrissoniana, douze mois. Il suppose 
que les Cattlega du groupe labiata, qui demandent dans nos 
serres onze à douze mois pour mûrir leurs capsules, n'ont 
besoin que de quelques mois de la période de sécheresse 
dans les Cordillères des Andes, leur pays d'origine, où ils 
reçoivent une quantité de lumière beaucoup plus grande que 
dans nos cultures. 

Bien que l'absence partielle des conditions normales de 
végétation ait sur la marche du développement de l'ovaire et 
de so;i contenu, à la suite de la pollinisation, une influence 
analogue à celle qu'elle exerce sur les autres organes végéta- 
tifs, il ne faudrait pas lui attribuer une importance exagérée. 



(I) Jouiiial of horticulture, 1885. 



222 I., cjsiici!%-Aisî]). 

On peut remarquer d'abord que les variations signalées dans 
les divers cas cités plus haut ne sauraient trouver en elle leur 
cause unique. Voici, en outre, un fait qui montre bien que, 
dans les contrées d'origine, la fécondation ne doit pas être 
aussi rapide qu'on pourrait le supposer au premier abord. 

De nombreux pieds de CcUtleya citrina, venus en caisse du 
Mexique au mois de juillet de l'an dernier, portaient des fleurs 
épanouies et des ovaires ayant atteint des dimensions varia- 
bles à la suite de la pollinisation. Tandis que les ovaires des 
fleurs épanouies n'avaient que 3 ou 4 centimètres de long sur 
un peu plus d'un demi-centimètre de diamètre, parmi les 
seconds plusieurs mesuraient 6 à 7 centimètres de long sur 
près de 2 centimètres dans la partie médiane; d'autres étaient 
plus volumineux et présentaient le volume d'un petit œuf de 
poule. Or, en les examinant à leur arrivée, je constatai que 
dans ceux qui avaient une longueur de 6 à 7 centimètres, les 
ovules étaient encore réduits à des mamelons offrant seule- 
ment le rudiment du tégument interne ; dans d'autres, les 
téguments étaient formés, mais incomplètement, et la cellule- 
mère du sac embryonnaire n'avait pas encore grandi. Les six 
faisceaux de tubes polliniques étaient très volumineux et oc- 
cupaient à eux seuls plus des trois quarts de la cavité ova- 
rienne (fig. 40). On peut supposer que, pour amener l'ovaire 
à cet état, il avait fallu un espace de temps probablement 
supérieur à un mois. 

Enfin, je mentionnerai encore une observation faite par 
Fritz Mûller (1) au Brésil. Un Epidendron, dont le nom spé- 
cifique n'est pas indiqué, ne présentait des ovules suscep- 
tibles d'être fécondés que six mois après la floraison. 

COMPARAISON AVEC LES ORCHIDÉES INDIGÈNES. 

Il est bon maintenant de jeter un coup d'œil rapide et com- 
paratif sur nos Orchidées indigènes. On y retrouve aussi 



(1) Lettre à Hildebmnd (Bot.Zeit., 1868). 



SUR LA POLLINISATION CHEZ LES ORCHIDÉES. 223 

d'une espèce à l'autre des variations assez sensibles, mais 
comprises dans des limites beaucoup plus étroites. 

Hildebrand s'en est occupé, en expérimentant dans la: plu- 
part des cas sur des fleurs coupées et mises dans une chambre 
dont la température moyenne était plus élevée qu'en plein 
air. Il est d'ailleurs à peine besoin de faire remarquer que, 
même dans la station normale, la plante peut offrir, suivant 
les conditions, des résultats variables, n'ayant qu'une exacti- 
tude relative, mais bien suffisante pour les conclusions qu'il 
s'agit d'en tirer. La température ayant été relativement basse 
cette année, pendant la période de floraison, la marche du 
développement a dû s'en ressentir dans mes expériences, qui 
ont porté sur des espèces non étudiées, pour la plupart, par 
Hildebrand. Elles confirment les résultats généraux obtenus 
par lui. 

Dans VOrchis Morio, la fleur épanouie depuis quelques jours 
ofïre des ovules déjà pourvus d'un tégument interne presque 
aussi long que le nucelle et d'un tégument externe plus court 
ou à peine visible. 

Le cinquième jour après la pollinisation, le nucelle est re- 
couvert par le tégument interne; l'externe atteint la longueur 
du nucelle; les tubes polliniques parviennent jusqu'au milieu 
de la cavité ovarienne; dix jours après, ils en atteignent le 
fond, pendant que les ovules forment leur sac embryonnaire. 
Le quinzième jour après, la fécondation avait commencé. 

Avant la pollinisation, VO. latifo/ia ne montre pas encore 
de tégument ovulaire interne, mais celui-ci apparaît même 
avant l'arrivée des tubes polliniques au sommet de la cavité 
ovarienne, le lendemain de la pollinisation. Le vingtième jour 
après, presque tous les ovules sont fécondés ; la fécondation 
demande donc un peu moins de trois semaines. 

VO. simia, examiné l'an dernier, avait des placentas recou- 
verts d'ovules, avec leur tégument interne encore incomplet. 
Le nucelle, huit jours après la pollinisation, était recouvert 
par les deux téguments. La fécondation avait eu lieu, le trei- 
zième jour, dans un certain nombre d'ovules. 



224 L. GUI&!VARD. 

Dans ÏO. ustulata, VO. puramidalis, l'état des ovules est le 
même au moment de la floraison; malgré cela, la fécondation 
est plus prompte que chez les espèces précédentes, car elle a 
lieu du huitième au dixième jour. 

Le Gf/nmadenia conopsea, en pleine floraison, a des ovules 
pourvus d'un tégument interne égalant le nucelle et d'un tégu- 
ment externe en forme de cupule à la base. Ils sont adultes 
vers le dixième jour après la pollinisation; la fécondation a 
lieu dès le quinzième jour. 

L'Ophnjs arachnit.es n'offre qu'un tégument interne encore 
très court au moment de la floraison; la fécondation a lieu 
plus tardivement, en général après trois semaines. 

, Dans VEpipactis rubra, les fleurs ne se fanent que très len- 
tement après la germination du pollen, contrairement à ce 
qu'on remarque dans la plupart des cas. Avant la pollinisa- 
tion, les mamelons ovulaires n'offrent, en général, pas trace 
de tégument interne; celui-ci ne recouvre le nucelle que huit 
jours après. La fécondation ne m'a pas paru se faire avant 
trois semaines, alors que l'ovaire a presque^atteint son volume 
définitif. 

Les phénomènes sont plus rapides dans le Listera ovata, 
que j'ai eu l'occasion d'examiner dans ces dernières années. 
Dans la fleur épanouie depuis quelques jours, le nucelle ovu- 
laire est recouvert par le tégument interne, tandis que l'ex- 
terne est à peine plus court que lui. On trouve déjà des em- 
bryons rudimentaires après une dizaine de jours en moyenne. 
D'après Hildebrand, il en serait à peu près de même dans le 
Neottia nidus-avis. 

Le Limodorim ahortivum est, de toutes les Orchidées indi- 
gènes que j'ai examinées, celle qui a les ovaires les plus gros 
au moment où la fleur s'épanouit. On sait que les ovules y 
sont très nombreux et l'anthère très volumineuse. Le pollen, 
entièrement pulvérulent, peut tomber facilement sur le stig- 
mate, sans une intervention étrangère. Avant la pollinisation, 
les ovules sont un peu moins avancés dans leur évolution que 
ceux du Listera; le tégument interne y existe encore seul, 



SUR LA POLLINISATION CHEZ LES ORCHIDÉES. 525 

mais il égale presque le nucelle. Quand les tubes poUiniques 
arrivent à la base du gynostèrne, assez long dans cette espèce, 
le tégument externe apparaît, tandis que l'interne recouvre le; 
nucelle. Dans des observations faites sur des pieds transplan- 
tés avant la floraison, la fécondation n'a eu lieu que vers 
le vingt-cinquième jour après la pollinisation. 

Je suis arrivé au même résultat dans plusieurs observations 
sur le Loroglossmn hirciniMn, chez lequel pourtant la féconda- 
tion peut être moins tardive. 

, On voit par là que le temps nécessaire pour qu'elle ait lieu 
n'est pas forcément en rapport avec l'état des ovules au 
moment de la pollinisation. 

De son côté, Hildebrand a constaté que la fécondation exige 
chez VOrchis latifolia, VOphrys Mijodcs^ trois semaines ; 
chez l'O. mascula, YO. militaris, quatre semaines ; chez le 
Cephûlanthera grandi/lora, cinq à six semaines. 

Cet observateur a fait aussi des expériences de croise- 
ment (1) qui mettent bien en évidence ce fait intéressant, que, 
chez les Orchidées indigènes, le pollen d'une autre espèce et 
même d'un autre genre peut germer sur le stigmate d'une 
fleur donnée, introduire ses tubes dans l'ovaire et jusqu'aux 
ovules, qui s'accroissent souvent comme dans le cas de la 
polhnisation par la même espèce, parfois même arrivent à 
leur développement complet et subissent la fécondation. Ainsi 
l'O. militaris, pollinisé par l'O. niascula, donne, après vingt 
jours, un certain nombre d'embryons. Par contre, dans l'O. 
Morio pollinisé aussi par l'O. mascula, les ovules forment bien 
leur sac embryonnaire, mais la fécondation n'a pas lieu. 

En pollinisant le Pkitanthera hifolia par le Pl. chlorantha, 
on observe une fécondation partielle après trois semaines. 

Mais le croisement de deux espèces peut avoir des résultats 
opposés, suivant que l'une ou l'autre joue le rôle de mâle. 
Ainsi rO. mascula, pollinisé par l'O. Morio, ne développe pas 
ses ovules au delà de la formation du tégument interne ; ces 



(1) Bastardirunysversuche an Orchideen {Bot. Zeit., 1865). 
7« série, Bot. T. iV (Cahier n° 4). 



15 



226 L. dlIGfVARD. 

organes meurent vers le quinzième jour, tandis que l'expé- 
rience inverse permettait, comme on vient de le voir, la for- 
mation du sac embryonnaire. 

Les Cypripediiim donnent facilement de nombreux hybri- 
des. Le développement de l'ovaire et des ovules ne semble pas 
différer de ce qu'il est dans le cas de la pollinisation normale. 
J'ai constaté, par exemple, que dans le C. barbatim, où les 
ovules, en l'absence de pollinisation, restent toujours à l'état 
de mamelons assez courts, les phénomènes se succèdent 
comme à la suite de la germination de son propre pollen, 
lorsque le croisement a été opéré par le pollen du C. Lawren- 
ceanurn. 

On pourrait multiplier les exemples, si M. Strasburger 
n'avait publié récemment dans le travail cité (1) des résultats 
analogues. 

Il résulte des expériences de croisement que l'affinité spé- 
cifique n'a pas toujours l'influence qu'on serait tenté de lui 
attribuer au premier abord. La pollinisation de l'O. mascida 
par le Cypripedium parviflorum détermine chez le premier la 
formation de l'appareil sexuel. Il en est de même dans l'O. 
Morio, pollinisé par le C. barbatum, et dans plusieurs autres 
cas signalés par les deux observateurs cités. J'ai vu le pollen 
du Listera ovata germer sur plusieurs espèces d'Orchis et sur 
VOphrys arachnites, celui du Limodonm sur cette dernière 
espèce, ainsi que sur des Orchis et sur le Listera. Les ovules 
atteignaient un développement variable, mais n'étaient pas 
fécondés. 

CONCLUSIONS. 

Les expériences qui précèdent permettent de faire ressortir 
un certain nombre de faits intéressants, au double point de 
vue morphologique et physiologique. 

On sait que, chez les Orchidées, le stigmate et le gynostème 
présentent, comme les organes mâles, des formes très 



(1) Loc. cit., p. 60. 



SUR LA POLLINISATION CHEZ LES ORCHIDÉES. 227 

curieuses, destinées à assurer la fixation et la germination du 
pollen. Un tissu conducteur épais, présentant sur la coupe 
transversale une disposition variable suivant l'espèce et la 
hauteur à laquelle on examine le gynostème, tapisse la surface 
du stigmate et se continue sur les parois de la poche ou canal 
stylaire plus ou moins profond, qu'il ferme à une distance 
variable de l'ovaire. Bien qu'on distingue encore la ligne de 
contact des surfaces, libres plus haut là où le canal existe, 
mais accolées là où il finit, on ne peut pas dire, comme on le 
fait trop souvent, que l'ovaire des Orchidées est généralement 
béant. 

Chargé de nourrir et de diriger dans l'ovaire de nombreux 
tubes polliniqucs, ce tissu se continue de chaque côté des pla- 
centas par des cellules épidermiques simples ou [dédoublées 
et modifiées. 

La durée de la germination du pollen dépend de la nature 
et de la grosseur des pollinies ; elle peut se prolonger pendant 
plus d'une semaine pour les pollinies céracées. Une action 
réciproque doit s'exercer, comme on l'a déjà vu, entre le 
pollen et le stigmate. 

A l'entrée de la cavité ovarienne, les tubes se disposent en 
six faisceaux ou cordons longitudinaux qui descendent dans 
l'angle formé par chaque placenta et par la paroi ovarienne, 
Tant que les placentas sont encore incomplètement déve- 
loppés et les ovules rudimentaires, ces faisceaux sont à nu sur 
la partie de leur surface opposée à celle qui est en contact 
avec le placenta et la paroi ovarienne, pourvue, à cet endroit, 
des cellules modifiées qui jouent le rôle de tissu conducteur. 
Plus tard, à la suite de la pollinisation, la cavité étant remplie 
plus ou moins complètement par les ovules, les faisceaux 
polliniqucs sont recouverts par eux. Dans l'intervalle qui 
sépare deux paires de placentas, ou deux placentas bilobés 
s'ils ne sont pas doubles dès leur insertion sur la paroi, il y a 
toujours, vis-à-vis du milieu de chaque carpelle, un espace 
libre, non occupé par les faisceaux polliniqucs, mais souvent 
pourvu de poils. 



228 ■■.(a'nijjS'-i f L. &IIIGMARD. 

Variable suivant les espèces, le nombre des tubes polli- 
niques et par suite des grains de pollen est en rapport avec 
celui des ovules. Il est bien moins élevé, par exemple, dans les 
Vanilla que dans les Vanda (1). 

Dans chaque cordon, les tubes ont une longueur variable 
(fig. 28, 58) ; s'ils s'allongeaient tous jusqu'à la base de la 
cavité, ils devraient nécessairement remonter pour féconder 
les ovules situés plus haut, ce qui n'a pas lieu. Ils se déta- 
chent à toutes les hauteurs en rampant sur les lobes placen- 
taires et vers les funicules, aux approches de la fécondation. 

La germination se prolongeant pendant un certain temps, 
les tubes formés les premiers doivent aussi être les plus longs. 
Aufuretà mesure qu'ils descendent parallèlement, de chaque 
côté des placentas, de nouveaux pénètrent entre les premiers 
formés; de sorte que sur une coupe longitudinale on en trouve 
toujours de toutes les longueurs.- Chaque cordon peut avoir 
parfois, comme on l'a vu, plus de 2 millimètres de diamètre 
sur la coupe transversale, et être formé par des milliers de 
tubes (2). Dans leur course, ceux-ci s'accolent et se soudent 
les uns aux autres sur la^îlus grande partie de leur trajet. Les 
coupes longitudinales menées dans l'épaisseur d'un cordon, 
montrent que leur marche n'est pas partout rectiligne; ils se 
tordent souvent en divers sens et se pelotonnent de distance 
en distance (tig. 28, 57), sans toutefois s'enchevêtrer étroite- 
ment. Leur aspect et leur disposition ne sont pas sans rappe- 
ler certains tissus de pseudo-parenchyme de Champignons 
(fig. 31, 58). 

Sur toute la longueur d'un faisceau et dans son épaisseur, 

(1) Ouaiid on compare la grosseur des pollinies à celle des faisceaux polli- 
niques dans l'ovaire, on est étonné du diamètre rclalivcmcnt considérable de 
ces derniers. 

(2) Le nombre des tubes paraît être beaucoup plus élevé que celui des ovules. 
Bien que les Orchidées soient, de toutes les Phanérogames, celles qui possèdent 
la plus petite quantité de pollen, en comparaison du nombre des ovules, 
Darwin a calculé qu'une fleur à'Orchis mascula, qui produit un peu plus de 
6000 graines, possède environ 120000 grains de pollen, soit 20 grains pour un 
ovule, en supposant que tous les ovules soient fécondés et donnent des graines. 



SUR LA POLLINISATION CHEZ LES ORCHIDÉES. 229 

on voit des sommets de tubes avec leur protoplasme et leur 
noyau, le plus souvent sans adhérence intime avec les tubes 
voisins entre lesquels ils se sont insinués (fig. 28). A la sur- 
face, les extrémités des tubes s'écartent plus ou moins pour 
se porter en liberté un peu dans tous les sens, tant que le mo- 
ment de la fécondation n'est pas arrivé, mais surtout à la sur- 
face des lobes placentaires. 

Ordinairement, la cavité du tube se ferme, en arrière du 
contenu qui en occupe le sommet, par des bouchons souvent 
fort épais de substance réfringente qui ne paraît pas différer 
sensiblement, au point de vue de sa nature, de la membrane 
même du tube (i). Très nombreux dans les tubes des Orchi- 
dées indigènes, ces diaphragmes sont beaucoup plus espacés, 
ou même très rares dans ceux des Orchidées exotiques, peut- 
être à cause de l'allongement beaucoup plus considérable 
du tube dans la presque totalité des espèces, qui exige une 
dépense de substance bien plus grande pour l'élaboration de 
la membrane. A l'intérieur et dans la partie terminale, le 
noyau végétatif paraît persister aussi longtemps que dure la 
croissance du tube; le noyau générateur, qui, généralement, 
le suit et se divise en deux, reste toujours très colorable par les 
réactifs de la nucléine. 

Dès que la germination commence, l'ovaire et son contenu 
grossissent. C'est surtout chez les espèces indigènes, où le dé- 
veloppement est rapide et où les ovules sont déjà plus ou moins 
avancés dans leur évolution, au moment de la floraison, que 
le phénomène se manifeste avec le plus d'évidence. Ainsi dans 
les Listera, Neottia, etc., la germination du pollen a pour con- 
séquence immédia te, non seulement l'accroissement des parois 
ovariennes, mais aussi celui des ovules ; un jour suffit pour 
que le tégument externe atteigne la même longueur que le 
nucelle. De même, dans le Limodorum, les tubes polliniquesne 
sont pas encore sortis du gynostème pour entrer dans la cavité 
ovarienne, que déjà le tégument interne, incomplètement 

(1) Contrairement à ce qu'admet Sî. Degagny (Compt. rend, de l'Acad. dos 
se, 1885). 



230 " L. eUIGIVARD. 

formé avant la pollinisation, recouvre le nucelle. Aussi, bien 
que l'action locale des tubes polliniques se manifeste parfois 
d'une façon particulière sur le gynostème, comme dans les 
Vanda,o\i le grossissement est tout d'abord prédominant au 
sommet, ne peut-on pas dire, comme on l'a fait récem- 
ment (1), que l'accroissement de l'ovule est lié à une in- 
fluence de contact exercé sur lui par le tube pollinique. 

A la suite d'une communication préliminnire (2), dans 
laquelle je n'ai pu donner de mes observations qu'un aperçu 
très incomplet et limité aux Orchidées exotiques, me réservant 
de leur comparer plus tard les résultats obtenus par Hilde- 
brand et par moi chez les Orchidées indigènes dont je n'avais 
pas cru devoir parler, M. Maury a publié sur ces dernières une 
note où il ne fait pas mention des expériences antérieures et 
où il reconnaît d'ailleurs que les siennes sont encore incom- 
plètes. C'est sans doute ce qui explique qu'il ait pu dire : 
« Lorsque le tube pollinique atteint le nucelle, celui-ci est 
fortement saillant en dehors du tégument encore peu déve- 
loppé, » et ensuite : « Mais, dès que ce contact est opéré, 
l'ovule se développe assez rapidement et acquiert ses dimen- 
sions définitives. » Cette assertion est certainement inexacte; 
non seulement les tubes polliniques ne viennent pas toucher 
le nucelle encore à découvert, mais encore ils n'arrivent au 
sommet des ovules pour pénétrer dans le micropyle qu'après 
que ces derniers sont parvenus à l'état adulte. 
" Mais, si le grossissement de l'ovaire et des ovules n'a pas 
pour cause nécessaire le contact immédiat des tubes polli- 
niques, j'ai observé un cas où l'action exercée par eux sur la 
paroi ovarienne s'était manifestée localement d'une façon 
curieuse. Un ovaire de Vanille où les tubes polliniques n'a- 
vaient formé par exception, et sans doute par suite d'une con- 
formation anormale, que deux faisceaux collatéraux, offrait un 

(1) Maury, Observations sur la pollinisation des Orchidées (Compt. rend, 
de l'Acad. des se, 2 août 1886). 

(2) L. Guignard, Sur les effets de la pollinisation chez les Orchidées 
{Compt. rend, de l'Acad. des se, 19 juillet 1886). 



SUR LA POLLINISATION CHEZ LES ORCHIDÉES. 231 

épaississement plus marqué de leur côté; il en était résulté 
une forte courbure de l'ovaire. Du côté opposé, la paroi et les 
placentas, avec leurs ovules, étaient en voie d'atrophie. 

Tout indique que le développement des ovules est subor- 
donnée celui de l'ovaire. Chez les Orchidées exotiques, l'épais- 
sissement de cet organe et son allongement sont souvent très 
prononcés avant l'apparition des ovules (1). 

Quand on recherche de plus près les causes de cet accrois- 
sement et qu'on envisage le côté physiologique de la question, 
on est conduit à admettre que, si la formation des tubes polli- 
niques est nécessaire à l'accroissement de l'ovaire et de son 
contenu, ils n'exercent pas pour cela sur ces derniers une 
action spécifique. Empruntant aux tissus voisins les sub- 
stances dont ils ont besoin pour s'accroître, les tubes pollini- 
ques déterminent un afflux de matières nutritives. Toute 
autre cause capable d'agir de même devra produire le même 
résultat. N'a-t-on pas des exemples de faits analogues dans 
divers cas de parasitisme, où tantôt les cellules s'hypertro- 
phient, comme celles qui sont occupées par les Synchytrhm, 
tantôt se multiplient abondamment, comme dans les racines 
envahies par les Plasmodiophora , ou bien encore dans la 
formation des galles développées sous l'influence d'un orga- 
nisme étranger, végétal ou animal? Si, morphologiquement 
les phénomènes diffèrent, physiologiquement ils deviennent 
comparables. 

A l'appui de cette manière de voir je citerai une observa- 
tion intéressante que le hasard a fournie à M. Treub (2) et 
dont ce savant a bien compris la signification réelle. 

Ayant rencontré des ovaires de Liparis latifolia (3), qui 

(1) Gœrtner, dans son Mémoire sur les organes reproducteurs des Phané- 
rogames, consacre un chapitre spécial à l'épaississement de l'ovaire sans 
pollinisation préalable, d'où résulte un pseudo-fruit. Parmi les plantes obser- 
vées, il cite les Orchidées, mais sans ajouter aucun détail {Versuche u. Beob. 
uber die Befrucht. organe der Vollk. Gewàchse, 1844). 

(2) Treub, Notes sur l'embryon, etc. {Ann. du Jard. bot. de Buitenzorg, 
III, 1883). 

(3) Orchidée habitant les forêts montagneuses de Java. 



232 L. GUIOMAR». 

présentaient im épaississement plus ou moins considérable, 
■même dans les fleurs non épanouies, et où la pollinisation 
directe ou indirecte n'avait pu se faire, il trouva à l'intérieur 
de petites larves qui y avaient pénétré de très bonne heure. 
Ces larves ne paraissaient exercer aucune influence nuisible 
sur les cellules et semblaient avoir la faculté de se mouvoir 
librement dans la cavité ovarienne, bien qu'on les trouvât au 
contact de la paroi ou des placentas. Elles se nourrissaient 
évidemment des sucs de l'organe envahi ; à peine voyait-on 
une légère altération de quelques cellules avec lesquelles elles 
étaient en contact. Comparés à ceux des fleurs normales 
avant la pollinisation, ces ovaires habités par les larves 
offraient des placentas plus grands et plus digités, sur lesquels 
s'étaient développés finalement des ovules revêtus de leurs 
deux téguments formés comme sous l'influence de la pollini- 
sation. Les dimensions des ovules ne différaient pas de ceux 
des graines mûres provenant d'ovaires pollinisés et non enva- 
his par des larves. 

Il était donc évident que les parasites avaient déterminé les 
mômes effets que les tubes polliniques : l'accroissement des 
ovaires et des placentas et le développement des ovules. 

Ces faits mettent bien en lumière le véritable mode d'action 
des tubes polliniques sur l'ovaire. 

Il n'y a pas jusqu'au mode de végétation qui ne présente 
une grande analogie avec celui du thalle de divers Champi- 
gnons parasites dans leur plante nourricière. Même au point 
de vue morphologique, le tube pollinique se comporte parfois 
de la même façon que ces parasites, quand il pénètre dans 
l'intérieur du stigmate, 

M. Strasburger (1) a montré que chez beaucoup de Mal- 
vacées, par exemple, il s'introduit dans les papilles stigma- 
tiques et s'avance jusqu'à leur base pour continuer ensuite à 
s'allonger entre les cellules du style. Dans ÏAnoda hastata, 
dont le stigmate est lisse, il perce les parois supérieure et infé- 



(1) Ueher fremdartige Bestaûbung, p. 73. 



SUR LA POLLINISATION CHEZ LES ORCHIDÉES. 233 

rieure de l'assise épidermique pour continuer sa marche 
comme dans le cas précédent. 

Or, il est évident que le tube germinatif, issu d'une spore 
d'Urédinée ou de Péronosporée, en pénétrant dans la plante 
nourricière, n'agit pas d'une façon mécanique; il doit sécré- 
ter, au point de contact, un ferment qui dissout la membrane 
cellulosique et parfois même cutinisée. Chacun sait que des 
ferments analogues existent aussi, non seulement chez les 
parasites Phanérogames, tels que le Gui, la Cuscute, etc., 
mais aussi dans des organes particuliers, chez les Drosera, 
Dionœa, etc. Leur genre d'action varie suivant leur nature, 
témoin les effets chimiques produits par les Bactéries , les 
Mucors, etc. 

D'ailleurs l'expérience directe a montré à M. Van Tie- 
ghem (i) que le grain de pollen mûr possède de l'invertine 
agissant sur la saccharose et préexistant à la germination, alors 
même que le grain de pollen ne renferme pas ce sucre et 
qu'elle paraît devoir lui être inutile. De même dans les cul- 
tures artificielles, les grains d'amidon peuvent être attaqués 
et dissous par le pollen, sans que la germination soit néces- 
saire pour produire la diastase (2). Les soudures avec fusion 
des contenus, que j'ai observées parfois entre deux tubes polli- 
niques, prouvent également l'existence d'un ferment capable 
d'agir sur la cellulose. 

Le grain de pollen et, par suite, le tube pollinique pos- 
sèdent donc, comme les plantes citées plus haut, ce qui leur 
est nécessaire pour pouvoir végéter aux dépens du milieu 
nourricier qui leur convient. 

Le thalle du Champignon et le tube pollinique se compor- 
tent de même sous d'autres rapports. Le tube pollinique s'al- 
longe entre les cellules du tissu conducteur comme un thalle 
à parasitisme interstitiel, qui ne possède pas nécessairement 
des suçoirs pénétrant dans les cellules de la plante nourricière. 

(1) Loc. cit., p. 216. 

(2) Strasburger, loc. cit., p. 94. 



234 L. GO<ÏMARD. 

Dans l'ovaire, il est vrai, et déjà clans le gynostème, quand 
leur nombre est considérable, comme c'est le cas général chez 
les Orchidées exotiques, les tubes polliniques étant accolés et 
soudés en cordons épais, ne peuvent pas, si ce n'est sur une 
partie de la surface de ces derniers, être en contact avec le 
tissu nourricier. Mais, sans aller jusqu'à les comparera de s 
rhizomorphes, il est évident que leur nutrition peut s'accom- 
plir comme s'ils étaient tous en contact avec les parois ova- 
riennes ou les placentas ; leur manière d'être rappellerait 
plutôt un parasitisme superficiel, s'ils n'étaient renfermés 
dans une cavité close. 

De son côté, le milieu agit sur le tube pollinique pour le 
fixer et le conduire au but. Son action, liée à la nutrition du 
tube, est d'ordre chimique ; la pénétration n'a lieu que dans 
un milieu approprié, ce qui explique pour quelle raison la 
germination des grains de pollen ou l'introduction des tubes 
ne s'effectue pas toujours, même chez des espèces voisines. 
Une action semblable est évidemment la cause pour laquelle 
certaines spores de Mucors en voie de germination attirent 
en quelque sorte les filaments du thalle naissant d'autres 
Mucorinées parasites se développant dans le voisinage (i) . Sem- 
blable encore est l'action des oogones des Péronosporées et 
Saprolégniées sur les tubes anthéridiens formés à côté d'elles. 
Il est curieux aussi de voir, comme l'a remarqué M. Stras- 
burger, et comme je l'ai toujours constaté dans mes observa- 
tions, que le tube pollinique ne s'avance sur l'ovule et ne 
pénètre dans le micropyle qu'après la constitution définitive 
de l'appareil sexuel (2). On reconnaît même ici que l'influence 
en question ne se produit qu'à un moment déterminé. 

L'époque à laquelle la fécondation peut avoir lieu est donc 
subordonnée à l'accroissement plus ou moins prompt des 

(1) Van Tieghem, Recherches sur les Mucorinées, 1875. 

(2) 11 est bien évident que, même longtemps avant la fécondation, les ovules 
voisins des cordons de tubes polliniques situés de chaque côlé des placentas 
peuvent être plus ou moins en contact avec ces tubes; mais c'est là simplement 
une conséquence de leur position. 



SUR LA POLLINISATION CHEZ LES ORCHIDÉES. 535 

ovules. Dans les Orchidées que j'ai examinées, elle suit de 
près la formation définitive de l'appareil sexuel dans le sac 
embryonnaire. En se rappelant les variations possibles pour 
une même espèce suivant les conditions de milieu et l'état 
de la plante, et sans attacher ici aux chiffres une importance 
qu'ils ne sauraient avoir, on peut admettre que, dans nos 
serres, l'espace de temps qui s'écoule entre la pollinisation et 
la fécondation est d'environ : cinq à six semaines pour la 
Vanille; deux mois pour VEria stellata, le Phajus grandifo- 
lim; trois à quatre mois pour l'ensemble des Cypripedium ; 
quatre mois pour V Angrcecim superbum, le Sohralia macran- 
tha, le Dendrohium nohile ; cinq mois pour V Epidendnim 
ciliare^ le Cymhidimi sinense ; six mois et plus pour les Vanda, 
Cattleya, Slanhopea, Cœlogi/ne, Saccolabùm, Aerides, etc. 

Quant à la maturation des fruits, on a vu plus haut les 
chitîres connus. Bien qu'elle n'offre pas des variations aussi 
grandes, à partir de la fécondation, que le développement 
des ovules, à partir de la pollinisation jusqu'à celle-ci, le 
temps qui lui est nécessaire dépend jusqu'à un certain 
point de la nature des parois ovariennes, minces dans les 
Cypripèdiim, épaisses dans la Vanille, les Angrœcum, les 
Vanda, etc., etc. 

A l'époque où la fécondation commence, l'ovaire a atteint 
en général ses dimensions définitives ; le fruit ne sera pas 
plus gros que lui. Rien n'indique, extérieurement, l'état plus 
ou moins avancé des ovules ou des graines qu'il renferme. 
De même, la graine mijre est à peine plus grosse que l'ovule 
adulte, fécondé ou non (comparez fig. 7 et 8, 27 et 26). Dans 
ce dernier, l'épaississement des cellules épidermiques et 
l'aspect du tégument sont tels, qu'il est souvent difficile de 
juger, par un examen superficiel, s'il renferme ou non un 
embryon. Dans les serres, les capsules contiennent souvent 
beaucoup d'ovules stériles, mais le nombre d'ovules fécondés 
n'en est pas moins relativement considérable. Malgré le 
nombre immense des graines formées dans les conditions 
naturelles comme dans les serres, nombre qui parait être 



236 L. GOGMARD. 

d'ailleurs un signe de dégradation physiologique dans une 
famille où la différenciation morphologique des organes floraux 
est cependant si élevée, l'insuffisance de réserve alimentaire 
contenue dans leur embryon microscopique, en nécessitant 
des conditions spéciales pour le développement, suffit peut- 
être à expliquer les difficultés et les insuccès de la reproduc- 
tion des Orchidées par graines et la parcimonie relative avec 
laquelle elles sont distribuées dans la nature. 



SUR LA POLLINISATION CHEZ LES ORCHIDÉES. 237 



EXPLICATION DES PLANCHES. 

Signification des lettres : Fv, faisceaux libéro-ligneux; pl, placenta; po, 
poils; tp, tubes polliniques ; ou, ovules; ti, tégument interne; te, tégument 
externe; nv, noyau végétatif; ng, noyau générateur; te, tissu conducteur; 
co, cavité ovarienne; ép, cavité de l'éperon; em, embryon. 

Planche IX. 

Vanilla aromatica. 

Fig. 1. Coupe transversale d'un ovaire de fleur épanouie, non poUinisée. Gr. 5. 

Fig. 2. Coupe transversale d'une paire de placentas, dans une fleur non polli- 
nisée. Les ovules n'ont pas encore fait leur apparition. Gr. 40. 

Fig. 3. Coupe semblable, à un âge plus avancé, montrant les ovules recouvrant 
les placentas et les tubes polliniques au contact du tissu conducteur. Gr. 40. 

Fig. 4. Coupe longitudinale de l'une des séries de lobes placentaires, huit 
jours après la pollinisation. On voit que les lobes sont distincts les uns des 
autres. Gr. 5. 

Fig. 5. Ovules, huit jours après la pollinisation. Gr. 380. 

Fig. 6. Sac embryonnaire avec le tégument interne. L'appareil sexuel est 
formé ; à côté de l'oosphère, on voit le quatrième noyau de la tétrade supé- 
rieure, qui ne se fusionnera pas avec son homologue de la tétrade inférieure. 
Gr. 380. 

Fig. 7. Coupe médiane d'un ovule au moment de la fécondation. Gr. 40. 
Fig. 8. Graine mûre, vue au môme grossissement. 

Fig. 9. Grain de pollen avec ses deux noyaux, le générateur plus petit que le 
végétatif. Gr. 380. 

Fig. 10. Germination d'un grain de pollen ; entrée du noyau végétatif dans le 
tube. Gr. 380, 

Fig. 11. Situation ordinaire des deux noyaux dans la partie terminale du tube ; 
ils ont encore leur aspect antérieur. Gr. 380. 

Fig. 12. Bipartition du noyau générateur; le végétatif a une forme moins régu= 
Hère. Gr. 380. 

Fig. 13. Quelques tubes polliniques pris dans l'un des six faisceaux, à peu de 
distance de son extrémité inférieure. Gr. 380. 

Fig. 14. Coupe transversale du gynostème de la fleur, un peu au-dessous du 
sommet, pour montrer la forme en croissant du tissu conducteuri Gr. 3. 



ÎSS L. GUIGMARD. 

Fig. 15. Coupe transversale vers le milieu du gynostème; au-dessous du tissu 
conducteur est la cavité de l'éperon formé par le labelle. Gr. 3. 

Fig. 16. Même coupe, vers la base de l'éperon. Gr. 3. 

Fig. 17. Même coupe, à l'entrée de la cavité ovarienne, Gr. 3. 

Vanda tricolor. 

Fig. 18. Coupe transversale de l'ovaire dans sa partie supérieure, dans une 
fleur épanouie depuis plusieurs semaines. Gr. nat. 

Fig. 19. La même, grossie 5 fois, indiquant le faible diamètre de la cavité ova- 
rienne avant la pollinisation. 

Fig. 20. Un des placentas plus grossi, encore sans ovules. Gr. 25. 

Fig. 21. Coupe longitudinale du gynostème et de l'ovaire de la même fleur. La 
cavité ovarienne, longue de 1 centimètre 1/2, est plus étroite que le tissu 
conducteur. Gr. nat. 

Fig. 22. Un lobule placentaire avec ses ovules, trois mois après la pollinisa- 
tion. 

Fig. 23. Coupe transversale de l'ovaire, quatre mois et demi après la pollini- 
sation. La cavité est remplie par les ovules et les poils; les faisceaux de 
tubes polliniques sont aplatis contre le tissu conducteur et les placentas. 
Gr. nat. 

Fig. 24. Coupe d'un ovule à la même époque. Gr. 380. 

Fig. 25. Coupe d'ua ovule adulte, cinq mois et demi après la pollinisation. 
Gr. 380. 

Fig. 26. Vue extérieure d'un ovule adulte, non fécondé. Gr. 100. 

Fig. 27. Coupe d'une graine avec embryon presque adulte, au même grossisse- 
ment que le précédent. 

Fig. 28. Coupe longitudinale dans un faisceau pollinique, au voisinage de sa 
surface libre. On voit plusieurs sommets de tubes avec leurs noyaux. Gr. 210. 



Planche X. 

Vanda suavis Rollissonii. 

Fig. 29. Coupe transversale d'un ovaire 7 mois après la pollinisation. Fais- 
ceaux polliniques très gros. Gr. 2. 

Fig. 30. Un des ovules de la coupe précédente. Gr. 200. 

Fig. 31. Coupe transversale de la partie d'un faisceau au contact du tissu con- 
ducteur. Gr. 380. 



SUR LA POLLINISATION CHEZ LES ORCHIDÉES. 239 



Angrœcum superbum. 

Fig. 32. Coupe transversale d'un ovaire, deux mois et demi après la pollinisa- 
tion. Faisceaux polliniques très gros. Gr. nat. 

Fig. 33. Ovule examiné à la même date. Gr. 200. 

Phajus grandifolius. 

Fig. 34. Coupe transversale d'un jeune fruit, quelque temps après la féconda- 
tion. Il n'y a qu'un placenta. Gr. nat. 

Cattleya Loddigesi. 

Fig. 35. Coupe transversale d'un ovaire, deux mois après la pollinisation. 
Gr. nat. 

Fig. 36. Coupe transversale du gynostème vers le milieu de sa longueur. 
Gr. nat. 

Fig. 37. Coupe du même vers la base du labelle. Gr. nat. 

Fig. 38. Coupe à l'entrée dans l'ovaire. Gr. nat. 

Fig. 39. Ovule, deux mois après la pollinisation. Gr. 200. 

Cattleya citrina. 

Fig. 40. Coupe d'un ovaire, pollinisé au Mexique depuis un temps indéterminé. 
Gr. nat. 

Saccolabium giganteum. 

Fig. 41. Coupe transversale d'un ovaire au milieu de sa longueur, un peu plus 
d'un mois et demi après la pollinisation. Gr. nat. 

Fig. 42. Cavité ovarienne, grossie 5 fois, pour montrer la disposition et la 
forme des placentas. 

Fig. 43. Un placenta isolé du même ovaire, sans trace d'ovules. Gr. 15. 

Aerides Fieldingi. 

Fig. 44. Coupe transversale d'un ovaire, deux mois après la pollinisation. Gr. 
nat. 

Stanhopea inodora. 

Fig. 45. Coupe transversale d'un ovaire avant la pollinisation. Gr. 2. 

Fig. 46. Un placenta double, sans ovules, accompagné de cliaque côté de deux 
proéminences formées par le tissu conducteur. Gr. 20. 



240 L. CUI&IVARD. 

Fig. 47. Ovaire en coupe transversale, sept semaines après la pollinisation. 
Gr. nat. 

Fig. 48. Un ovule, à la même date. Gr. 100. 

Cypripedium barbalum. 

Fig. 49. Coupe longitudinale médiane du stigmate, du gynostème et de la 
partie supérieure de l'ovaire, pour montrer la disposition du tissu conducteur 
sur le disque stigmatique. Gr. nat. 

Fig. 50. Disque stigmatique, vu de face, avec son étoile à trois branches for- 
mées par la convergence des cellules du tissu conducteur. Gr. nat. 

Fig. 51. Ovaire avant la pollinisation. Gr. 2. 

Fig. 5*2. Un des ovules avant la pollinisation. Gr. 200. 

Fig. 53. Un ovule, huit jours après la pollinisation. Gr. 200. 

Fig. 54. Un ovule, quinze jours après la pollinisation. Gr. 200. 

Fig. 55. Un ovule d'une fleur, pollinisée depuis vingt jours par le Cypripedium 
Lawrenceanum. Gr. 200. 

Fig. 56. Ovule dans lequel la fécondation vient d'avoir lieu. Embryon encore 
unicellulaire. Gr. 50. 

Fig. 57. Coupe longitudinale passant à côté d"un placenta, destinée à montrer 
de face le faisceau de tubes pollini(iues qui le longe jusqu'à la base, en 
envoyant des tubes entre les lobes placentaires chargés d'ovules; un mois 
après la pollinisation. Gr. 20. 

Fig. 58. Tubes polliniques de ce faisceau, plus grossis, pris à peu de distance 
de sa terminaison inférieure. Gr. 200. 



RECHERCHES 

SUR 

LES ORGANISMES INFÉRIEURS 

Par P. -A. DAMGEAR» 

Préparateur de botanique à la Faculté des sciences de Gacn. 



INTRODUCTION 

On admet généralement que le règne animal se relie au 
règne végétal d'une manière insensible, et que, à la limite, 
toute distinction devient impossible. Chacun alors interprète 
à sa façon et de ce fait nombre d'espèces font la navette entre 
les deux règnes. 

La nature même de ces études nous a mis aux prises avec 
cette difficulté de classification et pour la résoudre nous avons 
cru pouvoir nous appuyer sur le mode de nutrition. 

Si l'être dont la place est douteuse introduit les aliments 
tels quels à l'intérieur de son protoplasma et les y digère, 
c'est un Protozoaire; au contraire, la digestion se fait-elle par 
tout ou partie de la surface, les résidus de la digestion sont- 
ils extérieurs, c'est un végétal. 

Ce principe peut être parfois d'une application délicate; 
des études précises faites à ce point de vue manquent encore 
dans un grand nombre de cas; mais nous ne voyons rien jus- 
qu'ici qui puisse en infirmer la valeur : tout nous porte à 
croire qu'il est général. 

Pour que l'on puisse comprendre dès maintenant l'emploi 
que nous avons fait de ce caractère de la nutrition, nous allons 
prendre comme exemple le Chytridium destruens Now. 

7* série, Bot. T. IV (Cahier u» A). 16 



242 p. -A. DAWGEAR». 

D'après la descriplion donnéepar l'auteur (1), le CA^/^ric/mm 
destruens apparaît dans la cellule d'un Chœtoneîna Now. sous 
forme d'un corps protoplasmique incolore, finement granu- 
leux; il grossit aux dépens du contenu de la cellule, qu'il finit 
par remplir. C'est à l'intérieur de son protoplasma qu'il digère 
et les résidus s'y réunissent en une masse rouge qui, finale- 
ment, se trouve entourée d'une grande vacuole. Cette vacuole 
disparaît, le protoplasma du sporange, qui atteint quelquefois 
15 [I. en diamètre, devient grossièrement granuleux et s'en 
toure d'une membrane. Les zoospores s'organisent et s'é- 
chappent sans que l'on puisse voir l'ouverture de sortie. Elles 
sont très petites (2 jx), elles ont une forme allongée, un flagel- 
lum {eine Geissel) et un noyau excentrique réfringent. La 
masse rouge du résidu reste à l'intérieur du sporange. 

Le Chy Iridium destruens digère à l'intérieur de son plasma ; 
aucun Chijtridimn ne possède cette faculté; l'être ainsi dési- 
gné n'est donc pas à sa place, c'est un Protozoaire. 

Il est remarquable qu'un caractère secondaire vienne con- 
firmer cette opinion ; les zoospores ont un flagellum inséré à 
l'avant comme dans les Mo7ias, au lieu du cil inséré à l'arrière 
des Chytridium. 

On doit placer le Chytridium destruens dans les Monadinées 
zoosporées; mais il ne peut rentrer dans aucun des genres 
actuellement connus; nous le désignons sous le nom de Minu- 
tularia destruens. 

Cet exemple suffit pour montrer comment nous avons pu 
diviser ce travail en deux parties, en nous appuyant sur le 
mode de nutrition. 

Dans la première partie, nous avons classé les organismes 
inférieurs qui font partie du règne animal. 

Cette première partie comprend trois chapitres : 

Le chapitre I est consacré à l'étude des Vampyrelles. 

Le chapitre ]l renferme la description des genres qui per- 

(1) Nowakowski, Beitrag zur Kenntniss der Chytridiaceen {Cohn's Bei- 
tràge, II, 1877). 



LES ORGANISMES INFÉRIEURS. 243 

mettent de relier les Vampyrelles aux Rhizopodes héliozoaires. 

Le chapitre III contient quelques recherches sur les Mona- 
dinées zoosporées. 

Dans la deuxième partie, on recherchera quelles sont les 
affinités des Champignons avec les Monadinées zoosporées. 

Le chapitre I comprend une revue de la famille des Chy- 
tridinées. 

Le chapitre II est consacré à la famille des Ancylistées, 
qui se relie directement aux Chytridinées pour se continuer 
ensuite vers les Péronosporées et les Saprolégniées. 

Un résumé, rédigé dans le même ordre, permettra de se 
rendre compte de l'ensemble de ce travail. Les conséquences 
et les résultats seront exposés brièvement à la tin de chaque 
chapitre, le lecteur pouvant toujours facilement se reporter, 
pour les détails, aux descriptions elles-mêmes. 



PREMIÈRE PARTIE 



CHAPITRE I 
Les Vampyrelles. 



HISTORIQUE 

Les Vampyrelles sont de découverte récente. 
En 1865, M. Gienkowski (i) en décrit trois espèces : V. 
Spirogyrœ, V. vorao:^ V. pendula;\\ les place dans les Monades 
sous le titre de Monadinœ telraplastœ. CeLle classification est 
encore suivie par quelques auteurs (2). 

On doit à M. HiBckel (3) une quatrième espèce, la Vmnpy- 
rcllaGompJionematis; il classe les Vampyrelles dans son groupe 
des Monères. Les Monères sont caractérisées par l'absence 
d'un noyau; elles forment la base du règne des Protistes, qui 
comprendrait tous les êtres dont la nature animale ou végé- 
tale est douteuse. MM. Hertwig et E. Lesser (4) considèrent 
les Vampyrelles comme des Rhizopodes. 

Les recherches de M. Klein (5) portent à sept le nombre 
des Vampyrelles connues jusqu'ici. Ce savant cherche à prou- 
ver, par l'étude du développement, que ces êtres doivent être 
placés dans le règne végétal. Il établit la famille des Hydro- 

(1) Beitràge zur Kennthiss der Monaden {Arch. fur mikr. Anatomie, I, 
1865). 

(2) Glaus, Traité de Zoologie, traduit par G. Moquin-Tandon, 1884, p. 189. 

(3) Jenaische Zcilsch., 1871, VI, p. 23, tab. Il, lig. 1-4. 

(4) Archiv. f. mikros. Anatomie, Bd X, Supplément. 

(5) Vampyrella (Bot. Centralblatt, 1882). 



LES ORGANISMES INFÉRIEURS. 245 

myxacées (4) pour les genres : Vampyrella, Monas amyli, 
Monadopsis et Protomyxa. 

Cette famille a été adoptée par M. Van Tieghem, qui dans 
son Traité de botanique {^) la comprend dans le groupe des 
Champignons oomycètes, sous le nom de Vampyrellées. 

M. de Bary (3), provisoirement, rassemble sous le titre de 
Zweifelhafte îuycetozoen (Mycétozoaires douteux), les genres 
Bursulla, Protomyxa, Vampyrella, Nuclearia, Monas amyli, 
Monadopsis, Pseudospora, Colpodella, Plasniodiophora, qui 
lui paraissent avoir quelques affinités avec les Myxomycètes. 

Les divergences d'opinion sont donc considérables; aussi 
donnerons-nous tout d'abord la description détaillée d'une 
espèce. De la sorte nous espérons être suivi et compris par le 
lecteur, lorsque le moment de tirer des conclusions sera venu. 

Vampyrella Eng;leiiîe sp. nov. 
Pl. XI, fig. M3. 

Cette espèce a été rencontrée sur des récoltes à'Euglena 
viridis, conservées au laboratoire de botanique. Sa forme est 
assez variable; le plus souvent sphérique et fortement con- 
tractée, elle peut être irrégulièrement allongée et môme 
étendue en mince nappe. Elle est munie à sa surface d'un 
nombre plus ou moins grand de pseudopodes filiformes rétrac- 
tiles, simples prolongements du protopiasma fondamental; 
c'est à l'aide de ces pseudopodes qu'elle se déplace au milieu 
des Euglènes ; sa vitesse peut atteindre jusqu'à 30 pi par minute ; 
elle paraît alors marcher sur la pointe de ses pseudopodes. 

Les plus petites de ces Vampyrelles ne dépassent pas 5 
à 6 [X et n'ont pas de vacuoles; les plus grosses mesurent 
25 à 30 [A et possèdent deux ou trois vacuoles qui se séparent, 
se réunissent, paraissent et disparaissent lentement : leur 

(1) Loc. cit., p. 234. 

(2) Page 1005. 

(3) Morphologie und Biologie der Pilze, Leipzig, 1884, p. 480-483. 



246 p. -A. DAMGEARD. 

présence doit être attribuée aux phénomènes respiratoires. 

Dans le protoplasma on voit une grande quantité de gra- 
nules rouges, mais il est impossible d'y trouver aucun noyau. 

La manière dont la V. Eui]lenœ se nourrit n'est pas sans 
intérêt; elle s'applique en un point du kyste nouvellement 
formé d'une Euglène et de là son protoplasma s'étend en 
couche mince sur toute la surface. La digestion se fait peu à 
peu ; la Vampyrelle absorbe l'Euglène et de celle-ci il ne reste 
plus finalement au centre qu'une petite masse rouge sombre 
de résidu. L'Euglène a disparu complètement, remplacée par 
la Vampyrelle qui en a pris la forme et les dimensions, et si 
l'on ne connaissait les faits qui précèdent, on serait fort étonné 
de rencontrer des kystes de même grosseur mélangés ensemble , 
les uns à contenu rouge (Vampyrella) , les autres à contenu 
vert (Euglena), sans compter les passages de l'un à l'autre. 

Souvent une protubérance marque l'endroit où s'est fixée 
tout d'abord la Vampyrelle. 

La période de reproduction commence : le protoplasma, qui 
s'est entouré d'une membrane, se divise en trois parties, le 
résidu se trouvant rejeté de côté. Puis l'une des masses ainsi 
formée sort par une ouverture de la paroi en s'étirant forte- 
ment. 

On sait qu'ordinairement la sortie des Vampyrelles se fait 
simultanément par divers points du sporange; dans cette 
espèce, elles sortent l'une après l'autre par la même ouverture 
et à des intervalles souvent éloignés. 

Une fois en liberté, les Vampyrelles se mettent à la recherche 
de nouvelles Euglènes; nous avons pu en observer des cen- 
taines à cet état et constater nombre de fois la conjugaison et 
la division. Il ne suffit pas que deux Vampyrelles se ren- 
contrent pour que la conjugaison ait lieu; on les voit sou- 
vent en effet s'approcher l'une de l'autre, se tâter avec leurs 
pseudopodes et se retirer ensuite à reculons. Lorsqu'elles 
doivent se conjuguer, elles se joignent par leurs pseudo- 
podes, se rapprochent au contact; une ligne incolore marque 
encore quelque temps l'endroit de la réunion, mais bientôt 



LES ORGANISMES INFÉRIEURS. 247 

tout se fond en une masse homogène, les deux individualités 
n'en font plus qu'une. 

La division s'observe plus facilement : les individus qui vont 
se diviser se reconnaissent au milieu des autres; ils sont for- 
tement allongés. Leurs deux extrémités plus larges agissent 
en sens contraire ; mais souvent l'une des parties entraîne 
l'autre. Quelquefois ce n'est qu'après plusieurs heures que les 
efforts en sens contraire s'équilibrent; le pont de protoplasma 
qui relie les deux extrémités s'étire de plus en plus et se rompt 
enfin brusquement. 

Habituellement une Euglène n'est attaquée que par une 
seule Vampyrelle, mais il peut arriver qu'une seconde vienne 
se joindre à la première; nous en avons même observé jus- 
qu'à six formant un plasmode qui se comportait comme un 
seul individu. 

Sous l'influence de conditions défavorables, les Vampyrelles 
s'enkystent, c'est-à-dire s'entourent d'une double membrane. 

Les kystes de la F. Euglenœ sont sphériques, leur diamètre 
est de 12 à 14 [x; la membrane externe présente quelquefois 
la protubérance qui a été signalée pour le sporange et qui cor- 
respond au point de fixation de la Vampyrelle sur le kyste 
d'Euglène. La seconde membrane, qui entoure directement le 
protoplasma, se trouve à peu de distance de la première, et 
dans l'intervalle qui les sépare se trouvent abandonnés les 
résidus de la digestion. Le protoplasma intérieur est fortement 
coloré en rouge. 

L'étude de cette espèce nous a conduit à proposer l'abandon 
du genre Momdopsis Klein. 

La Monadopsis vampyrelloides était, comme son nom l'in- 
dique, destinée à combler la lacune qui existe entre les Vam- 
pyrelles et les Monades. Il suffit de lire la description que 
l'auteur donne de cette espèce (1) pour se convaincre immé- 
diatement que l'on a affaire à une véritable Vampyrelle; elle 
se rapproche même sur plusieurs points de notre Vampyrella 

(1) hoc. cit., p. 209 et 260, pl. IV, fig. 20 à 27. 



248 p. -A. DAMaEAR». 

Euglenœ; ses zoospores se nourrissent de la même manière 
aux dépens d'une petite Algue verte, un Tetraspora? \ leur 
forme rappelle celle des plus petits individus de la V . 
Euglenœ. 

On ne connaît pas le kyste. 

Nous proposons de la désigner sous le nom de F. Kleinii, 
voulant témoigner ainsi de notre estime pour les patientes et 
fructueuses recherches de l'auteur. 

Voici la diagnose de cette espèce, telle qu'elle a été don- 
née dans le travail de Klein : 

« Sporange souvent sphérique ou ellipsoïde, à membrane 
bleuissant par l'action successive de l'iode et de l'acide sulfu- 
rique, à contenu rouge pâle, finement ponctué et renfermant 
quelques points sombres. Ce contenu se divise en deux ou trois 
parties qui sortent en même temps du sporange par divers 
points ; la division précède la sortie. Les zoospores sont petites, 
de couleur rouge pâle, irrégulières, anguleuses, à forme 
amiboïde et munies de quelques courts pseudopodes fili- 
formes. La conjugaison des zoospores est probable et aurait 
lieu principalement pendant la nutrition. Chacune de ces 
zoospores peut englober l'Algue nourricière et y donner un 
sporange; plusieurs zoospores peuvent aussi se réunir et for- 
mer un sporange commun sur deux, trois ou quatre cellules 
nourricières. 

«: Dans le sporange vide se trouvent abandonnés les résidus 
de la digestion en plusieurs petites masses brunâtres. 
(( Le kvste est encore inconnu. 

c( La Monadopsis vampyrelloides a été décrite au commence- 
ment de l'année 1881 ; elle se trouvait sur des Algues ressem- 
blant à des Tetraspora. » 

V. vorax Cnk. 

iPl. XI, fig. U-18. 

Développement des kystes. — La V. vorax se nourrit 
principalement de Diatomées, qu'elle englobe dans son proto- 



LES ORGANISMES INFÉRIEURS. 249 

plasma et qu'elle digère ensuite. Elle a été bien étudiée par 
MM. Gienkowski (1) et Klein (2). Nous partageons pleinement 
l'opinion de ce dernier auteur touchant le Leptophrys cinerea 
d'Hertwig et Lesser; le Rhizopode de ce nom n'est que la 
phase d'activité de la V. vorax. 

En conservant cette Vampyrelle dans une cellule humide, 
on peut faire une observation intéressante. Si les aliments 
viennent à manquer, les Vampyrelles n'en conservent pas 
moins fort longtemps leur vitalité : elles forment fréquemment 
leur sporange sans qu'il y ait aucune Diatomée à i intérieur 
ou autre matière nutritive (3), mais dans ces conditions, les 
granules du protoplasma perdent leur belle couleur rouge et 
les Vampyrelles ne forment plus que de minces nappes très 
peu vigoureuses et presque incolores. Il semble que, dans ce 
cas particulièrement favorable, la présence d'un noyau un 
peu différencié du protoplasma serait facile à constater. 

Nous ne nous occuperons ici que des kystes, les autres par- 
ties du développement de cette espèce étant fort bien con- 
nues. 

Les kystes de la F. vorax ont un diamètre de 25 à 30 : 
ceux que nous avons étudiés ne possédaient que deux mem- 
branes, dans l'intervalle desquelles on ne trouvait aucun 
résidu, mais seulement un petit reliquat de protoplasma. 
Quelquefois les kystes présentaient une couleur rouge-brique, 
mais ordinairement le protoplasma intérieur formait un an- 
neau plus coloré tapissant la membrane interne, tandis que 
le centre était occupé par un amas sombre et très granu- 
leux. 

Lors du développement, l'aspect change, le contenu devient 
fortement vacuolaire, en môme temps qu'augmente son dia- 
mètre ; les vacuoles se fondent en une seule, les deux mem- 
branes du kyste se trouvent alors au contact en un certain 

(1) Loc. cit., p. 223 et fig. 64-73. 

(2) Loc. cit., p. 195. 

(3) Ce fait a déjà été signalé par M. Klein pour la V. pendilla, loc. cit., 
p. 201, pl. III, fig. 11 et 12. 



250 P.-A. DAIVCKARD. 

endroit. C'est par là que se montre un prolongement du pro- 
toplasma intérieur, qui finit par se détacher et devient libre. 
Le plus souvent ce qui reste, au lieu de former de nouveaux 
individus comme on serait en droit de s'y attendre, se déco- 
lore et meurt; on n'y constatera plus désormais qu'un mou- 
vement brownien très violent. 

Nous avons pu cependant faire des observations plus com- 
plètes ; en voici une notée avec soin. 

20 octobre 1885, 8 heures du matin. — Le centre d'un 
kyste est occupé par une grande vacuole qui grandit de plus 
en plus ; on voit une partie du protoplasma proéminer à l'ex- 
térieur en montrant quelques pseudopodes. 

9 heures 1/2. — La Vampyrelle s'isole, son protoplasma est 
très dense, fortement coloré et ne possède que trois ou qua- 
tre fins pseudopodes. Cette zoospore a un diamètre de 7 [x; 
elle disparaît bientôt au milieu des Algues. 

Sous l'influence du vide qui s'est produit dans le kyste, 
l'anneau de protoplasma s'est retiré fortement de la paroi ; 
mais par suite de l'augmentation du volume de la vacuole, il 
reprend bientôt sa position normale. 

Le 21, à 4 heures du soir, après quelques changements 
d'aspect insignifiants, le protoplasma du kyste se divise en 
trois zoospores; deux de ces zoospores sortent le 22, et ce 
n'est que le 24 qu'il m'est possible de voir sortir la dernière 
zoospore. 

Il ne restait plus dans le kyste qu'une dizaine de points som- 
bres de résidus provenant de l'épuration du plasma. 

C'est la première fois que l'on observe le développement de 
ces kystes dans les Vampyrelles ; c'est ce qui nous a engagé à 
donner ces détails ; l'important était de constater qu'après un 
temps de repos plus ou moins long, il y avait formation de 
nouvelles zoospores. Les cultures ont duré neuf mois; mais il 
nous paraît certain que la phase de non-activité peut être 
beaucoup plus longue encore, si les kystes sont maintenus à 
une humidité modérée. 



LES ORGANISMES INFÉRIEURS. 



251 



Vampy relia pendula Cnk. 
Pl. XI, fig. 19-20. 

Nous avons rencontré cette espèce en assez grande abon- 
dance. Elle vit sur les Œdogoniées. Les zoospores percent la 
paroi d'une cellule, retirent leurs pseudopodes ; elles attirent 
ensuite à l'intérieur de leur corps tout le contenu de la cel- 
lule : protoplasma, grains d'amidon, chlorophylle. Après la 
digestion, il ne reste plus que quelques résidus se colorant en 
bleu par l'iode. Cette manière d'absorber les aliments et de 
les digérer appartient exclusivement au règne animal; on 
avait cru jusqu'ici que la famille des Chytridinées présentait 
quelque chose d'analogue, il n'en est rien : les raisons que 
l'on donnait à ce sujet en vue d'établir la nature végétale des 
Vampyrelles n'ont donc aucune valeur (1). Bien plus, la 
Niiclearia simplex présente un mode de nutrition exactement 
semblable et il ne paraît guère possible de lui refuser une 
place dans les Rhizopodes héliozoaires, au lieu de la placer 
comme on le fait dans les Monadiuœ tetraplastœ. 

Le sporange de la Vampyrella pendula donne habituelle- 
ment deux zoospores qui sortent par deux points opposés de la 
membrane; il est porté sur un pied qui lui-même est fixé sur 
la cellule dîŒdogonium. 

Les zoospores peuvent se réunir au nombre de 2 à 4. 

M. Klein a observé dans cette espèce la formation de spo- 
ranges non pédicellés sans nutrition préalable. 

Il est possible de rencontrer une dizaine de kystes à la fois 
sur le même filament d'Algue, ils sont très faciles à reconnaî- 
tre. Leur membrane externe est excessivement mince, elle se 
continue dans le pied; la seconde membrane est épaisse et 
munie de nombreuses aspérités coniques; la dernière recouvre 
directement le protoplasma. Elles sont formées de cellulose 
ordinaire, l'hésitation est impossible. L'action successive de 

(1) Voy. plus loin, 2» partie. 



252 p. -A. DAMeËARD. 

l'acide sulfurique et de l'iode leur donne une couleur bleu 
intense. On avait bien signalé la présence de la cellulose dans 
la membrane des sporanges de plusieurs espèces de Vampy- 
relles; mais, sauf erreur, elle n'avait pas encore été constatée 
pour les kystes. 

Le protoplasma de ces kystes est jaune rougeâtre, fortement 
oléagineux et quelquefois divisé en plusieurs masses. 

Les résidus de la digestion sont abandonnés entre les mem- 
branes et bleuissent par l'iode, ce qui prouve que l'amidon 
n'est digéré qu'incomplètement. Ce fait d'ailleurs est assez 
général et va se retrouver plusieurs fois dans les êtres qui 
vont être successivement étudiés. 

Le nombre des Vampyrelles connues jusqu'ici se trouve 
porté à 9 ; il devient donc nécessaire de les classer. 

M. Klein a essayé de le faire en s'appuyant sur la présence ou 
l'absence de pseudopodes et sur les ornements des sporanges. 

Il nous paraît plus naturel de diviser les Vampyrelles en 
deux groupes d'après la manière tout à fait caractéristique 
dont elles se nourrissent ; les caractères dont s'est servi 
M. Klein permettront de distinguer ensuite les espèces. 

1"' GROUPE 

Les Vampyrelles du premier groupe entourent complète- 
ment l'hôte, l'englobent de leur protoplasma et le digèrent 
ensuite. Ce sont : 

1° V. vorax Cnk, 
2" F. Euglenœ. 

3° V. Kleiiiii (Momdopsis vampyrelloides K\.). 

2' GROUPE 

Les Vampyrelles du deuxième groupe plus nombreuses 
perforent la paroi des cellules nourricières et attirent les ali- 
ments à leur intérieur; leur sporange est extérieur à l'hôte. 

i° V. Spirogyrœ Cnk. 
'i" F. variabilis Kl. 



LES ORGANISMES INFÉRIEURS. 253 

3" V. pendula Cnk. 

4° V. mer mis Kl. 

5" F. pedataK\. 

6° V. Gomphonematis Hgeck. 



Les Vampyrelles du premier groupe se distinguent entre 
elles facilement. 

La Vampyrella vorax atteint de grandes dimensions ; son 
protoplasma renferme de nombreuses petites vacuoles ; ses 
sporanges sont fortement irréguliers , les zoospores en sor- 
tent brusquement par divers points à la fois. Les kystes (1) 
donnent trois ou quatre zoospores après un long temps de 
repos. 

La Vampyrella Euglenœ n'a jamais plus de deux ou trois 
grosses vacuoles; ses sporanges et ses kystes sont sphériques 
et munis souvent d'une petite protubérance ; les zoospores 
sortent du sporange par la même ouverture et à des inter- 
valles de temps souvent éloignés. 

La Vampyrella Kleinii [Monadopsis vampijrelloides Kl.) est 
la plus petite de toutes celles que l'on connaît jusqu'ici ; le 
contenu du sporange se divise en deux ou trois zoospores qui 
sortent par divers points de la paroi. Kystes encore inconnus. 

Les Vampyrelles du deuxième groupe peuvent être subdi- 
visées, au moyen du tableau analytique suivant, qui n'est 
qu'une application des principes de M. Klein dans sa classifi- 
cation (2). 

A C Sur les Spirogijra V. Spirogyrce. 

Sporanges non \ Sur les Qomphonema. . V. Gomphonematis. 

j 1 \ pédicellés. ( Sur plusieurs Confervcs. V. variabilisA 
Des pseudopodes ) 



filiformes. 



B ( V. pendula. 

Sporanges pédi- | V. inermis. 
cellés ( Espèces très voisines. 



Pas de pseudopodes filiformes; un ) y pg^^^^ 
pseudopode élargi \ ' ^ 



(1) Voy. plus haut, [i. 249-250. 

(2) Loc. cit., p. 25 i. 



254 



p. -A. DAUGEAKD. 



Des pseudopodes filiformes. 

A. SPORANGES NON PÉDICELLÉS 

La Vampyrella Spirogyrœ possède un sporange sphérique, 
rarement ellipsoïde ; le contenu se divise en 2-4 zoospores éga- 
lement sphériques, munis de longs pseudopodes très fins ; ces 
zoospores prennent quelquefois une forme allongée et leurs 
pseudopodes sont élargis et hyalins. La conjugaison des zoo- 
spores n'a pas été observée. Le kyste ellipsoïde renferme les 
résidus de la digestion entre ses deux membranes. 

Parasite sur les Spirogyra. 

La Vampyrella Gomphonematis est la seule espèce du genre 
que l'on ait rencontrée jusqu'ici dans la mer. On ne connaît que 
le sporange qui produit 4 zoospores à longs pseudopodes. 

Parasite sur les Gomphonema. 

La Vampyrella variabilis est, comme son nom l'indique, 
variable de forme, de grosseur, etc. Ainsi le sporange peut 
donner de 1 à 10 zoospores, le plus souvent 2-4. Les indivi- 
dus peuvent copuler en grand nombre, formant ainsi des plas- 
modes qui atteignent 92 p.. La dimension ordinaire des 
sporanges est de 32-60 [x en longueur et de 16 à 28 [x en lar- 
geur. Les parois du kyste sont lisses, sa dimension est de 
42 à 28 (i.. 

Parasite sur les Conferves. 

B. SPORANGES PÉDICELLÉS 

La Vampyrella pendula et la Vampyrella inermis ne se dis- 
tinguent qu'assez difficilement. Toutes deux sont parasites sur 
les Œdogoniées; on peut cependant être guidé dans la déter- 
mmation par le fait que les kystes de la F. pendula ont trois 
membranes dont la moyenne est chargée d'aspérités coni- 
ques (1), tandis que ceux de la F. inermis ont leurs trois 
membranes lisses. 

(1) Voy. plus haut la description de cette espèce, p. 251. 



LES ORGANISMES INFÉRIEURS. 255 

De plus, dans cette dernière espèce, la conjugaison des zoo- 
spores suit immédiatement leur sortie. 

Un pseudopode élargi. 

La Vcmpf/rella pedata diffère profondément des autres 
espèces; elle n'a qu'un laige et court pseudopode hyalin, 
quelquefois subdivisé lui -môme. Les sporanges ont en 
moyenne 40 [a , le protoplasma se divise ordinairement en 
deux, mais il peut également sortir indivis. La conjugaison 
et la division des zoospores ont été observées. Le kyste n'est 
pas connu. 

Parasite sur les Œdogoniées. 

Nous pourrions dès maintenant aborder la discussion sur la 
nature végétale ou animale des Vampyrelles. L'importance 
que nous avons accordée au mode de nutrition ne peut lais- 
ser aucun doute sur notre opinion à cet égard. Les faits qui 
vont suivre rendront la discussion plus facile. Le genre 
Nuclearia conduit en effet directement aux Héliozoaires; sa 
ressemblance d'autre part avec les Vampyrelles est si frap- 
pante, que M. Cienkowski les réunissait ensemble sous le titre 
de Monadinœ tetraplastœ. 

Il est difficile de comprendre comment la place du genre 
Nuclearia a pu rester aussi longtemps indécise; il ne res- 
semble en effet que de loin à une Monade et encore moins 
s'il est possible à un Myxomycète, ainsi qu'on le verra dans le 
chapitre suivant. 

CHAPITRE II 

Description de quelques Rhizopodes héliozoaires. 

Nous étudierons dans ce chapitre les genres qui permettent 
de relier les Vampyrelles aux Rhizopodes héliozoaires : 
4" Le genre Nuclearia, qui a été décrit par M. Cienkowski; 
2° Le genre Heterophrys, dû à M. Archer; 



256 P.-A. DAIVGEARD. 

3° Le genre Actinophrys Ehr. Ce dernier genre est bien 
mieux connu que les deux premiers ; mais la plupart des au- 
teurs, dans leurs descriptions, omettent la description des 
kystes, qui cependant, au point de vue des affinités, présentent 
un grand intérêt. 

Genre NUGLEARIA Cnk. 

niaclearia simplex Cnk. (1). 
Pl. I, fig. 21-26. 

La Nuclearia simplex pourrait certainement être confondue 
avec une Vampyrelle, si l'on se contentait d'un examen su- 
perficiel; c'est la même forme, les mêmes pseudopodes, le 
même protoplasma avec granules rouges, et aussi le même 
mode de nutrition; de nombreuses petites vacuoles changent 
lentement de disposition et de volume; on ne peut les aperce- 
voir que dans le cas où le protoplasma n'est pas chargé de 
matières nutritives. 

Mais il y a un noyau, dont la présence va entraîner des 
modifications importantes dans la suite du développement; 
ce noyau est identique à celui des amibes; il est composé d'un 
nucléole central très réfringent, entouré d'une zone plus 
claire. 

La Nuclearia simplex se nourrit d'Algues diverses, d'Eu- 
glènes et d'Infusoires, dont elle perce la paroi. Cela fait, elle 
introduit à l'intérieur de leur corps un fort prolongement 
d'elle-même, qui entoure tout ou partie de la substance nu- 
tritive et l'attire ensuite dans la masse générale avec les grains 
d'amidon, les corpuscules chlorophylliens qui s'y trouvent; 
c'est absolument ce qui a lieu pour les Vampyrelles de notre 
second groupe. 

Les résidus provenant de la digestion sont-ils devenus trop 



(1) Cienkowski, Beitr. zur Kenntn. der Monaden, fig. 79-81. 



LES ORGANISMES INFÉRIEURS. 257 

nombreux, la Nuclearia s'en débarrasse par une rupture mo- 
mentanée de sa surface ; elle se contracte ensuite et reprend sa 
forme. 

Il ne faudrait pas confondre cela avec ce qui arrive lorsqu'on 
retire la Nuclearia simplex de vases assez profonds ; elle éclate 
au bout de peu de temps dans l'eau de la préparation, mais 
son protoplasma se disperse et ne peut plus se reformer en 
sphère; le noyau estabandonné sur le côté. Il nous est cepen- 
dant arrivé, même dans ce cas, de voir s'isoler des débris une 
petite masse sans noyau apparent, qui émettait quelques rares 
pseudopodes, englobait quelques particules alimentaires et 
reformait rapidement un nouvel individu. 

Si la nourriture est abondante, la Nuclearia simplex atteint 
et dépasse 50 pi; elle se divise alors fréquemment. Ce n'est 
pas sans difficulté que la division se produit; le corps change 
de forme, se contourne de toutes les façons, et ce n'est le plus 
souvent qu'au bout de deux ou trois heures que l'on peut voir 
la séparation délinitive. J'ai vu nettement dans l'une de ces 
divisions un noyau passer dans le pont incolore qui reliait les 
deux parties. 

La conjugaison a lieu également, mais elle est très rare; la 
seule observation que nous ayons pu faire à ce sujet ne laisse 
prise à aucune incertitude. 

L'un des individus très gros, 60 [x, renfermait deux germes 
endogènes que nous décrirons plus loin comme des forma- 
tions parasitaires; l'autre individu, beaucoup plus petit et 
d'abord éloigné, se trouva passer au voisinage du premier; 
les pseudopodes se touchèrent, se réunirent, et la fusion des 
deux individus devint bientôt complète. Une demi-heure après, 
la Nuclearia provenant de cette conjugaison ne se distinguait 
des autres que par ses dimensions tout à fait extraordinaires. 

Le développement de la. Nuclearia simplex s'est montré jus- 
qu'ici complètement identique à celui d'une Vampyrelle; les 
dilïérences que l'on va remarquer par la suite doivent être 
attribuées à la présence d'un noyau. La Nuclearia simplex ne 
forme point de sporange; elle s'enkyste. Pour cela, elle con- 

7e série, Bot. T. IV (Cahier n° 5). il 



258 ra^MC^iDAR». 

tracte lentement son protoplasma, l'épure en déposant en 
couches concentriques les résidus de la digestion dans une 
substance muqueuse à rélVangibilité peu différente de celle 
de l'eau, et enfin s'entoure d'une membrane. Son proto- 
plasma possède alors une belle couleur rouge, due aux 
nombreux granules colorés qu'il possède; au centre se trouve 
le noyau. La couche muqueuse qui renferme les résidus, com- 
posés en grande partie de grains d'amidon, est d'épaisseur 
très variable : elle peut manquer. 

Ce n'est qu'après trois ou quatre mois que le protoplasma 
retrouve son activité; il perce alors la membrane d'une ou- 
verture assez large et sort indivis en s'étirant, comme l'avait 
déjà vu M. Cienkowski (1). Il fautremarquer toutefois que les 
pseudopodes peuvent se montrer par les différents points du 
kyste; la. Nuclearia, au lieu d'abandonner la membrane, l'em- 
porte quelquefois avec elle. Quant à la zone muqueuse, n'étant 
entourée elle-même d'aucune membrane, elle ne forme qu'un 
faible obstacle à la sortie du protoplasma; celui-ci parait 
d'ailleurs conserver sur elle comme sur la membrane une 
action digestive. 

Afin que l'on ne puisse créer de nouvelles espèces de Nu- 
clearia, d'après les différences de couleur, de forme, de gros- 
seur qu'elle présente, nous allons passer rapidement en revue 
ce que nous avons observé à cet égard. 

Lorsqu'elle vit aux dépens de YEiiglena viridis, la Nudearia 
simplex est très vigoureuse; elle se divise fréquemment; la 
cborophylle absorbée lui donne une belle couleur verte; elle 
ressemble alors d'une manière étonnante à la Nudearia deli- 
catula Cnk. (2), dont on ne connaît pas le mode d'enkysté- 
ment, mais qui posséderait plusieurs noyaux; des kystes nom- 
breux ont été obtenus ; ils présentaient habituellement une 
zone muqueuse très large. Le parasite que nous avons désigné 
sous le nom de Spimrila endogena s'est renconti'é constam- 
ment dans ces cultures à partir du mois d'octobre 1885. 

(1) hoc. cit., et fig. 81. 

(2) Loc. cit., fig. 74-78. 



LES ORGANISMES INFÉRIEURS. 259 

Sur les Spirogijra, la Nuclearia simplex se divise rarement, 
mais les pseudopodes atteignent quelquefois une très grande 
longueur; la couleur rougeâtre fondamentale domine; les 
kystes, peu nombreux, avaient une zone muqueuse souvent 
rudimentaire. 

Nous avons conservé plusieurs mois, dans une cellule hu- 
mide, des Nuclearia avec un filament de Nilella temmsima; 
elles se sont d'abord divisées rapidement, mais lorsque la 
nourriture a manqué, elles ne se sont point enkystées. Le 
proloplasma était cependant dépourvu de tout résidu; sa 
couche superficielle était devenue membraneuse; à cet état, 
il montrait encore de faibles mouvements. 

Les Nuclearia simplex attaquent aussi les Infusoires; il 
n'est pas rare d'en trouver six ou sept réunies sur le même 
kyste; enfin, nous les avons vues se nourrir d'une Volvocinée, 
le Clilamydococcus pluvialis. 

La description que nous donnons de cette espèce diffère de 
celle qu'a donnée M. Gienkowski sur plusieurs points. D'après 
cet auteur, les kystes renferment un protoplasma incolore; 
or nous avons vu qu'il était coloré en rouge par de nombreux 
granules, comme chez les Vampyrelles. Cette différence dans 
les résultats peut s'expliquer : si les cultures sont épuisées, la 
Nuclearia simplex, eu effet, perd sa couleur; mais il faut voir 
là l'exception, et non la règle. 

Enfin, les kystes avaient été décrits comme possédant deux 
membranes, dans l'intervalle desquelles se trouvaient aban- 
donnés les résidus. 

Toujours nous avons vu le protoplasma abandonner autour 
de lui, en couches concentriques, les résidus dans une sub- 
stance muqueuse ; il n'y avait jamais de seconde membrane 
extérieure, mais nous admettons volontiers qu'il puisse en 
exister une. 



260 



p. -A. »ai%gi<:ar». 



Genre IIETEROPIÎRYS Arch. 

Iletei'opHirys dis>pei*sa sp. nov. 

Pl. XI, fig. 27-31. 

" L'espèce suivante de Rhizopode donne la transition des 
Nuclearia au groupe désigné par M. Archer (i) sous le nom 
iVHeliozoa chlamijdopJwra : c'est un Heterophrys. Il se dis- 
tingue du genre Nuclearia par la présence autour du corps 
d'une zone transparente de protoplasma très dense, traversée 
parles pseudopodes; cette zone est fortement déchiquetée à 
l'extérieur. 

Cet Hétérophrys se nourrit de grains d'amidon, de sub- 
stances chlorophylliennes, qui lui donnent souvent une cou- 
leur verte; on le rencontre sur les Nitelles, les Euglènes, les 
Infusoires, etc. L'introduction des aliments a lieu comme 
chez les Nuclearia. 

Au centre du corps se trouve un noyau unique nucléolé; il 
est souvent difficile à apercevoir, par suite de l'abondance des 
matières nutritives. 

La division est observée pour la première fois dans ce 
genre; elle s'effectue très simplement; le pont qui réunit 
les deux parties ne s'allonge point en s'amincissant, comme 
dans les Vampyrelles et les Nuclearia; mms la rupture défini- 
tive se fait peu à peu, suivant une ligne brisée. Nous n'avons 
pu voir la conjugaison se produire. 

L'enkystement se fait de la manière suivante : ï Heterophrys 
se débarrasse des résidus de la digestion; les trois ou quatre 
masses rouge sombre qui en proviennent se trouvent portées 
vers la circonférence; en ce point la zone se sépare, la paroi 
du corps se soulève en forme de vacuole et se rompt, mettant 
ainsi en liberté les résidus. Les pseudopodes rentrent à l'inté- 

(n Résume of récent Contrib. to our Knowl. of Frcshwater llliizopoJa, 
part. 1, Heiiozoa {Quarteiiy Journ. of mikr. se, 1876). 



LEf? ORGANISMES INFÉRIEURS. 26! 

rieur; la zone extérieure déchiquetée se solidifie et forme une 
épaisse membrane entourant un protoplasma finement ponctué 
de rouge, comme dans les kystes de Nuclearia. 

L'espèce que nous venons de décrire rapidement se rap- 
proche de V Heterophrys varians; elle en diffère par son noyau 
unique. 

M. F.-E. Schulze (1) pense que V Heterophrys varians peut 
manquer de la zone caractéristique du genre, et il donne des 
figures à l'appui de cette opinion. Nous ferons remarquer que 
ce fait demande confirmation ; les Heterophrys vivent en effet 
en compagnie des Nuclearia, ce qui aurait pu amener uue 
confusion. 

Dans nos cultures, nous avons bien remarqué quelquefois 
une disparition partielle de cette zone, mais c'était toujours 
lorsque les individus, attaqués par un parasite {Sphœrita), 
présentaient des signes certains d'une profonde altération. 

h' Heterophrys varians se nourrit volontiers de Diatomées, 
ce qui n'a jamais lieu pour l'espèce que nous avons rencontrée. 

Sous le nom d'Heliophrys variabilis, M. R. Greef a dé- 
crit (2) un Rhizopode qui, d'après M. Archer (3), devrait être 
identifié avec VHelerophrys varians. Cela nous paraît assez 
peu probable, vu la différence de constitution delà zone ex- 
terne; dans V Heterophrys varians, cette zone est complète- 
ment transparente; dans VHeliophrys variabUis, elle est 
beaucoup plus large et renferme de petits bâtonnets; or, si 
nous en jugeons par les observations faites sur V Heterophrys 
dispersa, la môme espèce ne présente pas de variations aussi 
grandes. 

Quelle est la nature de l'enveloppe du corps des Hetero- 
phrys? MM. Hertwig et Lesser (4) pensaient qu'elle était for- 

(1) Bhizopodenstudien {Ar-chiv. f. mikrosk. Anatomie, 1874, p. 386-389). 
(2.) Archiv. f. mikrosk. Anatomie, 1875, p. 28. 

(3) W. Archer, Résume of récent Contr. ta our Knoivl. of Freshwatcr lilii- 
zopoda, part. 1, Heliozoa {Quarterly Journal of mikros. se, 1876, XVI). 

(4) Ueber Hliizopoden und denselben nahestehende Oryanismen [Arch. f. 
mikros. Anatomie, X, Suppl.). 



262 P.-A. DAMGR/IRD. 

mée de petits filaments chitineux, dont les prolongements 
constituaient les épines ; cette opinion doit être abandonnée ; 
elle est incompatible avec les faits d'introduction des aliments, 
de division du corps, d'expulsion des résidus, etc. 

M. F.-E. Schultze (1) comparait cette enveloppe à la couche 
muqueuse qui entoure certains Spirogyra. 

M. Archer pense (2) qu'elle est formée d'un protoplasma 
peu différent de celui du corps, et que les prolongements qui 
la hérissent sont de môme nature. Nous nous rangeons à cette 
dernière opinion, tout en faisant remarquer que, pour l'en- 
kystement, cette couche se solidifie. 

Dans V Heterophrys marina (3), on a signalé une division du 
corps en endosarque clair et en ectosarque fortement granu- 
leux ; cette distinction ne peut être faite dans YHeterophrys 
dispersa. 

Les genres Astrococcus et Aslrodiscidus sont très intéres- 
sants au point de vue de l'évolution des formes; malheureu- 
sement, ils sont trop mal connus pour qu'on puisse en tirer 
aucune conséquence. 

En particulier, V Astrodisculus radians Greef (4) devra dis- 
paraître. L'auteur ayant rencontré deux Rhizopodes renfer- 
mant des sphères de protoplasma granuleux, les plaçait pro- 
visoirement didin?,\Q,gQ,mQ, Astrodisculus, sans pouvoir expliquer 
cette particularité. 

Nous démontrons dans la deuxième partie de ce travail que 
ces sphères de protoplasma appartiennent à un parasite de 
la famille des Ghytridinées {Sphœrita endogena) . 

(1) Loc. cit. 

(2) Loc. cit. 

(3) Hertwig et Lesser, loc. cit. 

(4.) Greef, Archiv. f. tniJcr. Anatomie, i869, pl. XXVII, fig. 36 et 36a, 
p. 500. 



LES ORGANISMES INFÉRIEURS. 



263 



Actinophrys sol Ehr. 

Pl. XI, ng. 32-38. 

UActinophrys sol forme d'un autre côté la transition aux 
Radiolaires. Il a déjà été étudié par un grand nombre d'ob- 
servateurs (1), et cependant l'accord est loin d'être fait à son 
sujet. 

Nous voulons surtout attirer l'attention sur les colonies et 
sur le mode d'enkystement. 

La conjugaison de deux Actinophrys est assez fréquente, 
beaucoup moins cependant que la division. 

On sait comment les aliments sont introduits îi l'intérieur 
de ces êtres; supposons une Euglène arrivée au contact du 
corps : une cupule se produit aussitôt; le protoplasma re- 
monte de chaque côté et finit par entourer complètement la 
proie en l'attirant de plus en plus à l'intérieur du corps : or, 
dans une colonie formée de quatre ou cinq Actinophrys, on 
peut rencontrer jusqu'à dix vacuoles renfermant chacune une 
Euglène plus ou moins digérée. 

Le liquide de ces vacuoles est le plus souvent incolore; 
quelquefois il est légèrement coloré. 

Les colonies proviennent-elles de la division d'un individu 
unique (2), ou doit-on les considérer comme provenant de la 
conjugaison de plusieurs AcïwojoAr?/s.^ C'est à cette dernière 
opinion que nous nous sommes arrêté; il n'est pas facile, on 
le conçoit, d'observer le moment de la conjugaison de tous les 
individus, mais nous avons pu voir un Actinophrijs venir se 
joindre à trois autres. D'ailleurs la manière dont la séparation 
se produit montre bien que la réunion n'est que momentanée. 

Dans le cas d'une division, les deux individus sont réunis 

(1) Ehrenberg, Inf., 1838; Dujardin, Hist. nat. des Inf.; Grenadier, Ueber 
Actinophrys sol (Verhandl. der phys. med. Gesellsch., Wurzbourg, 1868); 
Hertwiget Lasser, loc. cit.; Archer, loc. cit. 

(2) Voy. Klein, loc. cit., p. 250-251. 



564 I».-A. DAl«GF.i%Rn. 

fort longtemps par un pont de protoplasma; ils ne se séparent 
qu'avec difficulté. 

Pour les membres d'une colonie il n'en est pas de même; 
une lacune se produit au milieu, elle s'étend rapidement d'un 
côté, et comme le montre la figure 32, planche XI, pour une 
de ces observations. 

A se sépare de D, puis de B et devient libre. 

D se sépare de C et devient libre ; G et B ne se séparent qu'un 
peu plus tard. 

C'est une séparation et non une division. La forme habi- 
tuelle d'un A ctinophnjs est sphérique : au centre du corps se 
trouve le noyau. Ce noyau est formé par un anneau de plasma 
très réfringent ; c'est tout ce que l'on peut voir sans réactif. En 
employant le picro-carmin ou la glycérine picro-carminatée 
on arrive, assez rarement du reste, avoir à l'intérieur des plus 
gros noyaux une masse de protoplasma irrégulière, se reliant 
par des traînées à l'anneau extérieur; c'est le nucléole, entre 
les deux se trouve un liquide clair. Le noyau serait entouré 
d'une membrane, nous n'avons pu l'apercevoir. 

On s'explique facilement, d'après cette structure, l'opinion 
de M. Grenacher (i), qui considérait ce noyau comme une 
sphère creuse; il la comparait à la capsule centrale des Radio- 
laires; cette idée n'est plus admise. Nous pouvons croire 
cependant qu'il y a dans cette constitution du noyau de VAc- 
tinophrys sol un passage, une transition de la forme ordi- 
naire à la forme compliquée d'une capsule centrale. 

Autour du noyau se trouve un protoplasma dense, finement 
granuleux, qui circonscrit vers la surface de nombreuses 
vacuoles et se prolonge ensuite dans les pseudopodes. 

Dans ces pseudopodes, existe une baguette de protoplasma 
plus dense et rigide, que l'on pourrait suivre, d'après M. Ar- 
cher, jusqu'à la surface du noyau, en faisant agir les acides 
ou les alcalis dilués. Ce ne peut être cependant qu'une modi- 
fication légère du plasma sans grande importance. En effet, 



(1) Loc. cit. 



LES ORGANISMES INFÉRIEURS. 265 

lors de l'enkystement, les pseudopodes rentrent dans la niasse 
du corps et s'y fondent complètement. Le proloplasma, avant 
de s'enkyster, se débarrasse toujours des résidus de la diges- 
tion; il sécrète une première membrane lisse, se contracte, 
en forme une seconde, quelquefois une troisième ; il est inco- 
lore et très granuleux. 

En faisant quelques essais, nous avons obtenu une fois la 
coloration du noyau sans que le protoplasma fût aucunement 
coloré. 

La variété de kystes décrits par M. Cienkowski avait une 
membrane extérieure treillissée ; nous l'avons rencontrée beau- 
coup plus rarement que la précédente. M. Cienkowski a décrit 
la sortie du protoplasma en un nouvel Actinophrys après un 
long temps de repos. Il a montré également qu'un même indi- 
vidu pouvait fournir deux kystes en se divisant pendant l'en- 
kystement. 

L'étude de V Actinophrys sol met bien en évidence les affi- 
nités des Rhizopodes héliozoaires avec les Vampyrella, les 
Nuclearia, les Heterophrys ; il y a en commun cbez tous ces 
êtres la forme générale du corps, le mode d'enkystement, la 
division, la conjugaison de deux ou plusieurs individus. 

Le genre Heterophrys est le seul où cette conjugaison n'ait 
pas encore été observée. Le genre Vampyrella, à la vérité, 
possède des sporanges. Bien que les zoospores aient dès le 
début le caractère de véritables Rhizopodes, ce fait n'en auto- 
rise pas moins à relier par la base le groupe des Rhizopodes à 
celui des Flagellâtes par l'intermédiaire des Monadinées 
zoosporées. Bien plus, dans ces derniers, les zoospores pos- 
sèdent des flagellums, mais elles peuvent les perdre et prendre 
une forme arniboïde, les faisant ressembler alors à des Rhizo- 
podes. Le chapitre III va permettre de se rendre compte de 
ces affinités. 



P.-A. DAMGEARD. 



CHAPITRE III 
Les Mouadîncesi zoosporées. 

Le groupe des Monadinées zoosporées, qui fait l'objet de ce 
chapitre, est un des plus mal connus; son étude présente des 
difficultés toutes particulières, les êtres qui le composent se 
rencontrent fort rarement et il est impossible de pouvoir seul 
étudier toutes les espèces ; il faut souvent se contenter des 
descriptions et les utiliser au mieux de la science. De plus, 
dans ce groupe un point important était resté dans l'ombre; 
la forme des kystes est connue pour plusieurs espèces; il était 
. intéressant de rechercher, malgré le temps considérable qu'exi- 
gent ces sortes de recherches, comment se comporteraient ces 
kystes. 

M. Klein avait pensé combler la lacune qui existe entre les 
Monades et les Vampyrelles par la création du genre Mona- 
dopsis vampyrelloides. Nous avons vu que l'être ainsi désigné 
était une simple Vampyrelle et ne pouvait servir à établir cette 
transition. 

Le genre Vanipyrella a été rattaché aux Rhizopodes hélio- 
zoaires; le genre Monadopsis est détruit; il ne reste donc pins . 
de la famille des Hydromyxacées, établie par M. Klein, que 
deux genres : Monas amijli et Protomyxa, et ces deux genres 
doivent être rangés dans les Monadinées zoosporées à côté du 
genre Pseudospora. . 

Genre PSEUDOSPORA Cnk. 

Ps>cntloi§>poi*a J\itcllai*iiiii Cnk. 
Pl. XII, fig. 1-13. 

Il n'est pas rare de rencontrer, dans les cellules de Clado- 



LES ORGANISMES INFÉRIEURS. 267 

phora, des kystes à double membrane, tels que ceux qui sont 
représentés planche XII. 

On trouve fréquemment aussi, en particulier dans les Con- 
juguées, des sphères jaunâtres de protoplasma, qui paraissent 
avoir absorbé le contenu des cellules. 

Ces productions n'avaient pas encore été étudiées jusqu'ici. 
Ce n'est pas sans peine que nous les avons identifiées, par le 
moyen de cultures, avec le Pseudospora Nitellariim (1), qui 
n'est connu que par deux figures tout à fait insuffisantes. 

L'état le plus jeune est représenté par de petites sphères 
d'un diamètre d'environ 7 pt, légèrement colorées en 
jaune ; elles absorbent par leur surface le protoplasma, les 
grains d'amidon, les corpuscules chlorophylliens de l'Algue 
et les digèrent à l'intérieur. Lorsque la nutrition est terminée, 
les zoospores se forment; à cet effet, la couche superficielle du 
sporange s'éclaircit et montre un réseau de granules, puis 
cette couche se mamelonné, se divise en zoospores. Celles-ci 
entourent un résidu fortement coloré en jaune sale, qui pro- 
vient de l'épuration complète du protoplasma; ce résidu 
contient quelquefois une poussière fine agitée de mouvements 
browniens. Les zoospores sont elles-mêmes plongées dans un 
mucus légèrement coloré; on les voit distinctement agiter leur 
cil. Le sporange est recouvert d'une fine pellicule, parfois il y 
a une véritable membrane. 

Les zoospores sortent au travers sans qu'on puisse distin- 
guer les ouvertures de sortie; elles ont 5 à 6 [x; leur forme est 
sphérique, le protoplasma renferme quelques granulations 
réfringentes, il est muni à l'avant d'un long cil qui s'agite 
constamment, c'est un flagellum. Au bout d'un certain temps 
le contour des zoospores devient irrégulier, le cil se raccour- 
cit et disparaît. 

Nous avons assisté à une division de ces corpuscules repro- 
ducteurs en deux; elle s'y est produite absolument comme 
dans les Moms proprement dits. 



(1) Cienkowski, loc. cit., fig. 12 et 13. 



,268 p. -A. OA!VGf:.%«ifi. 

Les kystes ont été obtenus en grande quantité. Les indivi- 
dus qui vont s'enkyster se font remarquer par leurs plus grandes 
dimensions, et aussi par l'abondance des matières nutritives 
qu'ils renferment; ils atteignent jusqu'à 40 jx. 

Après s'être entouré d'une première membrane, souvent 
plus épaisse, le protoplasma se condense et se recouvre d'une 
seconde membrane. Les résidus abandonnés dans l'intervalle 
sont composés, en grande partie du moins, d'amidon; ils se 
colorent fortement en effet par la solution alcoolique d'iode. 
Le protoplasma peut se contracter à nouveau et former une 
troisième membrane. 

Ces membranes, ainsi que celles des sporanges, sont formées 
de cellulose ordinaire; elles bleuissent par l'action successive 
de l'acide sulfurique et de l'iode. Afin d'éviter des mécomptes, 
on ne saurait trop recommander de bien sécher les prépara- 
tions après avoir fait agir l'acide sulfurique. Gela est facile 
dans le cas présent, le parasite étant à l'intérieur de cellules 
d'Algues; mais il n'en est plus de même lorsqu'il s'agit de 
Nuclearia ou cVAcimophri/s sol. 

Les kystes renferment un protoplasma incolore dont les 
nombreuses granulations se trouvent principalement à la 
surface; ces kystes peuvent rester six miois et même davan- 
tage sans éprouver aucun changement. Après ce laps de temps 
les gi'anulations s'orientent en réseau à la surface comme 
dans le sporange, le protoplasma se mamelonné et se divise 
en zoospores. Le nombre de ces zoospores ne dépasse pas 
ordinairement une vingtaine; elles s'agitent vivement à l'inté- 
rieur et sortent enfin à travers les parois. Leur grosseur est 
de 4 à 5 [x; elles sont formées d'un protoplasma incolore 
renfermant quelques granules réfringents. 

Ce développement a pu être observé un grand nombre de 
fois, tant sur les kystes trouvés à l'intérieur des Nitella que 
sur ceux des cellules de Cladophora. 

Cette espèce vit encore dans les cellules de Chara, mais 
seulement à la partie supérieure des tiges, là où l'incrusta- 
tion des parois est faible ou nulle. 



LES ORGANISMES INFÉRIEURS. 269 

M. Saville-Kent (i) conserve seulement dans le genre Pseu- 
dospora l'espèce qui vit sur les Volvox, P. Volvocis Gnk., 
et il range les deux autres, P. Nitellariim et P. parasitica, 
dans le genre Monas (2;. 

Nous ne pouvons partager cette opinion. 

Dans le développement du Mom/s Dallingeri (S) ^. K., à 
côté de quelques analogies on trouve des différences considé- 
rables avec ce que nous venons de décrire. Ainsi la division du 
protoplasma en zoospores n'y est pas simultanée, elle est 
précédée par une marque cruciale, suivie bientôt par une par- 
tition en nombreux segments; les kystes, trente-six heures 
après leur formation, projettent au dehors une matière fluide 
sans structure; cette substance, au bout de six heures, montre 
de minuscules spores qui grandissent rapidement et ressem- 
blent bientôt à leurs parents. Ce dernier point me semble 
demander une vérification. Quant aux autres espèces de 
Monas, dont le nombre dépasse une trentaine, ce sont des 
êtres à un flagellum dont on ne connaît ni la veille, ni le len- 
demain. 

Dans ces conditions, personne ne s'étonnera que nous con- 
servions le genre Pseudospora; nous le donnerons avec la dia- 
gnose suivante. 

Psendospora Cnk. 

Corps sphérique absorbant par toute la surface les aliments 
à son intérieur. Les zoospores à un cil se forment superfi- 
ciellement par épuration du protoplasma : la division est 
simultanée. Les kystes possèdent plusieurs membranes emboî- 
tées; après un long temps de repos, ils se résolvent en nou- 
velles zoospores semblables aux premières. 

(1) Manual of Ihc Infusoria, p. 30i. 

(2) Pag-e 23(3-237. 

(3) Saville-Keiit, /oc cit., p. 233. 



270 



P.-A. nAi^^^EAR». 



Piticnclospoi'a I\itellai>um Cnk. 

Type du genre. 

Habite à l'intérieur des cellules de Nitella, de Cladophorael 
d'un grand nombre de Conjuguées. 

Pseudos|ioi*a pai'asitica Cnk. 

Cette espèce ressemble beaucoup à la précédente, elle en 
diffère surtout par la forme allongée des zoospores. De plus 
celles-ci possèdent, d'après M. Cienkowski, un noyau et une 
vacuole contractile. 

Ainsi que l'a pensé M. Saville-Kent, le Pseudospora Vol- 
vocis doit être séparé des deux espèces précédentes. Ayant 
conservé pour ces dernières le genre Pseudospora^ nous nous 
trouvons obligé de créer un nouveau genre. Nous le dédions à 
notre ami M. Barbet — déjà connu par plusieurs découvertes 
intéressantes — sous le nom de Barbetia^ avec la diagnose 
suivante. 

Bai'Sictîa nov. gen. 

Organismes ovales à extrémité antérieure munie de deux 
longs flagcllums d'égale longueur : noyau et vésicules contrac- 
tiles visibles; introduction des aliments s'effectuant par toute 
la surface du corps; pendant la locomotion, une partie du 
plasma peut émettre des pseudopodes sans que les deux fla- 
gcllums disparaissent. 

Les kystes sont sphériques, ils présentent plusieurs mem- 
branes emboîtées. 

Genre BARBETIA 

Pseudospora Volvocîs Cnk. 

Type du genre. Parasite sur le Volvox (jlobalor. 

Nous ferons remarquer que cette espèce n'est pas exclusi- 



LES ORGANISMES INFÉRIEURS. 271 

vement parasite des Volvox; du moins nous avons rencontré 
une forme ne paraissant pas différer spécifiquement à l'inté- 
rieur des cellules d'un Spirogyra. 

Il nous reste encore à classer le Monas amyli Cnk., que 
M. Saville-Kent place dans le genre Heteromita Dujard. Le 
Monas mnyli n'est pas un Monas, cela est certain, mais ce 
n'est pas davantage un Heteromita. 

La chose vaut la peine d'être discutée. Dans les Heteromita 
S. K., les flagellums sont au nombre de deux, l'un antérieur, 
tractellum, locomoteur et vibratile; le postérieur, guherna- 
culmi, est traîné ordinairement à l'arrière ou adhérent; or le 
Monas amyli a des zoospores allongées fusiformes, qui pos- 
sèdent à V avant deux longs cils; le mouvement ressemble à 
celui d'une anguillule. hes Heteromita au contraire se meuvent 
à la façon des zoospores d'un Champignon, le Perouospora. 

On a décrit dans V Heteromita lens MuUer des macrospores 
et des microspores ; le Monas amyli n'a qu'une espèce de 
spores. 

Bans V Heteromita uncinata S. K., le contenu d'un sporange 
se divise en 2, 4, 8 et finalement en un nombre considérable 
de microspores, qui s'échappent par rupture des parois. 

Dans le Monas amyli, la formation des zoospores est super- 
ficielle et simultanée. 

Nous en arrivons forcément à cette conclusion : si les des- 
criptions des auteurs sont exactes, et nous avons lieu de le 
croire, le Monas amyli doit former un nouveau genre. 

Nous le dédions à un ami d'école normale primaire, M. J. 
Soret, sous le nom de Soretia. 

Genre SORETIA 

Monas amyli Cnk. — Protomonas» amyli Hseck. (1). 
Les sporanges sont sphériques, recouverts d'une fine mem- 

(1) Le Protomonas Hiixleyi Ilaeck. ne peut être réuni à celte espèce : ses 
zoospores n'ont qu'un cil et ne se fusionnent pas. 



272 I».-A. DAMGEARD. 

brane. Le contenu est incolore et le protoplasma se divise 
superficiellement autour d'un résidu en zoospores à deux fla- 
gellums : ces flagellums sont placés à l'avant. Les zoospores 
se meuvent à la façon des anguillules ; plus tard, elles pren- 
nent la forme Actinophrys; elles émettent par toute leur sur- 
face de fins pseudopodes. La réunion de plusieurs zoospores 
en plasmode est fréquente. Pour la nutrition, une seule zoo- 
spore ou bien un plasmode entoure un grain d'amidon, le 
digère et se transforme en sporange. 

Les kystes possèdent une paroi externe très épaisse, à l'inté- 
rieur de laquelle se trouvent des éminences épineuses. Le 
protoplasma s'est condensé en abandonnant sur le côté les 
résidus de la digestion ; il est recouvert directement par une 
seconde membrane. 

Le Soretia amijli se rencontre dans les cellules de Nitella. 

Comme nous l'avons fait remarquer déjà, c'est dans ce 
groupe des Monadinées zoosporées que l'on doit placer le 
genre Minutularia destruens {CJujtridium destruciis Now.), Il 
se rapproche par ses zoospores à un flagellum du genre Pseu- 
dospora, mais son genre d'enkystement n'est pas connu. On 
pourra nous reprocher la création de ces nouveaux genres; 
cependant cette nécessité s'imposait. 

En effet, qu'avons-nous dit ? 

Le genre Pseudospora ne peut être fondu dans le genre 
Monas; si l'on compare le développement du Monas Dallingeri, 
le seul assez bien connu, avec celui du Pseudospora Nilella- 
rnm, on trouve des différences considérables : il faut conserver 
le genre Pseudospora. 

Le Pseudospora Volvocis possède des zoospores à deux fla- 
gellums ; le nombre des flagellums correspond à une diffé- 
rence générique. Cette espèce constituera le genre Barbelia. 

Le Monas amijli n'est point un Monas; ses zoospores ont 
deux flagellums; ce n'est point un Ilcteromita ; les flagellums 
sont disposés d'une manière différente ; il n'y a qu'une seule 
espèce de spores qui peuvent se réunir en plasmodes. Ce sera 
le genre Soretia. 



LES ORGANISMES INFÉRIEURS. 273 

Le Chijtridium destrucns, par son mode de nutrition, par ses 
zoospores munies d'un flagellum à l'avant, ne peut être con- 
servé dans les Chytridinées ; il rentre dans les Monadinées : 
il formera, en attendant de nouvelles recherches à son sujet, 
le genre MimUularia destruens. 

Ainsi disparaissent les rapprochements non justifiés que l'on 
avait faits jusqu'ici; il devient possible maintenant de placer 
les genres Pseudospora, MimUularia près du ^emeMonas, à la 
base des Flagellâtes à un cil et les genres Soretia, Barbetia 
près du genre Heteromita, h la base des Flagellâtes à deux 
cils. 

Ainsi les Monadinées zoosporées ne forment point un ilot 
bien délimité. C'est un ensemble de formes qui se nourrissent 
en introduisant par leur surface des aliments à leur intérieur, 
qui les y digèrent et forment leurs zoospores autour des résidus 
de la digestion. Ces zoospores ont un ou plusieurs flagellums ; 
elles peuvent se diviser, se conjuguer, former des plasmodes. 
Sous l'influence de circonstances défavorables, elles s'enkys- 
tent. Elles se relient insensiblement aux Flagellâtes plus éle- 
vés en organisation. 

Tous les êtres que nous venons d'étudier dans ces trois cha- 
pitres doivent être classés dans le règne animal ; la présence 
de la cellulose chez les Vampijrella et les Pseudospora est 
remarquable, mais elle ne peut seule contre-balancerles carac- 
tères tirés du mode de nutrition, du mode de locomotion, du 
mode de reproduction et du mode d'enkystement ; la cellulose 
peut d'ailleurs être fabriquée par du protoplasma animal ; 
chacun sait que le manteau des Tuniciers est composé d'une 
masse fondamentale de cellulose. Nous ferons une autre 
remarque; aucun Champignon, à notre connaissance, n'est 
capable de digérer directement l'amidon; or nous avons vu 
que les Vampi/rella, les Nticlearia, les Heterophrijs, les Acti- 
iiophri/s, les Pscudospora dont les aliments contiennent un 
grand nombre de grains d'amidon ne laissent cependant 
comme résidus que des masses rougeâtres informes; l'amidon 
a donc été attaqué et digéré. La teinte bleue que peuvent 

7"= série, Bot. T. IV (Cahier n" 5). le 



274 P.-A. nAUGKARD. 

prendre ces résidus sous l'infîuence de l'iode montre que la 
digestion n'a pas toujours été complète. 

Si M. Klein avait été conduit à placer sa famille desHydro- 
myxacées dans les Champignons, cela tient essentiellement à 
l'idée que l'on se faisait du mode dénutrition des Ghytridinées. 
On croyait qu'un Chytridium pouvait absorber le contenu 
d'une cellule à la façon d'une Vampyrelle. 

M. Nowakowski était tombé dans cette erreur avec le Cluj- 
tridkmi destruens. 

Le mode de nutrition est cependant bien différent ; jamais 
dans aucun Chytridium les éléments ne sont introduits tels 
quels à l'intérieur du protoplasma : les résidus sont toujours 
extérieurs. 

Cette question est d'ailleurs traitée avec détails dans la 
deuxième partie. 

La principale raison que l'on avait de placer dans le règne 
végétal les genres réunis un moment sous le nom à'Hydro- 
myxacées ou de Vampyrellées , n'a donc aucune valeur. 

11 peut être intéressant, avant d'aborder la deuxième partie, 
et en vue de l'enchaînement des formes, de jeter un coup d'œil 
sur la description du Bursulla crystallina (1). Les sporanges 
pédicellés que M. Sorokine a rencontrés à la surface du fumier 
de cheval, ressemblent d'une manière frappante aux sporanges 
de la Vampyrella pedata ou de la Vampyrella inermis. Le 
protoplasma est rose. Le contenu du sporange se divise en 
8 zoospores qui ressemblent également à celles des Vampyrel- 
les ; elles consistent en portions de protoplasma rose sans nu- 
cléus ; à l'intérieur on distingue des vacuoles et des granules 
de grosseur différente, les pseudopodes s'allongent souvent 
beaucoup. 

Ces zoospores se conjugent, formant desplasmodes desquels 
proviennent de nouveaux sporanges pédicellés. 
A une basse température (— 15° à — • 22" R.), il s'est pro- 

(1) N. Sorokine, Bursulla crystallina, nouveau genre de Myxomycètes {An- 
nales des sciences naturellest t- III, n° 1, p. 40, et n» 2, pl. Vlll). 



LES ORGANISMES INFÉRIEURS. 275 

duil une seconde espèce de sporange; le protoplasma, au 
lieu de se diviser en monères, produit des masses nucléées, 
des amibes . 

De la conjugaison d'une amibe et d'une Monère résulte un 
kyste sphérique, à membrane très épaisse, dans lequel on dis- 
tingue encore le nucléus. Ce kyste se développe au printemps 
en sporange. 

M. Sorokine ne parle malheureusement pas du mode de 
nutrition, mais comme il ne signale aucun résidu soit dans 
les sporanges, soit dans les kystes, on est en droit de préjuger 
que la digestion des matières nutritives s'effectue à la surface ; 
ainsi se trouveraient franchis les premiers pas dans la direction 
végétale vers les Myxomycètes. 

La nutrition, envisagée d'une manière générale chez les 
Myxomycètes, ne peut infirmer en rien ce que nous avons 
avancé (1). 

Le fait de voir sortir intacts du myxamibe ou du plasmode, 
de l'amidon, des cellules végétales (Bactéries, Levures, etc.) 
montre qu'il n'y a aucun choix dans les substances englobées ; 
elles ne le sont même probablement que par suite des mouve- 
ments effectués parle protoplasma. 

En tout cas, il y aurait un grand intérêt à posséder sur la 
nutrition des Myxomycètes des notions exactes ; c'est par là 
que l'on arrivera à fixer définitivement leur place dans la 
classification. 



(1) Consultez Van Tieglieni, Traité de Botanique, p. 99-4. 



DEUXIÈME PARTIE 



CHAPITRE I 
Les Cïî^Éindîaiéc»». 

Le mode de iiLitrition des êtres qui viennent d'être étudiés 
nous a permis de les placer dans les Protozoaires. 

La famille des Ghytridinées va nous ménager une transition 
dans la direction végétale. 

M. Klein (1) avait considéré cette famille comme s'étant 
détachée à la hauteur du Mnnas amijU [Soretia amylï), qu'il 
plaçait dans le règne végétal. 

M. Van Tieghem (2) reconnaît les affinités des êtres qu'il 
comprend sous le nom de Vampyrellées, avec les Ghytridinées 
exogènes. 

M. De'Bary (3) pense que dans le cas où toute la famille 
des Ghytridinées se trouverait sur la même ligne d'évolution, 
on pourrait la considérer comme un rameau détaché soit des 
Mucorinées, soit des iVncylistées, et se simplifiant de plus en 
plus jusqu'aux Synchytriées : Rozella, Woronina. 

Il est encore possible , dit-il , de diviser cette famille en 
deux: d'une part les Olpidiées et les Synchytriées, qui descen- 
draient des Protococcacées; d'autre part, les Pdiizidiées et les 
Cladochytriées dérivant des Mucorinées ou des Ancylistées. 

Nous allons essayer de montrer que la famille des Ghytri- 
dinées se relie intimement aux Flagellâtes, que nous avons 

'ï) yampyrelia {Bot. Centralblait, 188^2). 

(z, Trailéde Botanique, p. 1006. 

{d) Morphologie imd Biologie der Pilze, p. 18"2' I83. 



LES ORGANISMES INFÉRIEURS. 277 

étudiés dans la première partie : Pseudospora Nitellarum, So- 
retia mmjli, etc. 

La découverte d'un genre nouveau de Chytridinées vivant à 
l'intérieur des Rhizopodes et des Flagellâtes vient combler 
une partie des lacunes qui existaient encore. 

Spliterita gen. nov. 
Pl. XII, fig. 1 i-36. 

Ce parasite s'est rencontré (i) en grande abondance dans 
les cultures de deux Rhizopodes étudiés précédemment, la 
Nuclearia simplex et VHeterophrys dispersa. 

Il se présente à l'intérieur de ces Rhizopodes sous forme de 
grosses masses souvent sphériques, quelquefois plus ou moins ' 
allongées, qui à maturité ressemblent bien à une mûre. 

Elles sont à ce moment constituées par une grande quantité 
de corpuscules réfringents qui proviennent d'une division 
simultanée du protoplasma des sphères ; ces zoospores sont 
mises en liberté par rupture de la paroi de l'hôte; elles sont 
encore englobées dans du mucus qui se dissout dans l'eau et 
les met en liberté. Elles ont 1,5 p. environ; leur proioplasma 
est très réfringent, leur forme légèrement allongée ; elles pos- 
sèdent, placé à l'avant, un long cil qui se recourbe fortement. 
Leur mouvement est très vif, saccadé, et même consiste quel- 
quefois en une simple rotation sur place. 

Mais le Rhizopode éclate fréquemment avant la complète 
maturité des sporanges; les zoospores se dispersent dans ce 
cas après dissolution du mucus, sans manifester aucun mou- 
vement; nous avons observé plusieurs fois l'ingestion de ces 
zoospores immobiles par des Nuclearia; il paraît probable 
que, dans ces conditions, elles sont susceptibles quand même 
de développement. 

On peut profiter de la facilité avec laquelle les Nuclearia 

(1) Sur un genre nouveau de Chytridinées, parasite des Rhizopodes et des 
Flagellâtes {Bulletin de la Société botanique de France, séance du vendredi 
30avriH886). 



278 p. -A. DAIVGlDAItD. 

éclatent dans l'eau de la préparation pour suivre le dévelop- 
pement des zoospores en nouveaux sporanges. 

Ce sont d'abord de petites vésicules à contenu très clair, et 
qui présentent souvent dans une partie de la surface un liséré 
de granules; il peut y en avoir cinq ou six, mais le plus sou- 
vent on n'en rencontre qu'une ou deux. Il peut arriver qu'elles 
soient expulsées au dehors en cet état; nous avons vu des 
Nuclearia les entourer de leurs pseudopodes, les attirer forte- 
ment à la surface de leur corps, sans parvenir à les introduire 
intactes ; la pression produite les faisait toujours rompre. 

Continuons de suivre le développement ; les vésicules 
augmentent de volume ; leur protoplasma s'épaissit et devient 
complètement réfringent; il se divise enfin simultanément en 
nouvelles zoospores. 

C'est bien là le développement d'une Chytridinée ; l'absence 
de tout résidu à l'intérieur du sporange exclut l'idée d'une 
Monade parasite. 

La présence du parasite ne gêne que médiocrement les Rhi- 
zopodes, qui peuvent même continuer à se diviser, si toutefois 
les germes endogènes sont encore à l'état de simples vésicules; 
plus tard ils constituent un obstacle sérieux à la division, ce 
qui explique la taille démesurée qu'atteignent certains indi- 
vidus attaqués. 

Nous avons aussi assisté à la conjugaison de deux Nuclearia, 
l'une possédant deux germes endogènes très gros, mais non 
encore divisés en corpuscules réfringents. 

Si l'on fait éclater les Rhizopodes au moyen de l'éther anhy- 
dre, par exemple, on peut souvent trouver le noyau au milieu 
des débris, plus ou moins altéré, mais encore facilement re- 
connaissable; il est donc complètement étranger aux forma- 
tions en question. 

La quantité des zoospores produites dans nos cultures a été 
immense; pour ne compter que celles qui ont passé sous nos 
yeux, nous avons fait pendant plusieurs mois, chaque jour, 
six ou sept préparations en moyenne ; dans chacune se trou- 
vaient une quarantaine de Nuclearia; le tiers environ conte- 



LES ORGANISMES INFÉRIEURS. 279 

nait deux ou trois sporanges par individu. Admettons cent 
cinquante zoospores en moyenne par sporange, et l'on arrive à 
un total énorme pour l'ensemble, si l'on songe à tout ce qui 
est passé inaperçu. 

Les mêmes observations s'appliquent exactement à ÏHete- 
rophrys dispersa. On ne peut songer un seul instant à voir 
dans ces zoospores les corpuscules reproducteurs des Rhizo- 
podes en présence de pareils résultats. 

Il est bon cependant de grouper les raisons qui prouvent le 
parasitisme : 

1° Le développement de ces formations si caractéristique 
d'une Chytridinée ; 

2° Le nombre variable de ces germes endogènes, leur état 
de développement différent dans le même Rhizopode, et sur- 
tout leur complète indépendance à l'égard du noyau ; 

3° La grande difficulté que l'on éprouve à les colorer au 
moyen des réactifs. Le picro-carmin leur donne lentement 
une couleur jaunâtre, tandis que sous l'influence de ce même 
réactif, les noyaux des Protozoaires en général se colorent vite 
et fortement; 

4° La forme des zoospores, leurs mouvements saccadés ; 

5° L'ingestion de ces zoospores par les Rhizopodes; 

6° L'ensemble du développement bien connu du genre 
Nuclearia et du genre Heterophrys, qui ne semble pas devoir 
comporter un tel mode de reproduction. 

Des raisons d'un autre genre viennent confirmer d'une ma 
nière définitive le parasitisme de ces germes endogènes. 

Chez VEuglena viridis, on trouve en effet des productions 
en tout semblables à celles qui viennent d'être décrites. 
Stein (1) s'en est particulièrement occupé; d'après lui, ce 
serait un mode de reproduction; le noyau subirait un accrois- 
sement anormal, et finalement se fragmenterait en un nombre 
considérable de petits corpuscules monadiformes, devant 
par la suite reproduire de nouvelles Euglènes. 

(1) Infusionsthiere (Abtheilung, III, 1878). 



280 p.- A. DAI^'C^KARU. 

Ces faits ont été admis par Carier et Saville-Kent (1). 

Le doute était resté, malgré tout, dans l'esprit de quelques 
zoologistes, et pour montrer l'état de la question, nous croyons 
utile de reproduire le passage suivant d'un traité récent de 
zoologie (2) : 

(( Il est enfin pour ces êtres (Euglènes) un troisième mode 
de reproduction, qui a pour nous plus d'intérêt que les deux 
précédents ; ce n'est pas toutefois sans réserve que je le dé- 
crirai, quelque bien observé qu'il paraisse être. 

« UEuglena se contracte plus ou moins, prend une forme 
ovoïde, le flagellum tombe, l'animal devient immobile. Son 
noyau augmente de taille pour former un corps allongé, dé- 
signé sous le nom de corps embryonnaire. 

« Dans quelques cas, on voit le noyau se subdiviser en 
deux, quatre ou même huit corps embryonnaires sembla- 
bles. Puis le corps embryonnaire se subdivise et finit par 
se montrer constitué par un très grand nombre de petites 
cellules juxtaposées; plus tard, ces cellules sont mises en 
liberté par déchirure du corps de l'animal mère; on les voit 
sortir sous la forme de masses semi-lunaires, munies d'un 
petit flagellum; elles grandissent et se changent en autant 
d'Euglènes. 

(c Dans certains cas, à côté d'un corps embryonnaire ren- 
fermant un grand nombre de cellules, on voit d'autres corps 
semblables qui ne sont probablement que des corps embryon- 
naires arrêtés dans leur développement; il est très probable 
que ces corps embryonnaires sont produits par la segmenta- 
tion des premiers. 

« On a supposé, mais cela n'est du reste pas démontré, que 
cette formation des corps embryonnaires serait précédée d'un 
véritable acte sexuel, soit conjugaison passagère, comme celle 

(1) Maniial of the Infusoria, London, 1880-1881, p. 98. « Dans le genre 
Euglena et les genres alliés, la production d'embryons par l'accroissement du 
noyau et sa division a été complètement démontrée par Stein et Carter et con- 
firmée également par les observations de l'auteur, i 

(2) J.-L. de Lanessan, Traité de Zoologie, Protozoaires, p. 189-190. 



LES ORGANISMES INFÉRIEURS. 281 

des Infusoires ciliés, soit fusion complète d'un animal avec 
un autre. » 

Plus récemment, M. Klebs (1) fait remarquer que le mode de 
reproduction ainsi décrit pour l'Euglène doit être attribué au 
développement d'une Chytridinée; il ignore si elle doit être 
rapportée à un Chytridimn ou à un Synchytrium. 

Nous n'avons eu connaissance de cette observation qu'à la 
fin du mois d'avril dernier, alors que nous avions terminé ; 
mais nous sommes heureux d'être arrivé séparément aux 
mêmes conclusions, alors que tout ce que nous avions vu ten- 
dait à faire regarder ce mode de reproduction comme bien 
établi. Stein (2), en effet, représente tous les passages d'un 
noyau à un sporange, et marque souvent à l'intérieur de celui- 
ci un nucléole; il fallait faire table rase de toutes ces observa- 
tions, mais ce n'était pas sans quelques incertitudes et beau- 
coup d'appréhensions. 

L'importance de la question exige encore quelques détails. 

La sortie des zoospores du Sphœrita entraîne la mort immé- 
diate de l'Euglène et celle des autres sporanges du parasite 
moins avancés, s'il s'en trouve. 

Les zoospores proviennent de la division simultanée du 
protoplasma des sporanges; ceux-ci peuvent être rencontrés à 
divers étals dans la même Euglène. 

A la maturité des sporanges, la paroi de l'Euglène se rompt 
et livre passage aux zoospores; celles-ci sont complètement 
réfringentes au début; la différenciation, en partie aqueuse et 
noyau, s'est produite quelquefois au bout de quelques mi- 
nutes; elles ont 1,5 p.; leur extrémité antérieure est munie 
d'un long cil fortement recourbé. Il y a dans leur mouve- 
ment des alternances de haltes, de redoublement de vitesse à 
un plus haut degré encore que chez les zoospores des Chytridi- 
nées du genre Chytridimn ou Rhizidium. 

(1) JJeber die Organisation einiger Flagellaten-Gruppeîi tind ihre Bezie- 
hungen zu Algcn und htfnsorien Mit Tafel II et III {Untersuchen aus dem 
Botanischen Institut zu Tubingcn, hcrausgegebcn, von D' Pfeffer, p. 285). 

(2) Loc. cit., Tafel XX et XXI. 



282 p. -A. DAUGKARB. 

Il est impossible d'en suivre une quelque temps en parti- 
culier, mais nous leur avons nettement reconnu une tendance 
à la fixation. Nous avons rencontré nombre de fois des Euglc- 
nes encore vivantes et ne pouvant se débarrasser de ces zoo- 
spores fixées à leur surface ; il y avait une adhérence pareille à 
celle du Chijtndmm subangulosim par exemple, pour les 
Oscillaires. 

La pénétration directe à l'intérieur n'a pu être suivie, mais 
elle est certaine. 

Les kystes de cette Ghytridinée sont très rares ; ils sont de 
la même grosseur que les sporanges ; leur paroi est lisse et 
assez épaisse, le protoplasma intérieur légèrement jaunâtre et 
grossièrement granuleux ; le nombre de ceux que nous avons 
rencontrés était trop restreint pour que nous ayons pu songer 
à en obtenir le développement. 

Les Euglènes qui renierment ce parasite présentent des 
altérations nombreuses; il reste peu ou point de chlorophylle; 
les grains de paramylon peuvent manquer, des résidus rou- 
geâtres les remplacent; la forme du corps est devenue fré- 
quemment irrégulière, surtout lorsqu'il y a plusieurs de ces 
parasites. 

Peut-on poser comme objection à l'idée du parasitisme 
que les Euglènes conservent quelquefois leurs mouvements? 
Mais une Closterie dont tout l'intérieur est envahi par YAn- 
cylistes marche encore; une Saprolégniée attaquée par un 
Olpidiopsis ou un Rozella n'en éprouve que des déformations 
sans que sa végétation soit arrêtée, et on pourrait multiplier 
les exemples. 

Le résultat est le même dans tous les cas ; après une lutte 
plus ou moins longue, l'épuisement arrive. 

Dans la théorie de Stein, on suppose que les corpuscules 
monadiformes deviennent des Euglènes ; qui a vu s'opérer des 
changements aussi remarquables? Qui a même été assez heu- 
reux pour observer quelques intermédiaires? 

Il nous est arrivé d'obtenir des récoltes presque pures; le 
moyen à employer est d'ailleurs des plus commodes; il con- 



LES ORGANISMES INFÉRIEURS. 283 

siste à profiter de la forte tendance qu'ont les Euglènes pour 
la lumière. 

Dans ces conditions, malgré les milliers de zoospores mises 
en liberté chaque jour, le nomiore des Euglènes, au lieu d'aug- 
menter, diminuait rapidement. Jamais nous n'avons rencon- 
tré un seul stade intermédiaire. L'enkystement des Euglènes 
venait seul mettre un terme aux ravages occasionnés par le 
parasite. 

Si nous sommes entré dans ces détails, c'est que la ques- 
tion en valait la peine. 

Slein a signalé la présence des germes endogènes chez un 
grand nombre d'espèces, parmi lesquelles : 

Le Trachelomonas hispida, 

Le T. volvocina, 

Le Phacus pleuronectes, 

L'Anisonema grande, 

Le Dinopyxis lœvis Stein, 

Le Glenodinmm pidvisculus , 

h'Heterocapsa triquetra, etc. 

Démontrer le parasitisme pour un cas, c'est le démontrer 
pour tous les autres et faire disparaître du même coup la 
Théorie de la reproduction par division du noyau en cor- 
puscules reproducteurs. 

Nous considérons comme une seule et même espèce tous 
les germes endogènes, qu'ils vivent sur des Rhizopodes ou des 
Flagellâtes; nous proposons de la désigner sous le nom de 
Sphœrita endogena. 

Ce genre doit occuper la base de la famille des Chytri- 
dinées, mais il se rapproche beaucoup des Monadinées zoo- 
sporées, du Minutularia destruens {Chytridium destruens) par 
exemple; il n'en diffère guère que par le mode de nutrition; 
les zoospores ont encore le cil inséré à l'avant; mais ce n'est 
plus un flagellum, c'est un véritable cil fortement recourbé, 
donnant au mouvement le caractère irrégulier et saccadé, 
caractéristique des zoospores de Ghytridinées. Le sporange du 
Sphœrita endogena n'a pas de membrane dans le sens véri- 



284 i».-A. da!vgi':ak». 

table du mot : il y a une simple pellicule difficile à mettre 
en évidence. Elle existe cependant; lorsqu'une Nuclearia sim- 
plex attire à sa surface les vésicules jeunes du parasite, la 
pression fait rompre la pellicule et le protoplasma n'étant 
plus retemi s'éclabousse. 

Dans la première partie de ce travail, nous avons cherché à 
établir la classification des êtres étudiés, suivant leurs affi- 
nités directes; nous continuerons de le faire pour les genres 
de la famille des Chytridinées, sans nous dissimuler les diffi- 
cultés du sujet. S'il devenait prouvé que nous ayons fait fausse 
route, cela ne pourrait rien enlever à la valeur des quelques 
faits positifs que nous avons à distribuer çà et là dans cette 
partie de la science. 

Au-dessus du genre Spliœrita nous placerons immédiate- 
ment les genres Olpidiuni et Olpidiopsis ; les zoospores s'y 
comportent au début d'une manière identique; elles pénètrent 
à travers la paroi de l'hôte et s'établissent dans le plasma de 
la cellule nourricière où elles absorbent par leur surface 
entière les matières nutritives. La présence d'une membrane 
de cellulose au moment de la fructification entraîne un per- 
fectionnement nécessaire : la formation d'un long cou qui, 
perçant la membrane de la cellule nourricière, permet l'é- 
mission des zoospores dans le milieu extérieur. Ce résultat, 
on se le rappelle, était atteint d'une autre façon dans le genre 
Pst'tidospora; les zoospores sortaient au travers, soit de la 
mince pellicule du sporange, soit des membranes épaisses 
des kystes. 

Genre OLPIDIUM A. Br. 

Cellule globuleuse ou elliptique, saw^ aucun filament radi- 
culaire, parasite à l'intérieur des cellules de la plante hospi- 
talière; émission des zoospores au dehors par un ou plusieurs 
cous tubuleux plus ou moins longs. 

Kystes {Chy Iridium ^ras^/co' Wor.), àparoi épaisse, mame- 
lonnée et à contenu renfermant une grosse goutte d'huile. 



LES ORGANISMES INFÉRIEURS. 285 

Nous aurons à faire rentrer dans ce genre plusieurs espèces 
décrites sous le nom de Chi/tridium ; cela tient à la confusion 
qui a régné jusqu'ici sur la valeur des divers genres de la 
famille et aussi à la difficulté que l'on éprouve à suivre le 
développement de ces êtres. 

Chyii*i<liiiin Brassicae Wor. 

Le Chijtriclium Brassicœ (1) a tous les caractères d'un Olpi- 
diim. Il a été rencontré par M. Woronine à l'intérieur des 
cellules d'un Brassica; son sporange est sphérique, muni 
d'un cou très long; les zoospores sont arrondies et traînent à 
l'arrière un long cil. 

Les kystes, que l'auteur pense devoir résulter de la conju- 
gaison de deux zoospores renferment un protoplasma granu- 
leux au milieu duquel se trouve une grosse goutte d'huile. 

Olpidiiim siiiiiilaus De By et Wor. 

Cette espèce (2) se rencontre à l'intérieur des cellules épi- 
dermiques des feuilles du Taraxacum. Les sporanges sont 
isolés ou groupés; leur forme est oblongue, leur diamètre 
deux ou trois fois plus long que large; ils sont quelquefois 
comprimés et toujours munis de courtes proéminences perfo- 
rant la membrane des cellules du Taraxacum. 

Olpidium cndos^cuum (3) Â Br., 1855. — Olpidiuiu 
intcstiuuiu (4) A. Br,, 1856. 

Sporanges globuleux comprimés, souvent groupés, cous 
très longs, munis à l'endroit de la perforation d'une dilatation 
et d'un rétrécissement. 

(1) \NovQnme, JalD'bilcher fia' Wiss. Botanik,W, p. 557, 1878. 

(2) A. de Bary et M. Woronine, Beitrag z. Kenniniss d. Chytridiecn {Ber. 
d. Naturf. Ges. zii Frciburg, OJ 111, 1863. 

(3) Ueher Chytridium, etc. 
('i) Anszug aus, eic. 



286 i».-A. asAi^'^KAisu. 

On le rencontre surtout à l'intérieur des Clostéries, mais il 
attaquerait également un grand nombre d'autres Algues {Tet- 
memorus, Penium, Cosmarmm) (1). 

UOlpidiiim intestinum serait encore parasite du Spirogyra 
majuscula (2) et même des Anguillules (3). 

Nous ferons remarquer que ce parasite a du être confondu 
plusieurs fois avec une des phases de VAncylistes Closterii (4). 

La même erreur pourrait être causée par le Catenaria An- 
guUlulce Sorok, qui, comme nous l'avons fait voir (5), res- 
semble parfois à un véritable Olpidimn. 

©IpidfigsBM eastopSsj'tMBïs (6) A. Br. 
Pl. XIV, fig. 11. 

Sporanges sphériques, ordinairement plus petits que ceux 
du précédent. Les cous sont tantôt allongés, exceptionnelle- 
ment au nombre de deux par sporange. 

(1) De Brebisson {Liste des Desmidiéos observées en Basse-Noimandie, 
J857, p. 150) : « Closleriiim Lunula (Muller) Ehrb. Ce Closteriuin m'a pré- 
senté un fait assez curieux que j'ai retrouvé dans d'autres Desmidiées. On 
aperçoit quelquefois, dans des individus morts et dont l'endoclirome commence 
à se décomposer, naître à l'intérieur de la carapace des vésicules globuleuses 
qui émettent un filament flexueux qui perce l'enveloppe et s'allonge au dehors. 
J'ai remarqué le même parasite dans les Cosmarium tetraophtalmuin, 
Penium lamellosum, Teimemorus granulatus et quelques autres Clostéries. 
C'est une enveloppe de ce genre, rayonnant des filaments de ce parasite, qui a 
donné lieu au Pohjsolenia Closterium de M. Ehrenberg, placé parmi les Des- 
midiées, par M. KiUzing, dans son Species Algariim, p. 169. Ces filaments ne 
seraient-ils point le Chytridium endoijenum dont parle M. A. Braun dans ses 
Algarum imicellulariiim gênera nova, p. 69, note 3? » 

Ce sont des formations parasitaires analogues qui avaient conduit M. Archer 
à décrire une formation de zoospores dans la famille des Desmidiées (voy. PrO' 
ceedings of the Natural History Society of Dublin, 1859-1860, vol. JII 
part, l, p. 21, pl. I). 

(2) Rabenhorst, Flora Europeœ Algarum dulcis et submarinœ, classis IIl' 
p. 283. 

(3) Sorokine, Ann. des se. nat, 6'^ série, t. ÎV, n» 1, p. 63. 

(4) Voy. plus loin la description de ce genre. 

(5) Note sur le Catenaria anguillulcE Sorok. {Bulletin de la Société lin- 
nécnne de Normandie, à" série, vol. IX, 1885, p. 133). 

(6) A. Braun, Auszug ans, etc., p. 589. 



LES ORGANISMES INFÉRIEURS. 287 

Cette espèce habite à l'intérieur des cellules des Vaucheria 
et aussi des Spirogyra. 

Nous l'avons rencontrée sur un Vaucheria au printemps de 
l'année 1885 sans pouvoir observer la sortie des sporanges. 

Ici doit être close la liste des espèces que l'on peut admettre 
actuellement dans ce genre. 

Nous avons démontré (i) que le Chytriclinm (Olpidinm) zoo- 
tocum A. Br. devait être placé dans la famille des Ancylistées 
{Catemria Anguillulm Sorok.) . 

Le Chytridium {Olpidium) apiculatum (2) A. Br. n'est cer- 
tainement pas un Olpidium; il suffit pour en être convaincu 
de constater la pénétration incomplète de la zoospore à l'in- 
térieur du Gloeococcus, la présence ^it^s le début d'un court pro- 
longement extérieur à l'Algue. C'est bien là le premier état du 
développement d'un Rhizidium tel que nous l'avons reconnu 
pour le R. Schen/di. 

On serait tenté de ranger dans le genre Olpidium, le Chy- 
tridium gregarium elle Chytridium inacrosporum de M. Nowa- 
kowski (3) ; mais il faut apporter ici une grande réserve. Ces 
deux espèces se trouvent à l'intérieur des œufs de Rotifères, et 
précisément avec le même habitat, nous avons étudié un para- 
site ressemblant singulièrement au Chytridium gregarium 
Now. avec cette différence que nous pouvions remarquer la 
présence de filaments absorbants; les zoospores avaient 4 [a, 
et un long cil qu'elles traînaient à l'arrière ; on ne remarquait 
pas de noyau oléagineux, mais sur le côté une partie un peu 
plus réfringenle que le reste. Nous l'avons considéré, peut-être 
à tort, comme une forme du Catenaria anguillulœ Sorok. 

M. Nowakowski seul pourrait résoudre la difficul té en ce qui 
concerne les deux espèces qu'il a créées. 

(1) Loc. cit., p. 126. 

(2) Ueber Cliytridium {Abhandl. der Berltner Akademie, 1856), Tafel V, 
fig. 5 à 20). 

(3) Beitrag z. Kenntniss d, Chytridiaceen {Cohn's BeiU\ z. Biolog., II, 
1876). 



288 



p. -A. dai%gi:ard. 



Genre OLPIDIOPSIS Cornu. 

La création de ce genre est due à M. Max. Cornu, qui l'éta- 
blit pour des formes habitant les cellules des Saprolégniées et 
dont il reconnut le premier et démontra le parasitisme (1). 
Voici la diagnose la plus récente, donnée par M. A. Fis- 
cher (5) : 

« Plasmodium rond ou elliptique vivant à l'intérieur des 
fdaments élargis des Saprolégniées. Les organes de reproduc- 
tion consistent en sporanges à parois lisses qui déversent leurs 
zoospores au dehors par un cou ; les zoospores ont deux cils, 
leur diamètre est de 4 p. en longueur et de 2 p. seulement en 
largeur. Il y a des kystes de même forme que les sporanges ; 
ces kystes sont munis d'épines et leur développement ne dif- 
fère en rien de ceux-ci : ils donnent par germination de nou- 
velles zoospores : 

« 1° Sporanges et kystes ronds ou faiblement elliptiques 
{Olpidiopsis Saprolegniœ) . 

« 2" Sporanges et kystes fortement elliptiques fusiformes 
[Olpidiopsis fiisiformis) . » 

Nous renvoyons pour l'étude détaillée de ces espèces aux 
travaux de MM. Max. Cornu et A. Fischer. Le premier de ces 
savants a décrit, dans V Olpidiopsis fiisiformis en particulier, 
une cellule placée près des kystes et qui paraîtrait devoir être 
regardée comme jouant le rôle d'élément mâle : il la désigne 
sous le nom de cellule adjacente. 

Comme on le voit, d'après les descriptions, et comme le 
nom l'indique, le genre Olpidiopsis est très voisin du genre 
Olpidium, peut-être devrait-on même les réunir. Mais il sera 
toujours temps d'en arriver à cette conclusion, si de nouvelles 
études viennent faire disparaître la seule différence que l'on 

(1) Maxime Cornu, Monographie des Saprolégniées {Ann. des se. nat., 
série, XVI, 1872). 

(2) Untersuchungen itber die Parasiten der Saprolcgnieen {Pringsheim's 
Jainb., I3d XIV). 



LES ORGANISMES INFÉRIEURS. 289 

puisse actuellement faire : dans VOlpidium Brassicœ (1878), 
M. Woronine ne signale, pour les zoospores, qu'un cil placé à 
l'arrière; M. Maxime Cornu n'en avait signalé qu'un également 
pour celles des Olpidiopsis. Mais en 1880, M. A. Fischer en 
représente deux pour ces dernières auxquelles il attribue d'ail- 
leurs une forme toute différente. La question n'est pas résolue ; 
nous avions entrepris dans un but de vérification quelques 
recherches à ce sujet; mais peu familiarisé alors avec les 
modes de cultures, nous n'avons jamais pu réussir à observer 
une seule zoospore en bon état. La seule chose que nous ayons 
à signaler est celle-ci. Dans la description de M. A. Fischer, 
nous ne trouvons pas mentionnée la présence dans quelques 
cas de plusieurs cous par sporange ; cependant M. Pringsheim 
en avait vu deux, M. Na^gcli aussi, M. Max. Cornu constate 
que le fait est peu fréquent. Or, dans une espèce qui s'était 
développée avec une grande vigueur sur un Dictyiichits et un 
Pi/i'hiicm — V Olpidiopsis Saprolegniœ, si l'on s'en rapporte à 
la forme sphérique du corps, — nous avons vu des sporanges 
émettre deux, trois et même quatre cous fort longs; il est 
naturel d'attribuer cela à la vigueur de la végétation. 

UOlpidiiim entophyimn peut également présenter plusieurs 
cous par sporange. 

Nous avons donné dernièrement (1) les caractères d'une 
nouvelle espèce de Ghytridinée, le Chytridimn helioformis sp. 
nov., qui forme la transition entre les Olpidium et les Chij- 
Iridium. 

Cette espèce habite à l'intérieur desNitella, des Vaucheria; 
on peut l'obtenir également sur les Chara. 

Les sporanges peuvent atteindre 20 (/. en diamètre : leur 
dimension habituelle est de 10 à 12 [x; ils sont sphériques. Le 
système nourricier est formé par six ou sept troncs radicu- 
laires, simples ou peu ramifiés, qui partent de points diffé- 
rents de la surface comme des rayons ; leur contenu est hyalin ; 



(1) Note sur un Chytridium endogène (Bulletin de la Société botanique de 
France, séance du 23 juillet dernier). 

7" série, IjOT. T. IV (Cahier n° 5). 19 



590 I».-A, 

aussi, pour les apercevoir, faut-il les conditions particulière- 
ment favorables d'observation que présentent les Niteiles. 
Nous ne serions point surpris que cette espèce ait été jusqu'ici 
confondue avec ÏOpidium enlophijlum. 

A maturité, les sporanges envoient un prolongement tubu- 
leux qui va percer la paroi de la cellule; dans ce cou, le pro- 
toplasma reste homogène ; dans le sporange, il présente de 
nombreux globules se colorant fortement en noir par l'acide 
osmique; ce sont les futurs noyaux réfringents des zoospores. 
Celles-ci s'individualisent bientôt et sortent l'une après 
l'autre, s'entraînant réciproquement ; elles ont 3 [x; le cil est 
fort Ions; et traîné à l'arrière. Le mouvement consiste en une 
série de rotations sans secousses ; parfois il est saccadé, mais 
cela tient aux arrêts que fait la zoospore. Outre le globule 
réfringent, on distingue dans certains cas un second noyau 
qui pourrait bien exister également dans toutes les espèces. 

Les zoospores se fixent en grand nombre sur les Niteiles : 
la pénétration à l'intérieur a lieu rapidement; au bout de dix 
à quinze minutes, on voit déjà paraître, au côté interne de la 
paroi, une petite sphérule homogène dans laquelle passe peu 
à peu toute la substance de la zoospore, le noyau en dernier 
lieu; il ne reste à l'extérieur qu'une mince enveloppe. Arrivé 
ainsi dans la cellule hospitalière, le Chijtridiim multiplie ses 
globules oléagineux; le protoplasma reste longtemps clair, 
ce n'est que pour la fructification qu'il s'épaissit, mais dès le 
début on voit se former les troncs radiculaires chargés de la 
nutrition. 

Nous avons pu suivre le développement d'un grand nombre 
de kystes; il ne diffère en rien de celui des sporanges, c'est-à- 
dire qu'il n'y a aucune action sexuelle. Il est facile de les 
reconnaître; dès la dimension de 5 [a, ils possèdent une forte 
paroi et leur contenu est déjà aggloméré au centre. Ces kystes 
atteignent la grosseur des sporanges, possèdent comme eux 
un plus ou moins grand nombre de radicelles; lorsqu'ils sont 
mûrs, leur paroi est composée de deux couches, l'externe 
épaisse; l'interne plus mince. Le protoplasma intérieur est 



LES ORGANISMES INFÉRIEURS. 291 

formé de nombreux granules réfringents sans goutte d'huile 
distincte. 

L'étude de cette espèce nous a permis de faire rentrer dans 
le genre Chi/tridium, le Rhizidmm Confervœ glomercUœ de 
M. Gienkowski (i) qui ne diffère du Ch. helioformis que par le 
nombre moins grand des troncs radiculaires et leur position 
localisée vers la base du sporange. 

Supposons maintenant qu'une zoospore, au lieu de pénétrer 
à l'intérieur d'une cellule, reste à l'extérieur; pour grossir il 
lui faudra certainement envoyer à l'intérieur de la cellule 
des filaments nourriciers; la présence d'un long cou sera alors 
inutile, il y aura au sporange une simple papille. Cette 
hypothèse, jointe à ce qui a été dit du Ch. helioformis, rend 
bien compte de la structure du genre Chytridium tel que nous 
le comprenons. La confusion qui existe actuellement au sujet 
de ce genre est extrême; renfermant au début (2) presque 
toutes les espèces, il se trouva réduit plus tard à cinq ou six 
formes, dont le type était le Chytridium Olla A. Br., les autres 
étaient réparties dans les genres Rhizophydium Schenk., 
Phylyctidiitm A. Br., Oipidium A. Br. (3) 

M. Nowakowski (4) place dans le genre Chytridium des 
espèces endogènes, des espèces exogènes et n'accorde aucune 
valeur générique à la présence d'un mycélium absorbant. 

La diagnose du genre Chytridium , telle que nous allons 
la donner, ne sera sans doute pas adoptée par tout le monde; 
elle ne peut servir à conserver nombre d'espèces qui devi'ont 
entrer dans le genre Rhizidium; d'autres espèces, placées dans 
le genre Rhizophydium Sch., redeviennent des Chytridium. 

Nous voulons bien mettre surtout en évidence ce fait, c'est 
l'incompatibilité qui résulte des deux termes ampoule externe, 
sporange extérieur et absence de filaments radiculaires. 

Nous avons fait à cet égard une observation probante pour 

(1) Rhizidium Confcrvw glomcratœ {Bot. Zcit., l(S55, p. G78). 

(2) Vebcr Chytridium, elc. 

(3) Habcnhorst, loc. cit. 

(4) Beitrag zur Kenntniss der Chytridiaceen. 



292 p. -A. DAMGEARD. 

un des cas qui paraissentleplus défavorables, celui d'im Chytri- 
dinm sur une Diatomée, une Pin?mlaria. Sans réactif, il était 
impossible de soupçonner même la présence d'aucun filament 
interne. Cependant en prolongeant longtemps l'action du 
picro-carmin, après fixation à l'acide osmique, nous avons 
mis en évidence les filaments ramifiés du Chytridium. 

Un autre exemple montrera comment le mode de nutrition 
est resté longtemps inaperçu; nous l'avons signalé dans une 
des séances de la Société linnéenne de Normandie (1), et nous 
avons peu de chose à ajouter à ce que nous en disions alors. 

Le Chytridium subangulosiim A. Br. vit sur les Oscillaires 
à l'extrémité desquelles on le trouve fixé. Nous avons montré 
comment se fait la nutrition (2) ; la zoospore reste extérieure, 
mais elle envoie dans l'Algue un fort prolongement radiculaire 
qui digère peu à peu le contenu des articles et atteint souvent 
une grande longueur. 

Le protoplasma se retire ensuite dans l'ampoule extérieure 
qui grossit rapidement et se sépare du l'este par une cloison 
pour former le sporange; ce sporange est anguleux et possède 
deux ou trois papilles. Les zoospores ont 3 environ; leur 
noyau est très réfringent et leur cil atteint 6 ou 7 fois la lon- 
gueur du corps. 

Nous n'avons vu aucune paroi au prolongement radiciforme ; 
ce n'est qu'à la base du sporange, à l'extérieur de l'Algue, 
que l'on peut distinguer une membrane. 

Des essais de culture avaient permis d'obtenir le Chytri- 
dium subangulosum sur plusieurs Oscillaires, mais les essais 
avaient été infructueux pour le Lyngbia œstuarii. Il faut bien 
se garder toutefois dans de telles circonstances de tirer des 
conséquences prématurées, car depuis la publication de la 
note en question, nous avons, dans une récolte de ce même 
Lyngbia œstuarii, retrouvé ce même Chytridium. Il n'y avait 

(1) Note sur le Chytridium subangulosum A. Br. {Bulletin de la Société 
linienne de Normandie, 1885, p. 88). 

(2) Nous remercions vivement M. Bornât des excelien.s conseils qu'il nous 
a donnés à ce sujet. 



LES ORGANISMES INFÉRIEURS. 293 

pas d'erreur de détermination possible, tout le développe- 
ment ayant été suivi. 

On pouvait compter jusqu'à 6 sporanges à l'extrémité du 
même filament, tandis que dans les Oscillaires ce nombre ne 
dépasse pas deux. 

La largeur de l'Algue explique aussi pourquoi les filaments 
radiculaires étaient beaucoup plus courts que dans les Oscil- 
laires. 

On peut actuellement comprendre le genre Chytridiim de 
la façon suivante. 

Genre CHYTRIDIUM A. Br. 

Les sporanges sont munis d'un système de radicelles 
simples ou ramifiées; ces radicelles qui ne présentent aucun 
renflement particulier, partent soit de la base de l'ampoule, 
soit de points différents de sa surface. La sortie des zoospores 
se fait par un pore au sommet du sporange ou d'un cou. Les 
kystes sont à double membrane; leur développement rappelle 
celui des sporanges. 

1° Chytridium heliofoi'mis sp. nov. 

Sporanges sphériques de 10 à 12 jx possédant six ou sept 
troncs radiculaires simples ou peu ramifiés ; zoospores sphé- 
riques, ayant un globule réfringent et un noyau. Dimension 
des zoospores, 3 (x. 

Les kystes sont sphériques : ils ont une double membrane ; 
ils se développent comme les sporanges. 

Cette espèce habite à l'intérieur des Nifella, des Chara, des 
Vaucheria. 

Les zoospores sortent par un long cou, ce qui fait ressem- 
bler ce parasite à un Olpidium. 

2" Chytridium Confervœ gloineratœ Cnk. 
Ce Chytridiim ressemble beaucoup au précédent; les 



294 p. -A. DAMGKARD. 

zoospores pénètrent de la même façon à l'intérieur de l'Algue 
nourricière. On peut cependant le distinguer par le nombre 
moins grand des radicelles, qui d'ailleurs sont localisées vers 
la base du sporange. 

Le mode d'enkystement est inconnu. 

3" Chyti'îdium niastigotrichis Norw. (1). 

Cette espèce vit sur le Mastigothrix œrugina Ktzg. Elle est 
très remarquable; les fdaments simples ou ramifiés peuvent 
partir de différents points du sporange. Ces sporanges sont 
sphériques ou elliptiques, d'une grosseur de 40 p.. Dimension 
des zoospores : 8 de longueur, 5 [j. en largeur. Papille termi- 
nale pouvant s'allonger plus ou moins. 

Dans les Chytridiums à papille unique et quelquefois munie 
d'un couvercle, on devra placer probablement le Chytridium 
Lagenula k. Br., le Chytridium Epilhemiœ Now., etc. De nou- 
velles recherches à ce sujet sont nécessaires; elles devront 
porter spécialement sur le mode de nutrition. 

Parmi les espèces dont le sporange offre plusieurs papilles, 
et qui sont comprises par plusieurs naturalistes dans le genre 
Rhizophydium, on peut placer dès maintenant les deux espèces 
suivantes : 

1° Chytridium snb-angalosuni A. Br. (2). 
Pl. xm, fig. 1-5. 

Sporanges anguleux, possédant deux ou trois papilles. Fila- 
ment radiculaire unique. Zoospores sphériques, à cil très long 
et à noyau réfringent. 

Dimension des sporanges : 18 à 15 pi.. Dimension des zoo- 
spores : 3 p.. 

Habitat : Oscillaires et Lyngbia. 

(]) Nowakowski, loc. cit. 
{"Ij Voy. liuut. 



LES ORGANISMES INFÉRIEURS. 



295 



2° Chytridium gloïiosum A. Br. (1). 

Sporanges sphériques, isolés ou groupés, munis d'une 
dizaine de filaments nourriciers très déliés. Trois ou quatre 
papilles. Zoospores globuleuses à longs cils. 

Dimension des sporanges : 20 p.. Habitat : Algues diverses, 
Clostéries et Diatomées. 

Nous avons rencontré sur les Anguillules un Chytridium 
pouvant se rapporter à cette espèce, tant par la forme du spo- 
range que par la présence d'un système radiculaire ramifié. 

Aces deux espèces viendront se joindre sans doute le Ch. 
latérale A. Br., le Ch. cornutiim A. Br., le Ch. transversum 
A. Br. et plusieurs autres. Vu l'absence totale de renseigne- 
ments sur la nutrition de ces êtres, la réunion est encore 
impossible à faire, du moins d'une manière définitive. 

C'est très probablement ici que devra être placé également 
le Chytridium roseum De By et Wor., étudié plus récemment 
par M. Max. Cornu (2). 

Genre RHIZIDIUM A. Br. (3). 

Ce genre a été établi par A. Braun pour des Chytridinées à 
deux cellules; l'une possède à sa base des radicelles très nom- 
breuses ; l'autre ne prend tout son développement qu'au mo- 
ment de la reproduction et se sépare à ce moment de la pre- 
mière par une cloison, c'est le sporange. D'après cela il est 
facile de voir qu'un Rhizidium n'est autre chose qu'un Chytri- 
dium dont la base du sporange s'est élargie en cellule. 

L'espèce la mieux étudiée est sans contredit le Rhizidium 

{i) A. Braun, Veber Chytridium. — F. Cohn, Ueber Chytridium {N. Act. 
Leop. Carol., vol. XXIV, part. 1, p. 142). 

(2) Note sur le Chytridium roseum (Bulletin de la Société botanique de 
France, t. XVI, 1869, p. 223). 

(3) Auszug aus dcm Monatsbericht Akademie der Wissenschaften zu 
Berlin, J856, p. 591. 



296 p. -A. DAMGl^ARD. 

mycophilim A. Br. : on y connaît les kystes et leur germina- 
tion en zoospores (1). 

La deuxième espèce a été décrite par M. Schenck (2) sur les 
Nitelles ; nous ajouterons quelques détails à la description 
donnée par ce savant. 

Rbiziclâuin intc.*»tinuii Schenck. 
Pl. \m, fig. 20-23. 

Nous avons rencontré cette espèce en grande abondance 
sur la Nitella temtissima : sa végétation était très active; les 
radicelles atteignaient en diamètre 2 et 3 p. et avaient une 
longueur très grande ; l'intérieur était rempli d'un proto- 
plasma clair avec quelques granules réfringents. 

Les dimensions de la cellule nourricière étaient de 5 pi envi- 
ron, tandis que le sporange mesurait jusqu'à 40 p. 

Le Rhizidimn intestinum peut affecter les rapports suivants 
avec la cellule de la Nitella. 

i" Toutes ses parties sont situées à l'intérieur de la cellule, 
il est endogène; c'est le cas le plus fréquent; 

2° Le sporange seul est extérieur ; 

3° Le sporange et la cellule nourricière sont situés à l'ex- 
térieur, les radicelles pénètrent à l'intérieur de la cellule. 

Dans le premier cas, le sporange émet un long col qui va 
percer la paroi et sert à l'émission des zoospores au dehors ; 
dans le second et le troisième cas, l'ouverture de sortie se 
réduit souvent à une simple papille comme dans le Rhizidium 
mi/copJiilum A. Br. 

Le milieu entraîne donc des modifications sensibles dont 
l'utilité est évidente; sans la formation de ce cou, les zoo- 
spores d'un sporange endogène seraient déversées à l'intérieur 
de la cellule de Nitella déjà épuisée. 

Il est bon de remarquer que la sortie des zoospores peut 



(1) Nowakowski, loc. cit. 

(2) Ueber das Vorkommen contractiler Zellen im Pflanzenreiche, 1858. 



LES ORGANISMES INFÉRIEURS. 297 

avoir lieu de deux façons différentes; tantôt une partie du 
sporange s'amasse en sphère à l'ouverture ; le mucus se dis- 
solvant dans l'eau, les zoospores se différencient, s'agitent 
vivement et s'échappent dans toutes les directions ; tantôt ton- 
tes les zoospores sans exception sortent du sporange une à 
une. Il semble que ces différences ne doivent être attribuées 
qu'à une plus ou moins grande vigueur dans la végétation. 

Les zoospores sont un peu allongées, elles sont formées d'un 
plasma clair, légèrement condensé autour du globule oléagi- 
neux réfringent. Elles se meuvent suivant des courbes de rayon 
plus on moins grand; leur mouvement est doux, mais fré- 
quemment interrompu par de brusques arrêts pendant lesquels 
le cil se détend comme un ressort. Le cil paraît jouer un rôle 
tout passif pendant la marche. 

L'étude de ce parasite nous le montre à la fois endogène et 
mixte; nous avons déjà vu par l'étude du genre Chytridium 
qu'il n'y avait pas très probablement d'espèce réellement 
exogène. 

Les kystes sont plus petits que les sporanges ; la paroi 
paraît formée de deux membranes ; le protoplasma intérieur 
est granuleux et coloré en brun , on n'y rencontre pas de 
goutte d'huile distincte comme dans le R. mycophilum. 

Cette espèce a été également obtenue sur le Chara polya- 
cantha. 

Rhizifliiim Scliciickii sp. nov. 
[Pl. Xni, fig. 24-30. 

On admet actuellement que l'espèce précédente peut vivre 
sur plusieurs Œdogoniées, sur \e Mouyeotia , et cela d'après 
le travail de M. Schenck. 

Il faut toutefois remarquer que ce savant n'était pas aussi 
affirmatif et se bornait à signaler les traits [de ressem- 
blance (1). 



(1) D' A. Sdienck, loc. cit., p. 9. 



298 P.-A. «AiWGEARD. 

Or, après avoir étudié ces deux formes, nous croyons qu'il 
est impossible de les réunir et nous décrirons celle qui vit sur 
les Œdogoniées sous le nom de R. Schenckii, désirant ainsi 
remercier M. Schenck de la bienveillance avec laquelle il nous 
a envoyé son travail. 

Nous avons rencontré cette espèce la première fois au 
printemps de l'année 1885, sur un Bulbochœte recueilli dans 
le bassin du Jardin botanique de Gaen. Pendant un an, nous 
avons réussi à l'obtenir : 

1" Sur plusieurs Spirogyra ; 
2" Sur un Zijgnema; 
3° Sur un Closterium; 
4° Sur un CladopJiora; 
5" Sur un Œdogonium. 

Dans chacun de ces cas particuliers, le développement a été 
suivi jusqu'à la sortie des zoospores. 

Les zoospores restent toujours extérieures à la cellule de 
l'Algue, ce qui constitue déjà un moyen de distinguer cette 
espèce de la précédente. 

Elles envoient à travers la paroi de l'Algue un mince filet 
de protoplasma qui, arrivé à l'intérieur, se renfle en une 
cellule nourricière. De la base de celle-ci part un système 
ramifié de radicelles qui se répandent dans la cellule attaquée, 
les cellules voisines et même à l'extérieur. 

Il est parfois impossible de mettre en évidence ces filaments 
absorbants qui se trouvent masqués par la chlorophylle et les 
grains d'amidon. 

Le parasite s'attaque en effet au noyau et au protoplasma, 
il parait sans action directe sur les grains d'amidon, et, si ces 
derniers arrivent à présenter une altération, il laut l'attribuer 
à l'action de la cellule qui, luttant jusqu'au bout, attaque sa 
réserve. 

Le protoplasma de la cellule nourricière est très clair, il 
renferme quelques globules réfringents. 
Jusqu'ici la zoospore, restée extérieure, a peu augmenté 



LES ORGANISMES INFÉRIEURS. 299 

de volume ; elle grossit alors sous l'afflux de protoplasma qui 
lui arrive de la cellule nourricière et atteint ses dimensions 
normales; c'est le sporange qui s'isole par une cloison de sa 
partie végétative. 

Le sporange affecte des formes assez variées, ce qui permet 
encore de distinguer cette espèce ; les différentes formes se 
rencontrent souvent sur le même élément d'algue. 

Il est quelquefois couché sur le fdament, ce qui lui donne 
un aspect anatrope caractéristique : le plus souvent il est 
pyriforme ou encore elliptique. 

La sortie a lieu par un pore à l'extrémité du sporange ; elle 
se fait selon les deux modes déjà signalés; les zoospores sor- 
tent une à une lorsque la végétation est peu active, en masse 
lorsqu'elle est vigoureuse. 

Ces zoospores ont à peine 3 [x; elles ont un globule réfrin- 
gent, duquel part un long cil. 

Leur mouvement peut durer très longtemps; nous en avons 
suivi une pendant 1 h. 10 minutes ; la zoospore décrivait des 
courbes, traînant son cil à l'arrière. L'arrêt définitif eut lieu 
sans ralentissement préalable de vitesse bien sensible ; en 
deux secondes le cil diminua de longueur et disparut dans le 
corps de la zoospore; deux heures plus tard, aucune trace de 
germination ne se montrait encore. 

Ces zoospores peuvent cependant germer dans l'eau de la 
préparation ; elles émettent alors un filament dont le diamètre 
ne dépasse pas la moitié du leur et qui montre bientôt quel- 
ques globules réfringents ; ces globules paraissent provenir de 
la division du globule de la zoospore, mais nous ne pouvons 
l'affirmer. 

On aurait pu se trouver entraîné à créer 5 ou 6 espèces pour 
ce Rhizidium; l'erreur eût été presque inévitable pour des ob- 
servateurs qui l'auraient rencontré seulement sur une des 
Algues énumérées. 

D'un autre côté, il est quelquefois impossible de voir les fila- 
ments radiculaires, cela aurait pu conduire à placer ces for- 
mes dans le genre Chy Iridium. 



300 p. -A. DAIVGF.ARD. 

Mais ces erreurs n'ont-elles point déjà été commises? on 
serait assez disposé à le croire. Quelle est la valeur du Chytri- 
diam aciminatiim A. Br.'? du Chytridium oblongum A. Br. ? du 
Chytridium mamillatimi A. Br. ? du Chytridium sporoctonum 
A. Br. ? du Chytridium Hydrodictyi lui-même? 

Nous avons déjà fait remarquer que VOlpidium acumina- 
tum A. Br. rappelait étroitement les premiers débuts d'un Rhi- 
zidium. 

LeRhizidium Schenckii ne s'est jamais enkysté dans les cul- 
tures nombreuses que nous en avons faites; parfois ses spo- 
ranges étaient excessivement petits. Nous l'avons retrouvé 
dans le même bassin au printemps dernier, il était plus par- 
ticulièrement localisé sur les Œdogonium . 

Chyti'idiiim xylophiluiii M. Cornu. 
Pl. XUI, fig. 6-9. 

Dans la remarquable Monographie des Saproléyniées de 
M. Max. Cornu se trouve (1) la description d'une Ghytridinée 
nouvelle fort intéressante par son habitat. Elle vit sur les 
fibres immergées du bois et a reçu le nom de Chytridium 
xylophilum. Les sporanges sont ovales, acuminés, ovoïdes, 
déprimés, munis ou non d'un long col lagéniforme. Ils repo- 
sent sur la surface dense et opaque des fibres. 

Les spores immobiles sont libres, sphériques, à parois mé- 
diocrement épaisses et lisses, pourvues d'une grosse goutte 
oléagineuse et faiblement colorées en brun. 

En décembre 1885, nous avons rencontré une Ghytridinée 
qui peut se rapporter à celle qui vient d'être décrite. Les spo- 
ranges sont ordinairement ovales et reposent sur les fibres; ils 
peuvent aussi se trouver engagés à l'intérieur du tissu et 
éprouver par ce fait des déformations sensibles; ils s'ouvrent 
au sommet par un pore plus ou moins proéminent. Une partie 
des zoospores se trouvent projetées au dehors sous l'aspect 



(1) Loc. cit., p. 116. 



LES ORGANISMES INFÉRIEURS. 301 

d'une masse arrondie; les zoospores se dégagent bientôt du 
mucus et se meuvent en décrivant des lignes courbes. Pendant 
la marche, il ne se produit pas grandes secousses, le cil 
est traîné à l'arrière; mais pendant les nombreuses haltes, la 
zoospore s'agite vivement sur la pointe de son cil avant de 
pouvoir repartir. 

Les zoospores peuvent ramper à la façon d'une amibe et 
germer ensuite comme l'a constaté M. Max. Cornu. 

Nous avons pu obtenir d'assez nombreuses germinations et 
les conduire jusqu'au cinquième jour. Lorsque la végétation a 
cessé, le protoplasma s'est orienté en disques dans les radi- 
celles dont les fines parois sont devenues visibles. 

Il devient prouvé que si l'on ne peut distinguer à l'intérieur 
des libres le réseau nourricier du sporange , il n'en existe pas 
moins très développé. 

La ressemblance des germinations de cette espèce avec 
celles du Rhizidium mycophilum A. Br. et du Rhizidium 
Schenckii nous permet de la placer dans le genre lihizidium. 

Nous devons faire remarquer que les sporanges sphériques 
de la planche XIII ne représentent point la forme normale : 
cette forme est plus allongée, ainsi que le montrent les figures 
représentant la sortie des zoospores. 

Rhiziiliuiti Englcuac. 

Pl. xni, fig. 11-19. 

L'histoire de ce parasite mérite d'être retracée rapidement. 

A. Braun, dans son premier Mémoire (1), avait confondu, 
sous le nom de Chijtridiim Euglenœ, deux formes très dis- 
tinctes; l'année suivante il reconnut son erreur (2). L'une des 
formes, découverte par Meissner et Siebold, était conservée 
dans le genre Chytridiuni; l'autre, étudiée par Bail (3), était 
rapprochée du genre Rhizidium. 

(1) Uebcr Chytridiuni, etc. 

(2) Auszug, etc., p. 592. 

(.3) Clnjtridiuvi Euglenm {Bot. Zeitung, 1855, p. 678). 



302 p.- A. DAIVQEARB. 

Cette dernière espèce a été l'objet d'un travail important ('1) 
de M. Nowakowski : c'est le Polyphagus Euglenœ, dont nous 
dirons un mot plus loin; la description de Bail , particulière- 
ment en ce qui concerne la germination des zoospores, ne 
laisse aucun doute sur l'identité des formes étudiées par ces 
deux savants. 

Qu'était devenu le vrai « wahres Chytridium don der Name 
Ch. Euglense hleiben muss{'i)» , et sur lequel on n'avait aucun 
renseignement précis ? 

Nous l'avons rencontré en novembre 1885 : son étude mon- 
tre bien quelle est la difficulté de ce genre de recherches ; à 
chaque pas, on est exposé à commettre des erreurs. 

Pendant deux mois, nous avons essayé sans succès de dé- 
terminer la manière dont le parasite absorbait le contenu de 
l'Euglène; nous en étions arrivé à croire que c'était bien réel- 
lement un Chytridium. îl n'en était rien cependant , les 
observations furent continuées et montrèrent fréquemment 
par la suite des sporanges munis d'une cellule basilaire. 

Ces différences s'expliquent facilement : au début, la ger- 
mination des zoospores avait eu lieu au contact immédiat de 
l'Euglène; plus tard, les zoospores avaient germé à quelque 
distance de la paroi, la cellule basilaire se trouvait exté- 
rieure. 

Le sporange est souvent très allongé; quelquefois, il est 
irrégulier; il peut atteindre 30 p. en longueur et 10 en 
largeur : la dimension de la cellule basilaire est de 6 p: en- 
viron. 

Les zoospores ont un noyau réfringent et un long cil; leur 
diamètre est très petit, 2 [x environ. 

Leur mode de formation n'offre rien de particulier : la 
sortie a lieu au sommet par un pore qui s'allonge parfois en 
cou; elles sortent l'une après l'autre; les dernières s'agitent 
violemment à l'intérieur et dans ce cas peuvent produire une 

(1) L. Nowakowski, Polyphagus Euglenœ {Cohn's Beitr., II, 1876, p. 201). 

(2) A. Bt-aun, Auszug, etc., p. 592. 



LES ORGANISMES INFÉRIEURS. 303 

deuxième ouverture tout accidentelle au sporange; le mou- 
vement est très vif et fortement saccadé. 

Nous avons pu observer les kystes dans cette espèce; ils se 
distinguent facilement, même au début, des sporanges, par 
leur forme sphérique et aussi par leur contenu sombre et 
grossièrement granuleux : les jeunes sporanges, au contraire, 
renferment un protoplasma clair. A maturité, la paroi du 
kyste est épaisse et de couleur brunâtre, on y distingue de 
légères proéminences ; le protoplasma intérieur est fortement 
condensé, sans goutte d'huile distincte. Nous n'avons jamais 
observé, soit conjugaison de zoospores, soit tout autre phéno- 
mène sexuel, précédant la formation de ces kystes. 

Des observations récentes nous permettent de placer le 
Chytridium Lageuaria Sch. dans les Rhizidmm; il se distingue 
des précédents avec facilité; les radicelles partent de plusieurs 
points de la cellule nourricière; de plus, la paroi du sporange 
se détache circulaireraent au sommet en un mince couvercle 
assez large, lors de la sortie des zoospores. 

Ces recherches élèvent de 2 à 6 le nombre des espèces de 
Rhizidium; il est bien probable que d'autres espèces, placées 
jusqu'ici dans les Chytridium^ viendront s'y ajouter peu à peu ; 
c'est du moins ce que l'étude du Rhizidium Eugleuœ permet 
de supposer. 

Le genre Obelidiim Now. (1), par ce que l'on en sait jus- 
qu'ici, pourrait être réuni au genre Rhizidimn; son spo- 
range est muni d'une cellule basilaire avec nombreux lila- 
ments nourriciers très ramifiés; la sortie des zoospores a lieu 
latéralement, mais ce n'est pas là un caractère générique ; il 
est donc bon de n'accepter ce genre que sous réserve. 

Il n'en est pas de môme du genre suivant. 

Polyphagiis Ëia^lciiw Now. 
Pl. XIII, fig. 31-35. 

Nous avons eu l'occasion de rencontrer cette Chytridinée 



(1) L. Nowakowski, Beiirag z. Kennt., etc. 



304 p. -A. DAiv&EAien. 

au mois de janvier dernier. L'étude que M. Nowakowski (1) a 
faite de cette espèce est si complète, que nous voulons seule- 
ment faire ressortir ici les analogies et les différences qu'elle 
présente avec les Rhizidium. 

Les zoospores sont elliptiques. Le cil part d'un gros gobule 
oléagineux placé un peu obliquement à l'arrière. Le proto- 
plasma est légèrement granuleux et à l'extrémité antérieure 
du corps se trouve un petit espace vacuolaire; vers le milieu de 
la zoospore, on remarque un point légèrement différencié que 
l'on interprète comme noyau. 

Pour germer, une zoospore s'arrête, retire son cil, s'arrondit ; 
on voit se former une vacuole qui grandit insensiblement ; 
4 ou 5 filaments d'une ténuité extrême commencent à rayon- 
ner autour du corps. Viennent-ils à rencontrer une Euglène, 
ils introduisent à l'intérieur leurs filaments ramifiés, et leur 
diamètre augmente. Nourrie par ce système de filaments ab- 
sorbants, la zoospore grossit en une forte ampoule; celle-ci 
montre bientôt en un point de sa surface une proéminence 
qui se développe très rapidement; c'est le sporange qui s'al- 
longe en boyau et se sépare par une cloison de la partie végé- 
tative. 

A ce moment, l'aspect est celui d'un Rhizidium, mais la 
germination, on l'a vu, est bien différente; d'autre part, dans 
les Rhizidium, c'est le corps de la spore qui devient le spo- 
range; dans le Polijphagns, la zoospore fait partie du système 
végétatif et le sporange se forme d'une manière indépendante. 

Dans le genre Rhizidium, les spores durables sont des 
kystes. 

Le genre Polyphagus oflre, au contraire, des phénomènes 
sexuels remarquables que nous allons maintenant examiner. 

Après s'être multiplié pendant plusieurs générations par re- 
production agame , le Pol//phagii.s Euglenm Now. forme des 
œufs, A cet effet, des zoospores maies, semblables aux zoo- 
spores ordinaires, au lieu de grossir en système végétatif, en- 



(1) Loc. cit. 



LES ORGANISMES INFÉRIEURS. 305 

voient à travers les Euglènes un gros filament. Ce dernier, 
pour prolonger sa course, forme ç;i et là des filaments nourri- 
ciers. Arrivé au contact d'un thalle femelle ressemblant en 
tout point à celui de la génération agame, il se renfle; une 
perforation s'établit, le mélange des deux plasmas s'effectue 
par ce moyen dans le renflement qui devient Vœuf. 

Cet œuf est sphérique ; il a une paroi colorée en brun et 
couverte de petites épines; dans le plasma se trouvent une ou 
deux grosses gouttes d'huile. 

M. Nowakowski a observé le développement de ces œufs en 
nouvelles zoospores. 

La distinction des sexes peut donner heu à discussion : en 
eff'et, si la zoospore mâle arrive de bonne heure sur le thalle 
femelle, c'est le plasma de ce dernier que l'on voit unique- 
ment passer dans le renflement, et ce fait pourrait conduire, 
sur une ressemblance superficielle avec ce qui a lieu dans les 
Pythiim^ les Peronospora, à intervertir les expressions mâle 
et femelle. 

Il faut bien s'en garder cependant pour les raisons sui- 
vantes : 

1" La petitesse du thalle mâle et sa manière tout à fait ca- 
ractéristique de rechercher les thalles femelles; 

2" La ressemblance complète que présentent les thalles fe- 
melles avec les thalles agames. 

La famille des Chytridinées doit être placée à la base des 
Champignons; elle donne accès aux principales familles qui 
s'y rattachent à divers endroits. Ainsi, à la hauteur du Pohj- 
phagus Ëuylemc se détache le genre Zygochytriim Sorok. 
Dans la formation de l'œuf, la distinction en élément mâle et 
en élément femelle devient impossible ; il y a conjugaison de 
deux branches semblables du thalle; l'œuf est une zygo- 
spore semblable à celle des Mucorinées. M. deBary pense qu'il 
y a autant de raisons de placer le Zygochijtrium dans les Mu- 
corinées que dans les Chytridinées. 

Le genre Cladochytrium Now. nous conduit, d'une part 
vers les Ustilaginées par le genre Protomyces, de l'autre vers 

1" série, Bot. T. IV (Cahier n" 5). 20 



806 p. -A. DAIVC^EARD. 

les Aiicylistées par le genre Catenaria dont la description est 
donnée dans le deuxième chapitre. 

Les affinités des Champignons avec les Algues ne sont pas 
aussi étroites qu'on le pense généralement; nous ne voyons 
rien qui autorise à regarder les formes les plus simples de la 
famille des Ghytridinées comme dérivant par dégradation de 
formes plus élevées appartenant, soit aux Saprolégniées, soit 
aux Mucorinées; nous ne voyons pas davantage pourquoi 
l'on rattacherait aux Protococcacées les espèces dépourvues 
de racines. Il est bien plus simple et plus logique de les rap- 
procher des Monadinées zoosporées, dont elles ne diffèrent 
que par le mode de nutrition. 

On peut classer de la manière suivante les genres de la fa- 
mille des Ghytridinées en commençant par la base : 

[ Sphœritées Sphœrita. 

I Sporanges simples ) 

l ' ) ni 'H' ' 5 Olpidium. 

Pas de système radi- ) ^ uipiaiees ^ Olpidiopsis. 



culaire. 



( Rozella. 

Sporanges composés [ Synchy triées. .. .] Woronina. 

( Synchijlrium. 

Chytridium. 

Thallencproduisantjamais) T>h „-A-Aa= ^ Rhizidium. 



/ Chytridium 

I inaiiencproauisaniiamaisy \ Rhizidium. 

, ,v„ qu'un porangc.. Rh.z.d.ees \ Obelidium. 

Un système rad.cu- V i P « ) ^ Polyphagus 

laire. ■ " 



Thalle pouvant produire | cladochytriécs. . . Cladochytrium. 
plusieurs sporanges... ) 



Nous laissons, sans les classer sous aucun titre, les genres 
Zygochytriiim et Tetrachylrium, qui sont fort singuliers et ne 
rappellent que d'assez loin la structure des Ghytridinées or- 
dinaires. 



CHAPITRE II 
Ancylîistces. 

Le petite famille des Ancylistées a été établie par M. E. 
Pfitzer dans le Mémoire qu'il publia en 1872 sur YAucylistes 
Closterii. Il réunissait au genre Ancylistes le Myzocytium et 
V Achlyogeton : le genre Lagenidium est venu s'y ajouter de-^ 



LES ORGANISMES INFÉRIEURS. 307 

puis. Tous les membres de cette famille ont un caractère com- 
mun ; les filaments, simples ou ramifiés, selon les espèces, sont 
unicellulaires et d'un diamètre sensiblement le même dans 
toute leur longueur; ce n'est qu'au moment de la reproduc- 
tion que le thalle se cloisonne en sporanges. Or le Catenaria 
aiiguillulœ, qui doit être placé dans cette famille, possède cette 
partie fructifère qui produit les sporanges par cloisonnement; 
mais il y a en plus un système de fines radicelles, ce qui rap- 
pelle la structure des Cladochytrium et permet de relier direc- 
tement la famille des Ancylistées à celle des Cliytridinées. 
Cette famille des Ancylistées n'est pas admise par tout le 
monde : on la réunit quelquefois aux Chytridinées : il est bien 
préférable cependant de la conserver. 

Catenaria augnillnla: Sorok. — €hyti*idiam zootociim A. Br. 

Pl. XIV, fig. 12-16. 

Sous le nom de Chytridium zootocum, A. Braun a décrit (1) 
un parasite des Anguillules, déjà vu et signalé par Claparède. 

Un zoologiste français, M. A. Villot, dans l'étude qu'il a 
faite des Dragonneaux (2), parle de formations parasites qu'il 
rapporte à une Algue d'eau douce et dont il donne le premier 
une bonne description et des dessins exacts ; plusieurs auteurs 
avaient considéré ces productions comme faisant partie de la 
constitution des Dragonneaux; il réfute cette erreur. 

Trois ans plus tard, en 1877, M. N. Sorokine, dans une 
Note sur les végétaux parasites des Anguillules (3), rencontre 
le même organisme qu'il nomme Catenaria anguillulœ. 

Il avance quelque peu nos connaissances au sujet de cet 
intéressant parasite. 

Après avoir nous-môme étudié le Catenaria anguillulœ pen- 
dant plusieurs mois et sacrifié des centaines d' Anguillules, 

(1) Auszug ans dem Monatsber., 1856, p. 591. 

(2) De Lacaze-Duthiersj Archives de Zoologie expérimentale et généraUi 
t. 111, p. 185, 1874. 

(3) Annales des se. nat., t. IV, n»' 1, 2, 3. 



308 p. 'A. D.4W«JEA«». 

nous n'étions parvenu qu'à rectifier la description des zoo- 
spores ; mais de nombreuses incertitudes nous restaient sur 
son organisation même. 

Vu l'impossibilité d'arriver ainsi à des résultats satisfai- 
sants, il fallait chercher une autre voie et trouver un hôte 
plus favorable à l'observation. 

Divers essais furent entrepris sans succès; un seul réussit. 

Dans le vase où se trouvaient les Anguillules avaient été 
déposés quelques tubes de Nitella tenuissima. 

Le Catcnaria y forma plusieurs thalles, qui furent étudiés 
avec le plus grand soin. 

M. Villot avait déjà figuré une dichotomie des filaments 
sporangifères; mais M. N. Sorokine, allant plus loin, avait re- 
présenté, figure 24, trois sporanges se réunissant deux à deux. 
On était ainsi conduit à supposer une soudure des filaments 
ou une conjugaison quelconque, ce qui n'a jamais lieu. 

Les filaments sporangifères peuvent se ramifier un plus ou 
moins grand nombre de fois par dichotomie, et souvent d'une 
façon très irrégulière. C'est la seule partie du parasite qui 
avait été vue et décrite jusqu'ici, et encore d'une façon assez 
imparfaite. Cependant on peut voir partir, soit des isthmes, 
soit des sporanges eux-mêmes, d'autres filaments plus fins, 
qui vont en se ramifiant former un réseau dans la cellule de 
Ni/ella; ce sont des filaments absorbants; leur ténuité seule 
a empêché de les voir sur les Anguillules, où j'avais déjà for- 
tement soupçonné leur existence. 

En effet, plusieurs fois les individus attaqués montraient 
des fils extrêmement ténus, qui se répandaient en grand 
nombre au dehors ; mais, malgré toutes les probabilités, il 
était impossible de montrer leur liaison avec les filaments 
sporangifères. 

Leur présence permet d'expliquer le mode de nutrition du 
parasite; ils vont puiser la nourriture dans toutes les parties 
de l'hôte, absolument de la même manière que les filaments 
radiculaires des Rhizicliuin, des Cladochutriuni; ils ont une 
fine paroi. 



LES ORGANISMES INFÉRIEURS. 309 

Arrivons à quelques considérations sur le développement. 
Voici ce que l'on peut lire à ce sujet dans la note de M. N. So- 
rokine ; 

« D'abord on remarque dans l'Anguillule des fils rameux 
divisés par des cloisons. Bientôt ces fils deviennent deux fois 
plus gros qu'ils ne l'étaient au commencement, et se remplis- 
sent non de protoplasma granuleux, mais de grandes gouttes 
d'huile suspendues dans le liquide incolore. Les filaments du 
mycélium, ainsi métamorphosés, commencent à se gonfler 
par places. » 

Or tout ce que j'ai vu, tant sur les Anguillules que sur les 
Nitelles, établit qu'il n'en est pas ainsi, et que le Catemria 
anguillulœ est au début unicellulaire. 

Autrement, comment expliquer l'utilité de filaments nour- 
riciers pour les isthmes qui n'auraient, dans l'hypothèse d'un 
cloisonnement primitif, aucun rôle à remplir, et ne seraient 
que des cellules stériles? 

La présence de deux cellules constituant un isthme entre 
chaque sporange, n'est pas un caractère constant; dans quel- 
ques cas, il n'en existe qu'une, et même toute trace de cloison 
venant à disparaître, les deux sporanges communiquent li- 
brement. 

La faiblesse des cloisons est telle, qu'elles peuvent céder 
sous la pression d'une zoospore. 

La distance qui sépare deux sporanges est excessivement 
variable. 

Ces faits s'expliquent naturellement, si l'on considère ces 
cloisons comme l'indice d'une interruption, d'un repos dans 
le mouvement de retrait du protoplasma pour la formation 
des sporanges; elles sont analogues à celles du Rhizidium, de 
VAncylistes. 

Personne ne songera à contester que la petite cloison des 
filaments absorbants ne se forme qu'en dernier lieu, lorsque 
tout besoin de nourriture a cessé; on ne peut pas douter 
que la formation des autres cloisons n'ait lieu en même 
temps. 



310 p. -A. DAMGEARD. 

Il nous a été complètement impossible de trouver, avant 
l'apparition des sporanges, aucun filament cloisonné. 

La formation des zoospores a lieu de la manière suivante : 
les globules oléagineux se fondent dans le plasma, qui s'é- 
paissit et devient très réfringent; puis de nombreuses vacuoles 
se montrent, et bientôt on voit les zoospores s'individualiser 
sous l'aspect de petites masses irrégulièrement sphériques 
et contenant de nombreuses granulations , le tout plongé dans 
une sorte de mucus qui remplit le sporange. 

Les cous des sporanges dépassent ordinairement peu ou 
point la paroi ; dans un cas cependant, ils ont atteint une lon- 
gueur considérable, et les zoospores qui étaient formées ne 
pouvaient sortir ou sortaient difficilement. 

La sortie des zoospores peut se faire de deux façons diffé- 
rentes, comme nous l'avons déjà vu pour le genre Rhizidium; 
elles sortent ou une à une, en éprouvant des déformations par 
suite de l'étroitesse du passage, ou plusieurs ensemble englo- 
bées dans du mucus, qui se dissout au bout de deux ou trois 
secondes et les met en liberté. 

Malgré les détails suivants que donne M. Sorokine, il est im- 
possible d'accepter ses opinions : 

« 9 heures 45 du soir. La sortie des spores, dit-il, commen- 
çait. De l'ouverture du cou sortait en rampant lentement la 
première spore; elle avait l'aspect d'une petite boule, au 
milieu de laquelle on voyait distinctement un nucléus brillant 
qui ne se trouvait pas exactement au centre, mais un peu de 
côté. 

(( Au bout de deux ou trois secondes, à la surface de la 
boule apparaissait un cil à peine visible, courbé comme une 
virgule et immobile. Mais presque aussitôt l'extrémité du col 
commença à faire de faibles mouvements, comme s'il vacillait; 
puis ce mouvement se communiqua de l'extrémité supérieure 
du cil à la base. Le cil se détacha de plus en plus du corps de 
la spore mobile, qui commença à s'ébranler de plus en plus, 
et enfin, lorsque le cil se fut complètement détaché, la spore 
s'éloigna l'apidement de l'ouverture du sporange. » 



LES ORGANISMES INFÉRIEURS. 311 

A quoi tiennent les divergences que nous avons rencon- 
trées ? 

Nous l'ignorons ; mais, ce que nous pouvons affirmer, c'est 
que, dans aucun cas, les zoospores ne présentent de noyau 
semblable à celui dont il vient d'être question. 

Elles sont formées d'une partie aqueuse et d'une partie con- 
densée de forme très irrégulière, dans laquelle se trouvent des 
granulations réfringentes petites et plus ou moins nombreuses. 

Elles ont un long cil qu'elles traînent à l'arrière, soit en 
sortant du sporange, soit pendant la locomotion ; très souvent 
on peut le voir tout formé à l'intérieur du sporange. 

Les zoospores restées les dernières rampent sur les parois 
du sporange en quête d'une issue; c'est alors une sorte de 
mouvement amiboïde incompatible avec la forme sphérique 
du corps. 

Le mouvement consiste bien dans un « déplacement rapide, 
continuel et circulaire de l'organe » ; mais il se ralentit peu 
à peu, et au bout d'une dizaine de minutes, la zoospore se fixe 
sur son cil, et là continue de s'agiter brusquement pendant 
quelque temps encore. 

La germination des zoospores offre un caractère particulier 
remarquable. On a vu que, dans le Rhizidium xylophilum en 
particulier, la zoospore, après une phase d'activité qui peut 
dépasser une heure, s'arrête, retire son cil et germe. Elle . 
émet d'un seul côté un filament qui ne dépasse pas la moitié 
de son diamètre et qui va se ramifiant de plus en plus. Dans 
le Polyphagus Euglence, la germination se fait d'une autre 
façon; la zoospore au repos, après s'être arrondie, envoie au- 
tour d'elle quatre ou cinq filaments d'une ténuité excessive, 
et qui s'allongent rapidement; une vacuole se montre dans la 
zoospore et grandit au fur et à mesure de la sortie du plasma. 
Dans le Catenaria anguillulœ, les choses se passent encore 
différemment. Les oerminations ont été observées sur les An- 
guillules et sur les Nitelles, à deux mois d'intervalle au moins. 

La zoospore émet aux deux pôles opposés un ou plusieurs 
filaments très fins, qui se ramifient. 



312 p. -A. DAMGEARD. 

Le corps de la zoospore augmente peu en grosseur ; mais, 
dans son protoplasma devenu très aqueux, on peut distinguer 
des granules brillants. 

Plus tard, des renflements se montrent autour du pre- 
mier : ils constitueront les sporanges ; mais le thalle reste 
toujours unicellulaire ; ce n'est que pour la fructification que 
le protoplasma se condense dans les renflements et forme les 
cloisons. 

Par suite de l'épuisement du milieu, ou lorsqu'il se trouve 
comprimé par d'autres, le Catenaria prend la forme d'une 
outre, et alors on croirait avoir affaire à un Olpidium endo- 
genum; il est facile sur les Nitella de vérifier l'erreur, en 
constatante présence de filaments radiculaires. 

D'autres fois, les cous des sporanges atteignent une grande 
longueur et présentent, en traversant la paroi, ce caractère 
de rétrécissement que l'on rencontre chez V Achlyogeton? ros- 
tratum Sorok. (i). 

On doit donc admettre provisoirement que cette espèce 
n'est qu'une des formes du Catenaria anguillulœ. 

On ne saurait nier d'ailleurs, à priori, que le Chytridiiim en- 
dogemm ne puisse, de même que Y Achlyogeton entophytum, 
habiter sur les Anguillules ; dans le cours de cette étude, un 
Chytridium (le Chytridium globosum X. Br.) a été observé plu- 
sieurs fois ; ses sporanges, souvent groupés par trois ou quatre, 
étaient au début complètement sphériques, et plus tard pré- 
sentaient trois ou quatre papilles; nous avons même pu dis- 
tinguer le réseau nourricier partant de la base de l'ampoule, 
et qui a été signalé par M. F. Gohn (2). 

M. N. Sorokine (3), rencontrant le Catenaria en compagnie 
du Polyrhina, se demandait involontairement si ces deux or- 
ganismes n'étaient point deux phases du même Champignon. 

Acettequestion, il faut maintenant répondre négativement. 

Nous avons pu constater également l'indépendance de cette 

(1) N. Sorokine, loc. cit. 

(2) Ueber Chytridium (JY. Act. Leop. Carolin., vol. XXIV, p. 1). 

(3) Loc. cit. 



LES ORGANISMES INFÉRIEURS. 313 

espèce avec le Chytridium gregarium, qui a été trouvé par 
M. Nowakowski dans des œufs de Rotifères. Ce dernier n'ayant 
pu voir le Chytridium zootocum de Braun, ignorait jusqu'à 
quel point ces deux parasites se ressemblaient. Leurs rapports 
ne sont que très éloignés, d'après les descriptions; mais on ne 
saurait trop se mettre en garde contre les différences d'aspect 
que présente le Catenaria. 

L'habitat du Catenaria anguillulœ est assez varié; ainsi on 
le trouve à l'intérieur des kystes d'Infusoires, où il simule un 
véritable Olpidium, dans les Anguillules, où il est assez fré- 
quent , dans les Nitelles, et, nous ne croyons pas nous tromper, 
dans les œufs de Rotifères. 

Quelle place doit-on réserver au Catenaria dans la classifi- 
cation ? 

Il nous semble qu'il doit être placé dans la famille des An- 
cylistées; ses filaments cloisonnés en sporange le rapprochent 
de VAchlyogeton^ de Y Ancylistes ; mais il est le seul à pos- 
séder un système de fines radicelles, et par là il se rattache au 
§enre Cladochytrium, de la famille des Chytridinées. 

Malheureusement, on ne connaît rien de la reproduction 
sexuée ; c'est en vain que nous avons cherché pendant un an 
à obtenir les kystes ou les oospores. 

Dans le Catenaria anguillulœ, la condensation du proto- 
plasma, au moment de la formation des sporanges, produit 
entre ceux-ci une ou plusieurs cellules stériles ; nous allons 
retrouver un fait analogue dans le genre Ancylistes, pour la 
formation des oospores. 

Pytbium dichotoinuni. 

Pl. XIV, fig. 17-18. 

Nous allons intercaler ici la description d'un parasite que 
nous avons rencontré à l'intérieur des Nitella en compagnie du 
Catenaria. On serait disposé tout d'abord à considérer les for- 
mations en question comme la phase sexuée du Catenaria. Le 
thalle est formé de filaments ramifiés par dichotomies succès- 



314 P.-A. DAWGEARD. 

sives ; ils contiennent un protoplasma épais, d'aspect huileux, 
sans aucune granulation; ils sont unicellulaires. De place en 
place se trouvent des renflements ; ils renferment un proto- 
plasma incolore avec un grand nomlDre de granulations ré- 
fringentes, et un ou deux grands espaces clairs au centre. Le 
protoplasma huileux des fdaments s'écarte à leur niveau pour 
leur former une épaisse enveloppe. Il n'existe pas de système 
radiculaire ; on ne voit rien qui indique une fécondation quel- 
conque; ce n'est pas le Catenaria. Nous avons rangé cette 
singulière formation, avec doute, dans le genre Pythium. Chez 
les Pythium, à la vérité, les conidies sont presque toujours 
terminales, mais il s'en produit parfois d'intercalaires, dans 
le Pythium de Baryanum (i), par exemple ; nous considérons, 
jusqu'à preuve du contraire, les renflements du parasite comme 
des conidies. 

Aiicylistes Closterii Pft. 

Pl. XIV, fig. 1-10. 

UAncylistes Closterii a été, en 1872, l'objet d'un très beau 
mémoire du docteur E. Pfitzer. 

Nous avons pu obtenir la germination des oospores, et par 
suite terminer le cycle du développement de ce parasite. 

C'est au printemps de l'année 1885 que nous avons ren- 
contré, dans le Jardin botanique de Caen, une grande quantité 
de Clostéries ; elles rendaient toute verte la surface de l'eau. 
VAncjjlistes Closterii ne tarda pas à les attaquer; on pouvait 
alors facilement remarquer à leur intérieur de gros cordons 
de protoplasma tout d'abord sans membrane. M. E. Pfitzer 
pense qu'il peut y avoir jusqu'à huit parasites différents dans la 
même Clostérie. Il a considéré chacun des filaments pour un 
individu distinct, tandis qu'en réalité plusieurs filaments 
peuvent appartenir au même, qui s'est ramifié aux environs 
du noyau; la ramification, d'ailleurs, n'est pas exclusivement 

(1) Ue Bary, Beitrdge z. Morph. u. PIi. d. Pilze, 1884. — H. Marschall- 
Ward, Observations on the gemis Pythium {Tlie Quarterly Journal of Micro- 
scopical science, 1883). 



LES ORGANISMES INFÉRIEURS. 315 

localisée à cet endroit. Pour la bien mettre en évidence, le 
procédé suivant est commode à employer : on fixe par l'alcool 
absolu, qui enlève la chorophylle; on dissout ensuite une 
bonne partie de l'amidon par la glycérine chaude, et on colore 
de préférence à la fuchsine. 

Les filaments de VAncylistes se recouvrent d'une fine mem- 
brane et se cloisonnent en cellules de 20 \i. et plus de lon- 
gueur sur 8 [X de largeur. 

Les Clostéries qui jusqu'ici présentaient encore de faibles 
mouvements meurent, et la dissémination du parasite com- 
mence; chacune des cellules de celui-ci émet perpendicu- 
lairement à sa surface une papille qui perce la paroi de la 
Clostérie. M. E. Pfitzer compare cet aspect avec celui du My- 
zocytium. 

Le protoplasma de la cellule, au lieu de se résoudre en 
zoospores, comme l'on serait en droit de s'y attendre, passe 
en entier dans la papille, qui s'allonge rapidement. A peine 
sorti de la cellule, le plasma s'en sépare par une cloison. Du 
corps des Clostéries rayonnent alors en grand nombre des 
filaments à divers états; à l'endroit où ils traversent la paroi 
de l'hôte, ils s'étranglent légèrement. L'intérieur de la Des- 
midiée ne renferme plus bientôt que des cellules vides. 

Dans les filaments, le plasma, pour progresser, ne quitte 
pas brusquement les cloisons qu'il forme derrière lui; il s'é- 
tire en un filet conique, qui quitte ensuite la cloison, se 
raccourcit et rentre dans la masse générale ; à ce moment se 
forme une nouvelle cloison. Il s'écoule environ un quart d'heure 
entre la formation de deux cloisons consécutives. 

Ordinairement simples à l'extérieur, les filaments peuvent 
devenir rameux. 

Si dans sa marche l'un d'eux vient à rencontrer une Clos- 
térie, il s'applique sur elle, l'enlace d'une légère courbure et 
en perfore la paroi; son protoplasma passe par cette ouver- 
ture à l'intérieur et s'y renfle en sphère; il s'allonge ensuite 
suivant l'axe, se porte vers le noyau, et alors recommence la 
série des faits qui viennent d'être décrits. 



316 p. -A. BAMGEARD. 

Il est tout naturel de comparer ce mode de développement 
à la reproduction par zoospores des organismes voisins, et d'y 
voir un résultat d'adaptation que l'on pourrait s'expliquer 
ainsi : VAncylistes Closterii a possédé des zoospores ; mais les 
papilles étant venues à s'allonger démesurément — ce qui se 
passe pour le Catenaria anguillnlte permet cette supposition, — • 
les zoospores, entravées dans leur sortie, se sont déversées 
dans l'hôte sans se différencier; la formation des cloisons 
pourrait bien n'être qu'un phénomène de conservation pro- 
duit postérieurement. 

L'espèce est dioïque; il y a des fdaments mâles et des fda- 
ments femelles, qui ne se distinguent de ceux qui ont été vus 
jusqu'ici que par la longueur beaucoup plus grande des cel- 
lules qui les composent; les filaments mâles sont plus petits; 
malgré cela, la différence est quelquefois difficile à établir. 

On pourrait poser une objection sur la dioïcité de l'espèce 
et supposer que les filaments mâles ne sont que des rameaux 
différenciés. 

Cela paraît peu probable. Cependant on n'arrivera de ce 
côté à une certitude complète que lorsqu'on aura pu suivre 
un filament mâle dans toute sa longueur, ce qui présente des 
difficultés excessives. 

Comment se forme l'œuf? La figure 4, planche XIV, repré- 
sente le phénomène dans ce qu'il a de plus caractéristique. 
On y voit un filament mâle à quatre cellules ; deux de ces cel- 
lules ont complètement déversé leur contenu par un lube de 
communication dans celles d'un filament femelle; du mélange 
des deux plasmas se trouvent formées deux oospores; le pro- 
toplasma femelle en se condensant a produit une cellule sté- 
rile intercalaire. En ce qui concerne le second filament femelle, 
les choses ne sont point aussi avancées, le plasma mâle n'est 
pas déversé entièrement dans le plasma femelle et par suite la 
condensation de ce dernier n'a pas eu lieu. 

Quelquefois le mélange des plasmas s'effectue au point de 
contact par une simple perforation, sans qu'il y ait de tube 
conducteur. 



LES ORGANISMES INFÉRIEURS. 317 

Le point où la communication s'est établie est toujours 
indiqué par une proéminence qui persiste à la surface de l'oo- 
spore. 

M. E. Pfitzer signale deux membranes à l'oospore, l'une 
extérieure exospore, l'autre intérieure endospore assez épaisse. 
Cette dernière, à reflets concentriques, n'est pas une véritable 
membrane; en effet, au moment delà germination elle devient 
de moins en moins nette; après la sortie du protoplasma il ne 
reste plus que l'exospore indécomposable. L'endospore dis- 
paraît également si l'on fait agir l'acide sulfurique étendu 
d'eau. 

Le contenu de l'oospore est formé par un protoplasma plus 
dense vers la surface où se montrent un grand nombre de gra- 
nulations réfringentes sphériques; le centre est vacuolaire. 
Plus tard on y rencontre quelquefois quelques petits globules 
oléagineux qui se fondent dans la masse à la germination. Il 
faut bien se garder de les assimiler aux grosses gouttes d'huile 
que l'on rencon tre dans les œufs de Pythium ou dePolyphagus, 
comme notre première note (1) pourrait le faire supposer. 
N'ayant pu faire à ce moment la comparaison directe, les appa- 
rences nous avaient induit en erreur. 

La germination se fait de la manière suivante : 

On voit sortir de l'œuf un filament complètement hyalin, 
dont la largeur à ce moment est celle qu'il va conserver, 
c'est-à-dire 3,5 [x environ. 

A mesure que le filament s'allonge, une cavité se forme dans 
l'œuf, qui se trouve ainsi peu à peu vidé entièrement. 

Le protoplasma se sépare alors de l'oospore par une cloi- 
son à une petite distance de celle-ci et continue sa marche en 
avant. 

La vitesse de progression est loin d'être la même dans tous 
les cas; ainsi dans plusieurs germinations le protoplasma 
avançait d'un micromètre en une ou deux minutes, tandis 

(I) P.-A. DangearJ, Note sur ta germination de l'oospore de i'Ancylistcs 
Closterii Pftz. {BaUetin de la Société linnéennede Normandie, voI.X, 1886, 
non encore paru). 



318 P.-A. DAMGEARB. 

qu'il lui en fallait quelquefois quatre ou cinq pour franchir 
cette même distance. 

De temps en temps le protoplasma se sépare par une cloi- 
son de la partie du tube qu'il vient de quitter; lorsqu'il 
abandonne cette cloison, on peut voir une légère traînée hya- 
line, analogue à celle qui a été signalée par M. Pfitzer lors de 
l'infection des Glostéries, . - ; 

h' Ancylistes chemine ainsi à des distances considérables 
en ne perdant de sa substance que la quantité strictement 
nécessaire à la formation du tube et des cloisons, et même à 
la fin, pour résister plus longtemps à cette perte de substance, 
il diminue en diamètre. 

Le tube n'est pas toujours simple, très souvent il est rameux 
sans cause apparente. Il arrive encore que le protoplasma qui 
a circulé dans un sens et formé sept ou huit cloisons s'arrête, 
suit une direction oblique et revient en arrière; une fois 
même nous avons observé sa sortie dans une direction donnée, 
sa rentrée dans l'oospore et sa nouvelle irruption au dehors 
par le pôle opposé. 

Les germinations dont il vient d'être question ont été obte- 
nues en septembre 1885, après trois mois de culture; mais 
les oospores peuvent rester plus longtemps sans se dévelop- 
per : nous en avons pu conserver intactes sur les parois légère- 
ment humides d'un flacon jusqu'au mois d'avril de cette 
année. 

L'Ancylistes Closterii occupe le sommet d'une série dans 
laquelle le protoplasma contribue en entier à la reproduction. 
Plus haut, dans la série, il y a localisation de fonctions et par 
suite perfectionnement. A ce point de vue notre travail trouve 
ici sa limite naturelle. 



RÉSUMÉ 



Dans ce résume, nous suivrons l'ordre adopté dans le travail 
lui-même. Chaque chapitre sera suivi pai' un exposé rapide 
des principales conséquences qui découlent des faits étudiés ; 
de la sorte, le lecteur se rendra compte de l'ensemble. En ce 
qui concerne les modifications apportées dans la classification 
et les résultats nouveaux, il pourra se transporter facilement à 
la partie descriptive, s'il en est besoin, sans être obligé de tout 
parcourir. 

PREMIÈRE PARTIE 

Les aliments sont introduits à l'intérieur du plasma et y 
sont digérés; on a affaire à des Protozoaires. 

DEUXIÈME PARTIE 

Les aliments sont digérés à la surface ou partie de la sur- 
face du plasma; les résidus de la digestion sont toujours exté- 
rieurs : il s'agit de végétaux. 

PREMIÈRE PARTIE 

CHAPITRE I 
LES VAMPYRELLES 

C'est vers ces êtres que convergent les groupes inférieurs; 
leur forme est variable, le plasma qui les compose ne renferme 
aucun noyau, mais il y a un grand nombre de granulations 
rougeàtres. De la surface du corps partent un grand nombre 
de pseudopodes rétractiles filiformes. 



320 1>.-A. OAIVeKARD. 

La nutrition s'effectue de deux manières différentes. Tantôt 
les Vampyrelles englobent leur proie et la digèrent ainsi. 
Cette proie est une Euglène (F. Euglenœ), une Diatomée {V. 
vorax), une petite Algue, Tetraspora? {V. Kleinii). 

Tantôt les Vampyrelles percent la paroi de la cellule 
nourricière et attirent à leur intérieur protoplasma, grains 
d'amidon, corpuscules chlorophylliens {V. peudida, V. iner- 
niis, V. pedata, etc.). 

Ce mode de nutrition se rencontre exclusivement dans le 
règne animal. 

Les résidus de la digestion bleuissent par l'iode, ils pro- 
viennent en grande partie d'une digestion incomplète des 
grains d'amidon. 

Les Vampyrelles se divisent assez fréquemment pendant 
leur période d'activité. 

La conjugaison est plus rare; elle ne se produit pas chaque 
fois que deux individus se rencontrent. 

Un nombre variable de Vampyrelles peuvent aussi se réunir 
et former des plasmodes. 

Les sporanges correspondent ordinairement à la fin de la 
nutrition; ils se forment parfois sans qu'il y ait eu nutrition 
préalable (F. pendula ^ V. vorax). Leur paroi est formée 
de cellulose. Ils renferment un protoplasma rougeâtre qui se 
divise le plus souvent en 2-4 zoospores. Ces zoospores sont 
de nouvelles Vampyrelles qui sortent en môme temps par diffé- 
rents points du sporange ou l'une après l'autre par la même 
ouverture. 

Les kystes sont destinés à permettre aux Vampyrelles de 
résister aux conditions défavorables. Le protoplasma s'en- 
toure de deux ou trois membranes formées de cellulose et 
dans l'intervalle de ces membranes se trouvent les résidus amy- 
lacés de la digestion. Après un temps de repos qui peut at- 
teindre neuf à dix mois, le contenu du kyste donne naissance, 
comme le sporange, à de nouveaux individus (F. vorax). 

Les Vampyrelles doivent être définitivement classées dans le 



LES ORGANISMES INFÉRIEURS. 321 

règne animal, dont elles occupent la base. La présence de la 
cellulose ne peut contre-balancer les caractères du mode de 
nutrition et de locomotion. 

C'est avec les Rhizopodes héliozoaires qu'elles ont le plus 
de caractères communs : elles permettent de relier ce groupe 
par le bas avec les Flagellâtes par l'intermédiaire des Mona- 
dinées; il est à penser qu'il en est de même pour les Myxo- 
mycètes, ainsi que le laisse supposer la description du Biirsulla 
Cri/stallina (voy. à la fin du chap. III, i™ partie). 

Une nouvelle espèce a été décrite sous le nom de Vanipi/- 
rella Euglenœ. 

Le développement des kystes de la Vampyrella vorax a été 
obtenu. 

La Monadopsis vampijrelloides a été placée au rang d'une 
simple Vampyrelle, sous le nom de Vamptjrella Kleinii. 

Enfin la considération du mode de nutrition a permis de 
classer les Vampyrelles en deux groupes, que l'on peut sub- 
diviser ensuite d'après les caractères indiqués par M. Klein. 

CHAPITRE II 

ÉTUDK DES GENRES JSuck'aria, Heterophrys, Actinophrys. 

IVucleai'ia isimplex. 

Pendant sa période d'activité une Nuclearia simplex ne dif- 
fère des Vampyrelles que par la présence d'un noyau nucléolé; 
pour se nourrir, elle perfore la paroi d'une Euglène, d'un 
Infusoire, d'un Spirogyra, etc., et attire à son intérieur les 
aliments ; c'est exactement ce que nous avons remarqué pour 
les Vampyrelles du deuxième groupe. 

La division s'observe assez fréquemment, mais la conjugai- 
son est très rare. 

Il n'y a pas formation de sporanges; on trouve seulement 
des kystes. La Nuclearia simplex, pour les former, contracte 
son protoplasma, l'épure en déposant autour d'elle en cou- 

7' série, Bot. T. IV (Cahier iiH)). 21 



ches concentriques les grains d'amidon, résidus de la diges- 
tion ; ils sont englobés dans une substance muqueuse. Le 
protoplasma, finement ponctué de rouge, est recouvert directe- 
ment par une membrane ; au centre se trouve le noyau. 

Après quelques mois de repos, l'activité du protoplasma se 
réveille, il sort indivis par une ouverture du kyste. Quelque- 
fois la Nuclearia perce la membrane du kyste de ses nom- 
breux pseudopodes et l'emporte ensuite avec elle. 

L'aspect et les dimensions de ce Rhizopode varient d'une 
façon étonnante avec la nourriture. Ainsi sur les Euglènes, la 
Nuclearia simplex ressemble à une seconde espèce, la Nuclea- 
ria delicatula Cnk. 

M. Cienkowski a noté chez cette dernière la présence de 
plusieurs noyaux; aurait-il interprété comme noyaux les ger- 
mes endogènes dont nous avons reconnu le parasitisme ? 

Heterophrys dispersa. 

Le genre Heterophrys ne diffère du genre Nuclearia que par 
la présence autour du corps d'une zone transparente de pro- 
toplasma, qui est traversée par les pseudopodes. 

La nutrition, dans V Heterophrys dispersa, s'effectue comme 
dans le genre précédent; les aliments consistent en proto- 
plasma, grains d'amidon, corpuscules chlorophylliens ; mais 
on n'y rencontre jamais de Diatomées. 

La division est difficile à observer ; le pont qui relie les 
deux extrémités, se sépare suivant une ligne brisée. 

Il est probable que la conjugaison n'a pas lieu ; la zone de 
protoplasma est sans doute un obstacle à la fusion. 

L'enkystement rappelle celui des Nuclearia. Le proto- 
plasma commence par se débarrasser des résidus de la diges- 
tion; sa couleur est rougeâtre; les pseudopodes se retirent et 
la zone déchiquetée caractéristique se.solidifie fortement. 

Actînoplirys sol. 

- La nutrition est déjà nettement différenciée. Qu'une proie 



LES ORGANISMES INFÉRIEURS. 323 

arrive au contact du corps, une Euglène par exemple; le pro- 
toplasma remonte de chaque côté, forme une cupule dans 
laquelle i'Euglène s'engage; elle est bientôt complètement 
entourée. Il se forme ainsi une cavité renfermant un liquide 
clair, dans laquelle s'effectue la digestion; c'est encore l'ami- 
don qui se trouve digéré en dernier lieu et incomplètement. 

La division et la conjugaison s'observent fréquemment. 

Il faut noter — et c'est très important au point de vue 
auquel nous nous sommes placé — qu'il y a des colonies de 
quatre ou cinq individus provenant d'une conjiu/aison. 

Les kystes sont à plusieurs membranes emboîtées comme 
chez les Vampyrelles ; les résidus amylacés peuvent être aban- 
donnés sur le côté, à l'extérieur. Souvent les deux ou trois 
membranes sont lisses; mais quelquefois lapins externe est 
treillissée. Le protoplasma est incolore ; au centre du kyste se 
trouve le noyau. 

Ces kystes, après un temps de repos plus ou moins long, 
livrent passage à un nouvel Actinophrys. 

A priori, on serait disposé à croire que ces membranes sont 
formées par de la cellulose, la pénurie des matériaux nous a 
empêché de le constater. 

Les relations des Vampyrelles s'établissent étroitement 
avec les Rhizopodes. On trouve en commun chez ces êtres la 
forme, le mode de locomotion, de nutriiion, à' enkyste tuent. 

On y observe la division, la conjugaison. Le genre Nuclearia 
forme la transition des Vampyrelles au genre Heterophrys 
d'une part et de l'autre au genre Actinophrys. 

Ce chapitre se relie donc intimement au premier. 

Une nouvelle espèce d'Heterophrijs est décrite sous le nom 
d' Heterophrys dispersa; sa description permet de préjuger que 
dans les Héliozoaires, nombre d'espèces doivent leur couleur 
verte à des corpuscules ciilorophylliens étrangers, introduits 
comme aliments. 

Enfin les faits qui concernent le développement de V Actino- 
phrys sol ont été rapidement étudiés. 



324 



|3fi: p. -A. ba;«€^e.%rd. 



CHAPITRE in 

LES Monadinœ zoosporœ. — LEuns affinités avec les vampyrelles 

Psctuïospora MiteUai'tini Cllk. 

■ Ce parasite se rencontre surtout dans les cellules de Nitella; 
mais on le trouve fréquemment aussi à l'intérieur des cellules 
de Splrogjjra, de Cladophora. Ce sont des sphères de proto- 
plasma jaunâtre englobant les aliments par toute leur surface. 
La digestion s'effectue à l'intérieur du plasma. 

Ces sphères à maturité se divisent superficiellement en une 
couche unique de zoospores, entourant une masse centrale de 
résidus. Ces résidus bleuissent par l'iode. Les zoospores sor- 
tent au travers de la mince pellicule de cellulose qui recouvre 
le sporange ; leur forme est sphérique ; elles possèdent à 
l'avant un long llagellum. Elles pénètrent à l'état amiboïde 
dans d'autres cellules ou elles forment de nouveaux spo- 
ranges. 

Les kystes sont formés de plusieurs membranes emboîtées, 
entre lesquelles se trouvent abandonnés les résidus amylacés 
de la digestion. Le protoplasma est incolore ; son activité ne 
se réveille qu'au bout de cinq à six mois. 

Au bout de ce temps, le kyste produit une vingtaine de 
zoospores qui sortent au travers des membranes. 

Cette espèce devra former le type du genre Pseudospora. 

Dans ce même genre, on doit placer le Pseudospora par asi- 
lica. 

Quant au Pseudospora Volvocis, il ne peut être conservé à sa 
place ; nous établissons pour lui le genre Barbetia. 

Nous proposons également le genre Soretia pour le Menas 
amijU. 

Le mode de nutrition, la présence de la cellulose, la corres- 
pondance des formes dans les sporanges et les kystes condui- 



LES ORGANISMES INFÉRIEURS. 325 

sent à regarder les Monadinées comme ayant des affinités 
étroites avec les Vampyrelles. 

Cependant la présence de zoospores flagellées suffit pour les 
classer à la base des Flagellâtes. 

La famille des Jhjdromyxacées Kl., Vampyrellées V. Tieg., 
ne peut être conservée. 

Le développement des kystes du Pseudospora Nitelkmm a 
pu être obtenu ; ses kystes produisent des zoospores semblables 
à celles des sporanges. 

Le Miniitidaria destriiens, avec ses zoospores munies d'un 
flagellum, doit être placé dans les Monadinœ; mais la confu- 
sion dont ce parasite a été l'objet montre combien sont étroites 
les affinités des Monadinées avec les Chylridinées qui vont être 
étudiées dans la deuxième partie. 

DEUXTÈME PARTIE 

CHAPITRE I 

LES CllYTRIDINÉES. — LEURS AFFINITÉS AVEC LES MouadinO) 

zoosporœ. 

Sitlisorita. 

Ce genre a été établi pour des formations parasitaires que 
l'on rencontre à l'intérieur des Rhizopodes (Nuclearia sim- 
plex, Heterophrys dispersa) et chez un grand nombre de Fla- 
gellâtes (Euglena viridis, Trackelomonas, Phacus, etc.). 

Au début ce sont de petites vésicules à contenu très clair; 
elles augmentent de volume, leur protoplasma s'épaissit et 
finalement se fragmente en un nombre considérable de cor- 
puscules réfringents, ce sont les zoospores ; leur dimension 
est de 1,5 [x. 

Lesgermes endogènes ressemblent à ce moment à des mûres, 
ce sont les sporanges. Les zoospores ont une forme légère- 
ment allongée; elles ont à l'avant un cil qui se recourbe 



326 P.-A. DAUGGARD. 

ensuite autour du corps ; le mouvement est vif, saccadé et 
consiste quelquefois en une simple rotation sur place. 

Les sporanges à maturité provoquent la désagrégation du 
protoplasma, si l'hôte est un Rhizopode, ou l'éclatement de la 
paroi si c'est une Euglène. 

Les zoospores se débarrassent du mucus qui les englobe, 
sans que l'on puisse remarquera ce moment l'existence d'une 
membrane. 

Les kystes ont été rencontrés seulement chez les Euglènes, 
leur forme est sphérique. La membrane est épaisse et le con- 
tenu grossièrement granuleux et légèrement jaunâtre. 

Il est bon de rappeler ici les raisons qui prouvent le parasi- 
tisme : : , ' 

1" Le développement de ces formations, qui est tout à fait 
caractéristique d'une Chytridinée ; 

2" Le nombre variable de ces germes endogènes, leur état 
de développement différent dans le même Rhizopode, et sur- 
tout leur complète indépendance à l'égard du noyau; 

3° La difticulté que l'on éprouve à les colorer; 

4" La forme des zoospores, leurs mouvements saccadés; 

5" L'ingestion de ces zoospores par les Rhizopodes ; la ten- 
dance qu'ils montrent à se fixer sur les Euglènes ; 

6" La ressemblance complète de ces germes endogènes 
dans deux groupes aussi différents que les Rhizopodes et les 
Flagellâtes. 

Le genre Sphœrita doit être placé à la base de la famille 
des Chytridinées ; il relie cette famille aux Monadinées par 
l'intermédiaire du genre Minutularia dont il ne diffère guère 
que par le mode de nuti'ition. Dans le genre Sphœrita en effet, 
la nutrition s'opère par la surface. 

En allant des formes les plus simples aux formes les plus 
élevées en organisation, au-dessus du genre Sphœrita, on doit 
placer les genres Olpidiim et Olpidiopsis. 

Le début du développement est identique; les zoospores 
pénètrent dans le plasma de la cellule nourricière et digèrent 
par leur surface; plus tard les sporanges se recouvrent d'une 



LES ORGANISMES INFÉRIEURS. 327 

membrane de cellulose et émettent leurs zoospores au dehors 
par un cou qui perce la paroi de la cellule nourricière. 

Il y a des kystes qui sont sphériques ou elliptiques ; leur 
paroi est mamelonnée ou épineuse ; ces kystes produisent 
après un certain temps de repos des zoospores. 

Olpîdiuui. 

Les espèces que l'on doit faire rentrer dans le genre Olpi- 
dium soni: VOlpidium Brassicœ, VOlpidimn smulans, VOlpi- 
dium endogenum, VOlpidium entophyium. 

Il faut en retirer VOlpidium acuminatiim, qui représente les 
premiers développements (V un Rhizidium ; VOlpidium zooto- 
cum,, qui forme le genre Catenaria. 

Pour les espèces d'Olpidiopsis, on devra consulter les deux 
travaux de M. Max. Cornu et de M. A. Fischer. 

Nous croyons que le genre Phlyctidium n'a aucune raison 
d'être; les espèces qui le composent rentreront soit dans le 
genre Chy Iridium, soit dans le genre Rhizidium. 

Chyfridium. 

Les sporanges sont extérieurs à la cellule nourricière; 
quelquefois ils sont endogènes. La nutrition se fait par un 
filament radiculaire simple ou par un système de fines radi- 
celles. Il y a une ou plusieurs papilles pour la sortie des 
zoospores. Ces zoospores sont sphériques, possèdent un noyau 
réfringent et traînent à l'arrière un long cil. 

Il y a des kystes dont la paroi est formée de deux mem- 
branes. 

On croyait jusqu'ici qu'un Chytridimn pouvait digérer les 
aliments à son intérieur, ou qu'il pouvait se nourrir en se 
mettant par la pointe basilaire de son sporange en contact 
avec le protoplasma de la cellule nourricière; le parasite 
aurait été toujours exogène; mais nous avons vu, par la 
description du Ch. helioformis, qu'il y avait des espèces endo- 
gènes. 



3'28 -P. -A. 

Depuis longtemps déjà, Cohn avait signalé la présence de 
racines à la base des sporanges du Chytridium glohosmn. 

Dans le Chylridium subangulosum nous avons vu le proto- 
plasma du parasite s'avancer en forme de cordon dans l'axe 
de rOscillaire ou du Lyngbia, digérer à sa surface, abandon- 
ner autour de lui les résidus et se retirer ensuite dans le 
sporange. 

Dans un cas très défavorable sur une Pinmdaria, les radi- 
celles d'un sporange ont pu être colorées. 

Si l'on vient à consulter la description qui a été faite du 
Rhizidium Schenckii, on voit que souvent les fines radicelles 
qui partent de la cellule nourricière sont cachées par des cor- 
puscules chlorophylliens : on croirait alors avoir affaire à 
un Chytridium, tel que le Chytridium Olla. 

Ces faits expliquent suffisamment pourquoi la diagnose du 
genre a été modifiée; il fallait le séparer nettement du genre 
Olpidium et du genre Rhizidium et appeler l'attention des 
naturalistes sur la façon dont s'effectue la nutrition. 

Les espèces que l'on peut placer dans ce genre sont : le 
Chytridium helioformis, le Chylridium Confervœ ylomeratœ, 
le Chytridium Mastigotrichis, le Chytridium subangulosum, 
le Chytridium globosum, le Chylridium roseum. 

Le Chylridium Olla est fort probablement un Rhizidium. 

Il faut attendre de nouveaux renseignements pour le Chy- 
tridium Lagenula, le Chytridium Epithemiœ, le Chytridium 
cormitum, etc. 

Rliîzidiuni. 

Deux espèces étaient décrites : le Rhizidium mycophilum et 
le Rhizidium intestinum. 

Le Rhizidium mycophilum est bien connu. 

Rhizidinm intestinum. 

Cette espèce vit à l'intérieur du Nitella; elle atteint de gran- 
des dimensions; la cellule nourricière mesure 5 [jl; le spo- 
range, 30 à 40 [X. 



LES ORGANISMES INFÉRIEURS. 329 

Elle peut affecter les rapports suivants avec l'Algue : 
i° Toutes ses parties sont situées à l'intérieur de la cellule ; 
c'est le cas le plus fréquent ; elle est endogène ; dans ce cas les 
zoospores sortent à l'extérieur par un cou qui va percer la 
paroi de la Nitelle. 

2° Le sporange seul est extérieur. 

3" Le sporange et la cellule nourricière sont extérieurs; 
les radicelles pénètrent à l'intérieur de la cellule. 

Dans ces deux derniers cas, l'ouverture de sortie se réduit à 
une papille. 

Rhizîdium 8clienckii. 

Cette nouvelle espèce avait été confondue jusqu'ici avec la 
précédente; elle en diffère par ses dimensions plus petites, le 
rapport invariable de position qu'elle présente avec l'Algue et 
la forme ovale des sporanges: son développement est remar- 
quable, on dirait au début un Olpidiwm; plus tard, elle res- 
semble au Chytrtdium Olla, mais on peut s'assurer que delà 
base de la cellule nourricière part un filament qui se ramifie 
en nombreuses radicelles. 

Le Rhizidlum Schenckii a été obtenu sur les Spirogyra, sur 
un Zygnema, sur un Closteriiim, sur un Cladophora et sur un 
Œdogonium. 

La germination des zoospores a été observée. 

Rhizidîiim xylophilum. 

Cette espèce vit sur les fibres libériennes immergées dans 
l'eau. Cet habitat est très défavorable à l'étude, la cellule nour- 
ricière se trouve masquée, ainsi que les racines. La germina- 
tion des zoospores a été observée jusqu'au cinquième jour, elle 
rappelle exactement ce qui a lieu chez le Rhizidium mycophi- 
liim et le Rhizidium Schenckii. 

Rhizidium Euglense. 



Il est facile de s'expliquer les nombreuses incertitudes 



330 I».-A. «AMGKARD. 

auxquelles a donné lieu cette espèce. Le plus souvent, en effet, 
la cellule nourricière et les radicelles sont à l'intérieur de 
l'Euglène et ne peuvent être mises en évidence; on croirait 
avoir affaire à un Chytridium. Parfois cependant on peut voir 
à la base des sporanges le renflement duquel part le tronc des 
radicelles, c'est donc un Rhizidium. 

Les sporanges sont ovales allongés, les zoospores sont très 
petites, 2 pt,, et fort nombreuses ; elles ont un noyau réfringent 
et traînent à l'arrière un long cil. 

Les kystes sont sphériques, leur paroi est épaisse et de cou- 
leur brunâtre ; elle est munie de légères proéminences ; le 
protoplasma intérieur est fortement condensé en masses peu 
distinctes. 

Le groupe des Rhizidiées comprend encore le genre Poly- 
phagtis; le lecteur pourra se reporter, pour la description du 
Poli/phagus Euglenœ, à la fin du chapitre I de la 2" partie. 

La famille des Chytridinées touche à sa base aux Monadinées 
zoosf orées par le genre Sphœrita, et à son sommet à la famille 
des Ancylistées par le genre Cladochytrium. 

La théorie de Stein sur la reproduction des Flagellâtes par 
division du noyau en corpuscules reproducteurs doit dispa- 
raître; c'est un parasite de la famille des Chytridinées qui a 
donné lieu à cette erreur. Ce parasite {Sphœrita endoyena) se 
rencontre également chez les Rhizopodes. 

Le genre Chytridium a pu être délimité par la considération 
du mode de nutrition; une espèce, le Chytridium heliofor- 
mis, a été particulièrement étudiée. 

Le genre Rhizidium contient maintenant six espèces : la 
germination des zoospores a été obtenue pour le Rhizidium 
Schenckii et le Rhizidium xylophilum. Le Rhizidium Euglenœ 
a permis de suivre la formation des kystes. 

Enfin le Polyphagus Euglenœ a été décrit rapidement et 
comparé dans son développement au genre Rhizidium. 



LES ORGANISMES INFÉRIEURS. 



331 



CHAPITRE II 
ANCYLISTÉES 

Dans cette famille, nous avons eu à étudier deux espèces : 
la première, le Catenaria Anguillulœ Sorok., n'avait encore été 
l'objet d'aucun travail permettant de la classer; la deuxième, 
VAncijlistes Closterii est l'espèce qui a donné son nom à la 
famille. 

Catcuaria Ang^uillula;. 

Ce parasite attaque fréquemment les Anguilhiles, mais il 
est presque impossible de l'étudier d'une manière complète 
dans cet habitat. Il vaut mieux chercher à l'obtenir sur les 
Nilelles. 

On peut distinguer alors : 1" une partie fructifère formée 
par des filaments renflés çà et là en sporanges; ces sporanges 
sont séparés ordinairement par deux cellules stériles ; la rami- 
fication est dichotomique; 2° une partie végétative formée par 
de fines radicelles qui partent, soit des sporanges, soit des 
isthmes, c'est un système absorbant, très finement ramifié et 
fort difficile à apercevoir. 

Les sporanges émettent leurs zoospores au dehors par des 
cous qui vont percer la paroi de la Nitelle ou de l'Anguillule; 
ces zoospores sont elliptiques et trahient à l'arrière un long 
cil; elles ne présentent point ce globule oléagineux réfringent 
si facile avoir dans les genres Chytridium et Rhizidium ; elles 
sont formées d'une partie antérieure aqueuse et d'une autre 
partie condensée, très irrégulière, qui renferme de petites gra- 
nulations réfringentes. 

Ces zoospores germent d'une façon toute particulière : des 
deux pôles opposés partent un ou plusieurs filaments qui se 
ramifient bientôt sur une grande longueur. Ces germinations 
s'observent dans l'eau de la préparation. 

Le Catenaria Anguilhdœ Sorok. est unicellulaire ; ce n'est 
qu'au moment de la reproduction que se forment les cellules 



332 H». -A. nAM€îi:A«». 

stériles par condensation du protoplasma dans les sporanges. 

Sons le nom de Pythium dichotonium, nous avons signalé 
un organisme qui vit à l'intérieur des Nitelles en compagnie 
du Catenaria. Il est formé par de gros cordons de proto- 
plasma oléagineux, ramifiés par dichotomie; sur leur trajet 
se trouvent des renflements qui contiennent un protoplasma 
granuleux à la surface et clair au centre. On pourrait consi- 
dérer ces productions comme la phase sexuée du Catenaria; 
un examen plus attentif conduit à les rapprocher des Py- 
thium, en attendant des observations plus complètes. 

iincylîstcs Closteriî. 

Cette espèce, la seule connue du genre, attaque les Closté- 
ries; on l'y rencontre à l'état de gros filaments sans membrane 
qui sont disposés à l'intérieur suivant l'axe. Ces filaments 
simples ou rameux se recouvrent d'une membrane de cellu- 
lose et se divisent en cellules qui correspondent aux sporanges 
des êtres voisins. Au lieu de se diviser en zoospores, le proto- 
plasma de chaque cellule sort au dehors par un cou qui 
perce la membrane de la Clostérie et s'allonge rapidement 
dans le milieu extérieur; à mesure qu'il avance, le plasma se 
sépare par une cloison de la partie qu'il vient de quitter. S'il 
rencontre une Clostérie, il se déverse à l'intérieur et recom- 
mence à se développer comme il vient d'être dit. 

Après un certain temps, on observe une reproduction 
sexuelle. L'espèce est dioïque : les filaments mâles se divisent 
en cellules qui déversent leur contenu dans les cellules plus 
grosses du thalle femelle. De la fusion des deux plasmas résul- 
tent des oospores sphériques possédant une membrane mmce 
extérieure, exospore, et une couche plasmatique intérieure, 
endospore. La condensation du protoplasma au moment de la 
formation des oospores produit une ou plusieurs cellules 
stériles intercalaires dans les filaments femelles. 

Les oospores peuvent germer au bout de trois mois de 
culture environ, mais elles peuvent aussi rester beaucoup plus 



LES ORGANISMES INFÉRIEURS. 333 

longtemps sans éprouver de changements notables; elles se 
comportent en germant à la façon des cellules que nous 
avons vu représenter les sporanges. 

Les Ancylistées se rattachent directement aux Chytridinées 
par le genre Catenaria; le genre Ancylistes, d'un autre côté, 
conduit aux Péronosporées. 

Le Catenaria Angiiillulœ Sorok. a été identifié avec le Chy- 
tridium zootocum A. Br. 

V Achlyogeton? rostratiim Sorok. paraît n'être qu'une forme 
du Catenaria. 

Il en est de même du Chytridium macrosporitm Now. 

Enfin le cycle du développement de V Ancylistes se trouve 
être complet par suite de l'étude de la germination des 
oospores. 

CONCLUSION GÉNÉRALE 

Le règne animal et le règne végétal convergent vers une 
forme simple, plasmatiquc; les différents groupes inférieurs 
s'y rattachent par des modifications insensibles; à chaque 
règne cependant correspond une différence fondamentale 
dans le mode de nutrition. 



334 



1».-A. DAl^Gl^Alin 



EXPLICATION DES PLANCHES 

Planche XI. 
Vampyrella Euglenœ, sp. nov. (fig. 1-13). 
Grossissement 580 fois. 

Fig. 1. Zoospore sphérique avec quelques rares pseudopodes. 
Fig. 2. Zoospore beaucoup plus grosse possédant deux vacuoles. 

Fig. 3. Début de la fixation d'une zoospore sur une Euglène E. La Vampyrelle 
forme une protubérance, de laquelle son protoplasma s'étend en couche mince 
autour de l'Euglène. 

Fig. i. Une partie de l'Euglène E a déjà disparu, digérée par la Vampyrelle. 

Fig. 5. Il ne reste plus qu'une masse de résidu R. 

Fig. 6. Le protoplasma du sporange s'est divisé en trois zoospores. L'une d'elles 

sort par une ouverture de la paroi en s'étirant fortement. 
Fig. 7. Une Vampyrelle en train de se diviser. 
Fig. 8 et 9. Conjugaison de deux zoospores. 
Fig. 10. Une Euglène E attaquée par deux Vampyrelles. 
Fig. 11. Le sporange qui en résulte. — R, résidu. 
Fig. 12. Une Euglène attaquée par quatre Vampyrelles. 

Fig. 13. Le kyste sphérique de la Vampyrella Euglenœ. — ■ Entre les deux 
membranes se trouvent les résidus de la digestion R. La membrane extérieure 
du kyste ne possède pas toujours de protubérance. 

Vampyrella vorax Cnk. (fig. 14-18). 
Grossissement 580 fois. 

Fig. 14. Un sporange vide de F. vorax. — Les deux zoospores z viennent de 
sortir, abandonnant les enveloppes des Diatomées qui ont servi à la nutri- 
tion. 

Fig. 15. Un kyste renfermant de nombreuses vacuoles. 

Fig. 16. Sortie d'une zoospore Z. — Le protoplasma intérieur du kyste se 
retire fortement de la paroi; il renferme une grande vacuole. 

Fig. 17. Le même, trois jours après. — Deux zoospores sont encore sorties, et 
la dernière abandonne dans le kyste quelques résidus granuleux brun rou- 
geâtre. 

Fig. 18. Aspect d'un sporange avant la formation des vacuoles. — Au centre; 
se trouve une masse granuleuse foncée qui se relie par des traînées à la 
couche superficielle. 



LES ORGANISMES INFÉRIEURS. 



335 



Vanipyrella pendula Cnk. (fig. 19-20). 
Grossissement 580 fois. 

Fig. 19. Zoospore pendant la nutrition, elle attire à son intérieur tout le con- 
tenu d'une cellule d'Œdogoniiim. 

Fig. 20. Kyste pédicellé de Vanipyrella pendula. — La membrane extérieure 
est d'une grande minceur; la deuxième membrane est épaisse et munie 
d'aspérités coniques ; la troisième membrane entoure directement le proto- 
plasma; ce dernier est jaune rougeâtre et quelquefois grossièrement granu- 
leux. 

Niiclearia simplex (fig. 21-26). 

Fig. 21. Individu jeune. — Le protoplasma est presque incolore, il renferme 
quelques petites vacuoles v; au centre, se trouve le noyau, composé d'une 
zone claire extérieure et d'un nucléole réfringent. Grossissement 580 fois. 

Fig. 22. Nuclearia simplex venant d'absorber le contenu d'une Euglena viri- 
dis; elle se trouve par suite colorée en vert. Grossissement 580 fois. 

Fig. 22. Nuclearia simplex attaquant un Infusoire. Grossissement 580 fois. 

Fig. 23. Conjugaison de deux individus : l'un d'eux, A, est très gros et ren- 
ferme deux formations parasitaires S (Sphœrita endogena), le second, B, est 
est beaucoup plus petit. (Lorsque la JVMc/ear«V( simplex se nourrit d'Euglènes, 
elle acquiert des dimensions extraordinaires qui pourraient la faire prendre 
pour une nouvelle espèce, si l'on ne suivait son développement.) Grossisse- 
ment 390 fois. 

Fig. Vt. Un kyste de Nuclearia simplex. — En se contractant, le protoplasma 
a abandonné autour de lui, en couches concentriques dans une substance 
muqueuse, des grains d'amidon plus ou moins digérés; il s'est ensuite recou- 
vert d'une membrane. Le contenu du kyste est finement ponctué de rouge. 
Au centre, se trouve le noyau. Grossissement 580 fois. 

Fig. 24. Kyste entouré seulement de quelques résidus. Grossissement 580 fois. 

Fig. 25. Nuclearia sim,plex sortant du kyste. Grossissement 580 fois. 

Fig. 26. La même, quelque temps après la sortie Grossissement 580 fois. 

Heterophrys dispersât sp. nov. (fig. 27-31). 

Fig. 27. Heterophrys dispersa. — e, enveloppe déchiquetée de protoplasma 

incolore, traversée par les pseudopodes; N, noyau. Dans le protoplasma se 

trouvent des matières nutritives qui le colorent en vert. 
Fig. 28. Heterophrys dispersa ayant retiré ses pseudopodes; les résidus de la 

digestion forment quatre ou cinq grosses masses brun rougeâtre. 
Fig. 29. Expulsion de ces résidus à travers la zone incolore. 
Fig. 30. Kyste à'Heterophrys dispersa. — Le protoplasma est ponctué de 

rouge. La zone extérieure, incolore, s'est solidifiée en restant épineuse^ 



336 P.-A. DAMGEARD. 

Fig. 31. Division d'un Heterophrys. — La rupture définitive n'a pas lieu par 
amincissement du pont de protoplasma, comme dans les Vampyrelles et les 
Nuclearia, il se produit une découpure au milieu. 

■ . Actinophnjs sol Ehr. (fig. 32-38). 

. ■ Grossissement 580 fois. 

Fig. 32. Colonie i' Actinophrtjs renfermant huit cavités digestives; dans cha- 
cune se trouve une Euglèue plus ou moins complètement digérée. 

Fig. 33. Séparation des quatre individus d'une colonie; au centre de chacun 
d'eux se trouve un noyau bien visible. Les pseudopodes ont été supprimés. 

Fig. 34. Actinophrys sol s'enkystant. 

Fig. ?5. Kyste complètement formé. — R, résidus amylacés. 

Fig. 36. Kyste à membrane extérieure treillissée. 

Fig. 37. Kyste dont le noyau s'est coloré exclusivement, par hasard, sous 
l'action du picro-carmin. 

Fig. 38. Kyste double H Actinophrys sol. 

Planche XH. 

Pseudospora Nitellarum Cnk. (fig. 1-13). 
Grossissement 580 fois. 

Fig. 1 . Cellule de Spirogyra renfermant cinq jeunes sporanges du Pseudospora 
Nitellarum. 

Fig. 2. Sporange dont la surface montre un réseau de granules. 

Fig. 3. Formation des zoospores : la couche superficielle du sporange s'éclaircit, 
se sépare des résidus et se mamelonné. 

Fig. 4. Les zoospores z sont différenciées en une couche unique autour d'un 
résidu central; elles sortent peu de temps après au travers de la mince pel- 
licule du sporange. 

Fig. 5. a, zoospore portant un long flagellum ; b et c, zoospore dont le contour 
devient irrégulier. 

Fig. 6. Division d'une zoospore s'effectuant comme chez les Monas. 
Fig. 7. Formation d'un kyste. Le protoplasma s'est condensé en un point, 
abandonnant les résidus autour de lui. 

Fig. 8. Un kyste montrant une épaisse membrane ex'érieure. Le protoplasma 
intérieur est incolore. — R, résidus. 

Fig. 9. Kyste dans lequel se trouve une membrane intermédiaire présentant de 
nombreuses aspérités. — R, résidus. 

Fig. 10. Début de la germination des kystes; on voit se former le réseau super- 
ficiel de granules. — R, résidus. 



LES ORGANISMES INFÉRIEURS. 337 
Fig. H. Le protoplasma se mamelonné. — R, résidus. 

Fig. 12. Un kyste à trois membranes, renfermant des zoospores dont quelques- 
unes ont déjà franchi les deux premières membranes. — R, résidus. 
Fig. 13. Sortie des zoospores. — R, résidus. 

Sphœriia, gen. nov. 

Sphœrita endogena (fig. 14-36). 

Grossissement 580 fois. 

Fig. 14. Eiiglena viridis renfermant un sporange du Sphœrita; les zoospores 

sont formées. 
Fig. 15. Kyste à'Euglena viridis avec sporange S. 

Fig. 16. S, sporange peu avancé. Quelques zoospores provenant d'un deuxième 
sporange se trouvent encore à l'intérieur de l'Euglène. — R, résidus. 

Fig. 17. Deux sporanges au même état de développement, sur la même Eu- 
glène. 

Fig. 18. Sortie des zoospores. — S, sporange jeune. Les zoospores sont légè- 
rement allongées et possèdent à l'avant un cil fortement recourbé. 
Fig. 19-20. Kystes de Sphœrita endogena. 
Fig. 21. Euglena viridis déformée par la présence du parasite. 
Fig. 22 et 24. Sporanges avec zoospores dans la Nuclearia siinpkx. 
Fig. 23. Plusieurs sporanges accolés. 

Fig. 25. Division d'une Nuclearia; une des parties renferme deux jeunes 
sporanges. 

Fig. 26, 27, 28. États divers du développement du parasite, observés en pro- 
fitant de la facilité avec laquelle éclatent les Nuclearia. — S, sporanges. 
Fig. 29. Trois sporanges accolés. 
Fig. 30. Sortie des zoospores. 

Fig. 31. Ingestion de zoospores immobiles par une Nuclearia. 
Fig. 32. Une Nuclearia attirant à elle deux jeunes vésicules de Sphœrita. 
Fig. 33, 34, 35, 36. Ileterophrys dispersa. — Le Sphœrita endogena se 
montre avec les mêmes caractères dans cette espèce de Rhizopode. 

Planche XllI. 

Chytridium subangulosim A. Br. (fig. 1-5). 
Grossissement 580 fois. 



Fig. 1. Début de la germination des zoospores sur un filament de Lyngbya 
œstuarii. 

7^ série. Bot. T. IV (Cahier n° 6). 22 



338 1».-A. DAIIGIDARB. 

Fig. 2. Germination plus avancée. — Sp, ampoules qui formeront les spo- 
ranges; R, filaments radiculaires des zoospores. 

Fig. 3. L'ampoule du parasite et son prolongement radiciforme R, colorés 
indépendamment de l'Algue, qui est ici une Oscillaire. 

Fig. 4. Oscillaire portant deux sporanges, dont l'un présente trois papilles. 

Fig. 5. Deux sporanges ayant formé leurs zoospores. — Dans celui de gauche, 
les zoospores sortent l'une après l'autre en traînant leur cil à l'arrière. Sur 
: le Lyngbija wstuarii. 

Chytridium xylophilum Max. Cornu (fig. 6-9). 
Grossissement 580 fois. 

Fig. 6. Deux sporanges développés sur des fibres libériennes : dans l'un, les 
zoospores sortent en masse; l'autre est moins avancé, on y voit nettement 
la papille de sortie terminale. 

Fig. 7, Trois sporanges. — b, sortie des zoospores; a, sporange moins avancé ; 

. c, sporange dans lequel le protoplasma ne remplit pas complètement tout 
l'espace. 

Fig. 8. Deux sporanges engagés dans les fibres, et ayant subi par ce fait des 
déformations. 

Fig. 9. Germination des zoospores. — a, le premier jour; b, le troisième jour; 
c, le cinquième jour. 

Le développement de cette Ghytridinée permet de la placer dans le genre 
Rhizidium. 

Chylridium, sp. ind. (fig. 10). 

Kig. iO. tin Chytridium sur Diatomée (Pinnularia). — On voit les filaments 
radiculaires R partant de la base de l'ampoule Sp. Grossissement 580 fois. 

Rhizidium Euglenœ (fig. 11-19). 
Grossissement 580 fois. 

Fig. 11. E, Euglène; Sp, sporange; N, renflement basilaire ou cellule nourri- 
cière munie d'un filament radiculaire qui va se ramifier à l'intérieur do 
l'Euglène. 

Fig. 12. Jeune sporange avec cellule nourricière à l'intérieur de l'Euglène E 

(forme Chytridium). 
Fig. 13. Sporange renfermant un grand nombre de zoospores; il présente trois 

protubérances (forme Chytridium). 
Fig. 14. Sortie des zoospores par un pore terminal (forme Rhizidium). 
Fig. 15. Sortie des zoosporcs (forme Chytridium). 
Fig. 16. Plusieurs sporanges sur la même Euglène. 
Fig. 17-18. Développement d'un kyste. 



LES ORGANISMES INFÉRIEURS. 



539 



Fig. 19. Un kyste mûr avec sa paroi munie d'aspérités et son contenu grossie 
rement granuleux. 

Rhizidium intestinum Sch. (fig. 20-23). 
Grossissement 580 fois. 

Fig. 20. Individu jeune. — Sp, sporange; N, cellule nourricière; R, système 
radiculaire. 

Fig. 21. Sporange et cellule nourricière développés à l'extérieur d'une cellule 
de Nitella. — Les radicelles R seules pénètrent à l'intérieur. Dans le spo- 
range se trouvent de nombreuses gouttes d'huile. 

Fig. 22. Sortie des zoospores. — Le sporange est dans la cellule de Nitella. 

Fig. 23. Sporange renfermant de nombreuses zoospores. Il présente un cou 
très long. — N, cellule nourricière. 

Rhizidium Schenckii, sp. nov. (fig. 24-30). 
Grossissement 580 fois. 

Fig. 24. Développement du parasite sur un Spirogyra. — La zoospore est 
restée extérieure, mais elle a envoyé à l'intérieur de l'Algue un prolonge- 
ment qui s'est renllé en cellule nourricière N. Le système radiculaire est 
masqué. 

Fig. 25. État un peu moins avancé sur un Zygnema. — Dans le protoplasma 

clair se trouvent quelques granules brillants. 
Fig. 26. Sortie des zoospores. — Sp, sporange; N, cellule nourricière. Sur un 

Spirogyra. 

Fig. 27. Deux sporanges du même parasite sur un Closterium. 
Fig. 28. Sporange immédiatement avant la différenciation des zoospores. Sur 
un Bulbochœte. 

Fig, 29. Début d'une germination a. — b, sporange anatrope mûr sur un Cla- 

dophora attaqué déjà par le Pseudospora Nitellarum. 
Fig. 30. Il y a quatre sporanges, dont deux montrent un système radiculaire 

très développé. — Sur un Œdogoniim. En A, germination des zoospores 

dans l'eau. 

[Polyphagus Euglenœ Now. (fig. 31-35). 

Fig. 31. a, zoospore grossie environ 850 fois. Ou distingue à l'extrémité anté- 
rieure un espace vacuolairc, au centre un noyau et en bas, à l'insertion du 
cil, un fort globule oléagineux; b et c, germination d'une zoospore. 

Fig. 32. Germination plus avancée. — La spore N a augmenté considérable- 
ment de volume, et de la surface rayonnent des filaments radiculaires qui 
vont chercher la nourriture à l'intérieur d'Euglènes E. 



340 p. -A. DAMGEARD. 

Fig. 33. La spore N a vidé son protoplasma à l'extérieur sous la forme d'un 
sporange Sp, dans lequel on remarque de nombreuses zoospores. La sortie 
se fait par un pore au sommet. 

Fig. 34. Formation de l'œuf. — Le protoplasma du thalle mâle m est venu se 
mettre au contact du protoplasma femelle. Il s'est produit en cet endroit un 
renflement spliérique dans lequel se mélangent les deux plasmas pour former 
l'œuf s. Dans le protoplasma femelle, on voit des vacuoles v et des gouttes 
d'huile h. 

Fig. 35. Œuf mûr avec sa paroi munie de petites épines. On voit à l'intérieur 
une grosse goutte d'huile. 

Planche XIV. 
Ancylistes Closterii Pft. (fig. 1-10). 

Fig. 1 et 2. Ancylistes à l'intérieur des Clostéries. Il se présente sous l'aspect 
de cordons rameux non recouverts d'une membrane. Les ramifications se 
produisent principalement près du noyau N. 

Fig. 3. Portion d'un cordon qui s'est recouvert d'une membrane et divisé en 
cellules; chacune de ces cellules émet un cou qui perce la paroi de la Glos- 
térie et s'allonge au dehors. — En A, le protoplasma a déjà, dans son trajet, 
formé deux cloisons derrière lui. Grossissement 580 fois. 

Fig. 4. Formation de l'œuf. — L'un des filaments m est mâle; son protoplasma 
est passé par les perforations i, i', i", i'" , dans les cellules des deux fila- 
ments femelle fetf; o, o', o", o'" , points où se formeront les oospores. 
Grossissement 580 fois. 

Fig. 5. Le protoplasma du filament mâle se déverse dans les filaments femelles 
f et f par un tube de communication. — Dans le filament il y a deux 
oospores formées; entre elles se trouve une cellule stérile intercalaire. Dans 
le filament le mélange des deux plasmas n'est pas effectué complètement. 
Grossissement 580 fois. 

Fig. 6. Oospore avec deux membranes : l'une exospore cellulosique, l'autre 
endospore plasmatique. Grossissement 580 fois. 

Fig. 7. Oospore un peu avant la germination. Grossissement 580 fois. 

Fig. 8. Oospore germant. Grossissement 580 fois. 

Fig. 9. Un filament germinatif rameux. Grossissement 580 fois. 

Fig. 10. Le protoplasma de l'oospore est d'abord sorti vers A; il est rentré et 
a fait irruption au pôle opposé B. Grossissement 580 fois. 

Olpidium entophytim A. Br. (fig. 11). 

Fig. 11. a et a', premiers débuts du développement d'un sporange; b et b', 
■ sporanges ayant formé leurs cous pour la sortie des zoospores. Sur Vau- 
cheria. 



LES ORGANISMES INFÉRIEURS. 



341 



Catenaria Anguillulœ Sorok. (fig, 

Fig. 12. Sporange observé sur une Anguillule; les premières zoospores s'arrê- 
tent quelques secondes ;i l'ouverture englobées dans du mucus a; b, zoospore 
avec son cil. Grossissement 580 fois. 

Fig. 13. Un thalle de Catenaria présentant de nombreux sporanges vides sp, 
des cellules stériles intercalaires et des filaments radiculaircs R. Sur la plu- 
part des sporanges se voit encore le cou qui a servi à la sortie dos zoospores. 
Sur la Nitella temiissima. — Cette figure a été dessinée d'abord au gros- 
sissement de 580 et réduite de moitié environ. On peut se rendre compte des 
dimensions par les chiffres suivants : longueur des sporanges, 32 (a; lar- 
geur, 20 [A. 

Fig. iA. Germination d'une zoospore. Grossissement 580 fois. 

Fig. 15. Extrémité d'Anguillule attaquée par le Catenaria. — sp, sporanges 
vides. En A, les sporanges soulèvent la paroi pour former leurs cous. Gros- 
sissement 580 fois. 

Fig. 16. Œuf de Rotifère attaqué par un parasite ressemblant au Chytridium 
gregarium ÎNow. —En a, sortie des zoospores. Grossissement 580 fois. 
Nota. — Ayant observé dans quelques cas des filaments radiculaircs, nous 
nous demandons si ce parasite ne serait point l'une des formes du Catenaria 
Anguillulœ, par exemple celle de la figure 15, même planche. 

Pythium dichotomtm, sp. nov. (fig. 17-18). 

Fig. 17 et 18. Filaments ramifiés d'un parasite de la Nitella temiissima; ils sont 
renflés çà et là en conidies c, renfermant un protoplasma granuleux vers la 
la surface et, au centre, une ou deux vacuoles. Grossissement 580 fois. 



REVISION 

DES 

NOSTOGAGÉES HÉTÉROGYSTÉES 

CONTENUES 

DANS LES PRINCIPAUX HEPiBIERS DE FRANCE 

Par IMM. Ed. BOUIVET ot Ch. FI.AHAVIiT 

(DEUXIÈME fragment) 



Sull-tPibns III. RITULARIACE.Ï: Kûtzing 

Phycologia generalis, p . 235. 

1. Eurivulanaœ. 
VII. — IsACTis Thuret 

Essai de classification des Nostochinées, p. 11, 1885 (Ann. des se. nat., 6» série, Bot., I, 

p. 382). 

Rivularia, Physactis, Dasyactîs, Mastichonema, Zonotrichia spec. 

Thallus planus, crustaceus, orbicularis, tenuis, pagina 
inferiori adnatus, ambitu crescens. Fila parallela erectasim- 
plicia, rarius parce pseudo-ramosa. Heterocystoe basilares. 
SporiB ignotœ. Plantœ maringe. 

Thuret a fondé \e genre Isactis pour les Rivulaires dont les filaments, 
presque toujours simples, sont rangés parallèlement dans toute l'étendue 
du thalle. Dans les vraies Rivulaires, les filaments sont toujours rameux 
et rayonnent d'un centre commun. Il arrive bien que certaines Rivulaires 
{R. Biasolettiana par exemple) constituent des frondes planes fort 
étendues. Mais il suffit de pratiquer une coupe verticale à travers le 



344 ED. BORMET ET CH. ELAHACLT. 

thalle de ces plantes pour s'assurer qu'il résulte de la confluence d'un 
grand nombre de thalles partiels dont la struclure rayonnante est parfai- 
tement distincte. L'importance de cette distinction nous semble avoir 
été méconnue par M. Kirchner (1) et par M. Wolle (2), qui ont placé 
dans le genre Isactis le Zonotrichia fluviatilis Rabenborst, qui est un 
véritable Bivularia et ne nous paraît aucunement distinct du Rivularia 
hœmatites Agardh. 

Les Isactis ont beaucoup de ressemblance avec le Calothrix Conta- 
renii; mais leur thalle est généralement moins épais et, en outre, leurs 
filaments sont emptâtés dans un mucilage général qui n'existe pas chez 
les Calothrix. 

4.1. plana Thuret 



Essai de classification des Nostochinées, p. 11 (Ann. des se. nat., 6" série, Bot., , 
p. 382, 1875; Bornet et Thuret, Notes algologiques. If, p. 163; — Farlow, Marine 
AlgcE of New-England, p. 3'j ; — Hauck et Flahault in Wittrock et Nordstedt, Algœ 
exsiccatœ, n° 585!; — Hauck in Rabenhorst's Kryptogamenflora von Deutschland, 
Meeres-Algen, p. 499, fig. 218. 

Rivularia plana Harvey in Hooker's British Flora, II, pars I, p. 394, 1833; Maniial 
of the British marine Algœ, p. 152; — Desmazières, Plantes cryptog. de France, 
sér. I, fasc. 1, n° 8 ; fasc. XVII, n° 808 ! ; — Crouan, Algues mar. du Finistère, n° 334 ! 

Physactis atropurpurea Kiitzing, Diagnosen und Bemerkungen z,u 73 neuen. Algen- 
species (tiffentliche Priifung sammtlicher Klassen der Realschule zu Nordhausen), 
p. 9, 1843. 

Physactis obdugens Kiitzing, Diagnosen xind Bemerkungen zu 73 neuen Algenspe- 
cies (olîentliche Priifung slimintlicher Klassen der Realschule zu Nordhausen), 
p. 9, 1843. 

Dasyactis plana Kiitzing, Tabula, phycol., II, p. 23, tab. 73, fig. I, 1850-52, e specim. 

auth. in herb. Lenormand! — Crouan, Florule du Finistère, p. 1 16. 
Rivularia atropurpurea Rabcnhorst, Flora europ. Algar., II, p. 209, 1865. 
Mastigonema plana Rabenborst, Flora europ. Algar., II, p. 226, 1865. 
Rivularia investiens Crouan in Lloyd, Algues de l'Ouest de la France, n* 301 !, 

1860. 

Rivularia Saccorhiz.e Crouan in Lloyd, Algues de l'Ouest de la France, n" 302!, 
1860. 

Dasyactis Saccorhiz^ Crouan, Florule du Finistère, p. 116, 1867; e specim, auth, in 
herb. Crouan !. 

Dasyactis fissurata Crouan, Florule du Finistère, p. 116, 1867, e specim. auth. in 
herb. Crouan !. 

Zonotrichia pachynema Ardissone et Strafforello, Enumeranione délie Alghe di LigU' 
ria, p. 79, 1877, e specim. auth, ! — (non Rabenborst). 

Fronde viridi-fuscescente vel nigricante, exsiccatione in 
pluribus colorem atropurpuream induente; filis basi decum- 
bentibus, usque ad semimillimetrum altis, confertis; vaginis 

(1) Kryptogamenflora von Schlesicn, Algen, p, 223, 1878. 
C2) Btilletin of Torrcy Club, 1881, p. 38. 



REVISION DES NOSTOCACÉES HÉTÉROCYSTÉES. 345 

arctis hyalinis, nonnunquam luteis, vix distinctis; trichoma- 
tibus 7-9 [X crassis, serugineis vel viridi-violaceis, in pilum 
tenuissiraum longe productis; cellulis diamelro brevioribus. 

Var. a. plan» : fronde vix zonata, fdis subsimplicibus, 
cohserentibus (v. v,). 

Var. p. lissurata : fronde zonata, fdis pseudo-ramosis 
arcte cohijerentibus; pra^cipue saxicola (v. v.). 

Hab. ad Algas majores, lapides, saxa et conchas submersas, 
in mari Atlantico!, mediterraneo! et adriatico (Ilaiick!), et 
ad littora American borealis (Farlow!). 

SPECIES EXCLUDENDA 

Isactis fluviatilis Kirchner, Krijptogamenflora von Schlesien, p. 223, 1878. = Rivu- 
laria hœmaliles Agardii. 

VIII. — RivuLARiA (Roth) Agardh 

Systema Alganun, p. 19, 1824, pro parte; — Thurct, Essai, etc., p. 5. 

Balrachospermum, Ulva, Chœtophora, Lincicta, Clavatella, S chUo siphon, Diplotrichia, 
Limnactis, Ainaclis, Ileteraclis, Geocycius, Zonotiichia, Etiactis, Physaclis, Da- 
syadis, Amphithrix spec. 

Thalkis hemisphœricus, globosus vel inflato-lobatus cavus, 
interdum in stratum indefinitum confluens. Fila e centro 
radiantia, repetite pseudo-ramosa. Heterocystse basilares. 
SporîE nondum notée. Plantée marinse, subsalsae, rarius aqute 
dulcis. 

Le genre Rivularia a été établi par Roth {Catalecta botan., p. 212, 
1797) pour un Chœtophora et un Hydrurus; plus tard seulement (Cat. 
bot., m, p. 332, 1806) l'auteur y fit entrer de véritables Rivulaires 
(R. dura, p. 338, et R. atra, p. 340) et des Glœotrichia. C. Agardh ne 
conserva dans le genre Rivularia que les espèces ayant la même struc- 
ture générale, mais il ne distingua pas les Rivularia et les Glœotrichia. 
C'est son fils, M. J. Agardh (Algœ maris Mediterranei, p. 9, 1842) qui, 
séparant les deux genres confondus par son prédécesseur, a donné au 
genre Rivularia des limites à peu près semblables à celles que nous lui 
attribuons ici. Nous n'avons pu conserver les genres Zonotiichia et 



346 ED. BORMET ET CH. FLAHAVLT. 

Diplotrichia que M. J. Agardh a fondés aux dépens des Rivularia, non 
plus que les nombreux genres proposés par M. Kûtzing. Ces genres ne 
reposent que sur des particularités dépendant de l'âge et du dévelop- 
pement de la plante et qu'on observe souvent dans un seul et même 
individu. Les espèces de RivulajHa sont du reste tellement voisines les 
unes des autres qu'il est impossible de les diviser même en sections. 
Actuellement le genre RivulaiHa lui-même ne se distingue guère du 
Glœotrichia que par un caractère négatif, l'absence de spores. Jusqu'à 
présent, en effet, on n'a rencontré les spores d'aucune espèce soit ma- 
rine, soit d'eau douce. Dans deux ou trois espèces, parmi lesquelles se 
trouve le Rivularia minutula {R. radians Thuret), M. Borzi a constaté 
la présence de conidies. Ces conidies se multiplient à la manière des 
Chroococcus et des Glœocapsa et sont susceptibles de s'enkyster comme 
ces derniers. Après un temps plus ou moins long les cellules des colo- 
nies évoluent en filaments de Rivulaires (Borzi, loc. cit., 1882, p. 295). 

Le thalle des Rivulaires est souvent occupé par des parasites entre 
lesquels nous signalerons diverses Chytridiées, un Schizochlamys, des 
Calothrix, etc. 



SPECIERUM CLAVIS ANALYTICA 



\. R. dura. 



2. R. minutula. 



Thallus solidus. 

A. Plantai (adultœ) calce induratœ. 
a. Plantœ aquîB dulcis; thallus globosus. 
' Thallus ad centrum solummodo indura- 

tus, haud zonatus. 
Trichomata 4-9 \>. crassa; vaginœ arctse 

continuœ 

Trichomata 9-12,5 jx crassa; vagin» 

dilatatae, multipliciter ocreatae 

** Thallus fere usque ad superficiem indu- 

ratus, concentrice zonatus. 
Trichomata 8-12 [x crassa, pilo brevi 

et crasso ; vaginœ sœpius luteolœ 

vel fuscae 3. R. rufescens, 

Trichomata 4-7,5 [x crassa, pilo longiori 

et tenui; vagina; hyalinœ fragiles, 

lumen valde réfringentes A. R. hœmatites. 

p. Planta aquœ subsalsaî. Thalli hemi- 

sphserici confluentes, demum late 

expansi 5. R. Biasolettiana. 

B. Plant» calce non induratœ. 



REVISION DES NOSTOCACÉES HÉTÉROCYSTÉES. 347 



a. Planta marina 6. R. atra. 

p. Plantas aquse dulcis. 
Thallus durus, millim. haud superans; 

trichomata 3-7 [X crassa 7. R. Reccariana. 

Thallus gelatinosus, dilformis, lobatus, 
centimetrura crassus ; trichomata 7-9 [a 

crassa 8, R. Vieillardi. 

§§. Thallus (adultus) cavus. 

A. Thallus firmus, pressione haud secedens ; 

vaginse vix distinctae. Fila conferta 
concreta. 

a. Planta aquœ subsalsse, viridi-olivacea. 

Fila 2-5 [A crassa. 9. R. nitida. 
p. Planta; marinaî : 

Lsete viridis. Fila 5-10 [t. crassa 10. R. bullata. 

Sordide viridis. Fila 7-12 [Ji crassa 11. R. mesenterica. 

B. Thallus mollis, pressione facile secedens. 
Vaginœ crassœ, distinct». Trichomata 

8-13,5 (X crassa , 12. R. polyotis. 

Vaginse mollissimse, confluentes. Fila 
laxa. Trichomata 5-7,5 fx crassa. ..... 13. R. australis. 



1. R. dura Roth 

Neue Beitrage zur Botanik, p. 273, 1802; — Desmazières, Pl. cryptog. de France, 
série I, fasc. XXXIII, n° 1602!, (non Kutzing, neo Zanardini). 

LiMNACTis DURA Kiitzing, Species Algar., p. 335, 1849;— Rabenhorst, Algen, n" 1451 !, 
1863; F/ora europ. Algar., II, p. 211 (non Rabenhorst, Algen, n° 235, nec 1451; 
nec Trevisan). 

Fronde parvula nigro-viridi, duriuscula, calce indurata, se- 
mimillimetriim lata; filis densis ; vaginis arctis, hyalinis, haud 
lamellosis, uniformibus; trichomatibus4-9[Ji.crassis,3erugineis, 
exsiccatione interdum in violaceiim colorem vergentibus, in 
pilum tenuissimum longe productis; cellulis inferioribus dia- 
metro œquilongis, superioribus fcre triplo brevioribus. 

Hab. ad caules vetustas Charœ hispidœ in fossis aqua pura 
replelis Galliœ prope Falaise (Brébisson !) , Saumur ! ; ad littora 
lacus Zwischenahn (Oldenbourg, Roth!). 

M. Kutzing, en donnant la diagnose de cette espèce d'après les échan- 



348 



ED. BORMET ET CH. FLAHAULT. 



filions découverts par Brébisson, ne cite pas le Rivularia dura de Rotli. 
Il nous paraît toutefois extrêmement probable que la plante de Brébis- 
son est bien l'espèce décrite par Roth en 1802. La description qu'en 
donne celui-ci, s'applique très convenablement à la plante de Falaise; 
les deux espèces sont d'eau douce; Rotb, en effet, dit expressément 
avoir trouvé son Algue sur des herbes et des plantes en décomposition 
« an dem Ufer des Zwischenahner Meeres ». Or Zwischenahn est une 
localité du grand duché d'Oldenbourg, située loin de la mer, sur les 
bords d'un petit lac. 

2. R. miuutuln. 

LiJiNACTis MiNUTULA. Kutzing, Phycologia generalis, p. 237, 1843; Species Algar., 

p. 335; Tabiilœ phijcolog., II, p. 21, tab. C3, fig. IV, e specim. authent. in herb. 

Lenormand; — Nave, Vorarbeiten zu einer Krijptogamenflora, I, Algen, p. 41; — 

Rabenhorst, Flora eiirop. Algar., II, p. 210. 
ScHizosiPHON RADIANS Kùtzing, Species Algar., p. 331, 1849; Tabxdœ phijcolog., II, 

p. 18, tab. 55, fig. I; — Rabenhorst, Flora europ. Algar., p. 239; Algen, n" 1372! 
Amphitrix iNCRUSTATA Rabenliorst, Algen, n" 198, 1852! 

LiMN'ACTis DURA Rabenhorst, Algen, n° 235, 1852 (non n" 554, nec 1451 ; nec Trc- 
visan). 

LiMNACTis SCHNURMANNi Fischer, Beitvàge zur Kenntnhs der Nostochaceen, etc. 
(Inaugural Dissertation, Bern, 1853), p. 20. fig. 8; — AI. Braun in Rabenhorst, 
Algen, n" 111 ; Flora europ. Algar., II, p. 210; - Kiitzing, Tabula phycolog.. Il, 
p. 21, tab. 66, e specim. authent. in herb. Lenormand! 

LiMNACTis FLAGELLiFERA Rabenhorst, Algen, n" 928, 1860!; — Kiitzing, Tabulœ phij- 
colog., II, p. 21, tab. 65, fig. II. 

Dasyactis pulchra Briigger, Bundner Algœ, beobachtet in Jahr 1862 (Erster De- 
richt ûber das kleinste Leben der Rliœtischen Alpen), synon. dubium. 

ZoNOTRiCHiA PULCHUA Rabenliorst, Flora europ. Algar., Il, p. 217, 1865. 

SCHIZOSIPHON Rabeniiorstianus Hilse in Rabenhorst, ^4/56}!, n" 1836!, 1866. 

Rivularia radians Thurct, Essai de classification des Nostochinées, in Ann, des se. 
liai.. Bot., 6° série, I, p. 382, 1875; — Kirchner, Krtjptogamenflora von Schlesien, 
Algen, p. 223, 1878; — Wittrock et Nordstedt, Algœ aquœ dulcis exsiccatœ, etc., 
n" 275 ! 

Rivularia radians, var. minutula Hobbe in WoUe, Bulletin of the Torrey Club, VIII, 
p. 38, 1881. .. 

Frondibus globosis vel hemisphgericis, interdum confluen- 
tibus, mollibus vel calce induratis, îBruginosis vel fusces- 
centibus, usqiie ad 8 millini. latis; filis laxe consociatis, 
pressione facile secedentibiis; vaginis amplis, 27 [x crassis, la- 
mellosis, repetiteocreatis,ocreisinmodum infundibulisursum 
dilatatis, hyalinis vel fiiscescentibus ; trichomatibus 9-12,5 [>. 
crassis, articulis inferioribus subquadratis, superioribiis dia- 
mètre triplo vel quadruple brevioribus, aîrugineis, in pilum 
crassum breviarticulatum sensim attenuatis ; heterocysta 
oblonga, vel hemisphœrica (v. v.). 



REVISION DES NOSTOCACÉES HÉTÉROCYSTÉES. 349 

Hab. ad plantas, terram et lapides in rivulis et fodinis tor- 
faceis Norvegias (Wittrock et Nordstedt, n^STS!); Daniœ (Ra- 
benhorst's Algen !) ; Gennania3 (Al. Braun !) ; Gallia3 ! ; Helvetia3 
(Nâgeli!); Austrise (lierb. Grunow!), Tyrolis (Heufler!), Istrise 
(Hauck!) et Americoe fœderatse (Farlow!). 

Cette espèce a beaucoup de ressemblance avec le Rivularia Biasolet- 
liana, mais ses filaments sont plus gros et son thalle est moins souvent 
confluent. C'est en outre une plante d'eau douce, tandis que \gR. Biaso- 
lettiana est surtout propre aux terrains salés. 

M. Borzi {loc. cit., p. 295), examinant à la fia de mars les croûtes 
brunes qui persistent après la disparition des colonies du R. minutula, 
y rencontra une grande quantité de cellules brunâtres réunies par 2, 4 
ou 8 en petites familles comparables à celles que forment les Glœocapsa 
et les Chroococcus. L'auteur n'a pas vu comment ces conidies naissent 
des filaments j mais il dit s'être assuré qu'elles sont aptes à se déve- 
lopper en filaments normaux de Rivulaire. 

3. K. fufcscenis Nœgeli 

in Kiitzing, Species Algar., p. 342, 1849; Tabulœ. phycolog., II, p. 25, tab. 80, fig. II. 
Dasyactis brunnea Nœgeli in Kiitzing, Species Algar., p. 895, 1849; Tabulce phyco- 

log., II, p. 23, tab. 73, fig. II. 
EuACTis RivULARis Rabenhorst, Algen, n° 934, 1860! — (non ÎS'œgeli, nec Rabenhorst, 

n" 332 et 678; nec Erhar. crittog. ital., n" 1333). 
ZoNOTRiCHiA BRUNNEA Rabenhorst, Flora europ. Algar., II, p. 21.7, 1865. 

Frondibus primum hemisphsericis, demum crustaceo-con- 
fïuentibus, durissimis, lapidescentibus, usque ad centimetr. 
crassis, olivaceis vel brunneis, intus concentrice zonatis; filis 
laxe consociatis; vaginis amplis lamellosis, repetite ocreatis, 
ocreis sursumdilatatis, hyalinis aut sa3piusfuscescentibus, cir- 
citer 30 (x crassis; trichomatibiis 8-12 p. crassis, articulis sub- 
qiiadratis vel diametro paulo brevioribus, torulosis, œrugi- 
neis, in pilum crassum breviarticulatum sensim attenuatis; 
heterocysta oblonga (v. s.). 

Hab. ad saxa et lapides in aquis calcareis rivulorum et 
stagnorum Daniae (Lyngbye!); Helvetiœ (Al. Braun!); Car- 
patorum (Rabenhorst's Algen!); Austriae (herb. Grunow) et 
Istriaô (Hauck!). 



350 



KD. BOR^ET ET CH. FLAHAULT. 



4. R. hiematiteis Âgardh 

Systema Algarum, p. 26, 1824; — Mcneghini, Monographia Nostochinearum itali- 
carum, etc. (Memorie délie reale Acad. délie scieiue di Torino, série, V), p. 132, 
tab. 16, fig. 1 ; — llarvcy in Ilookcr's Britisli Flora, II, part. 1, p. 392; Manual of 
the British Algœ, p. 150. 

Batrachospermum H/iîMATiTES DC, Sijnopsis plantarum vi Flora Gallica descriptarum, 
p. 11, Paris, 1806, c spcciininc ab ipso auctore dcterminato, in herb. ïhurct! 

RivuLARiA CALCAREA English Botamj, tab. 1799 ; 1807 ; — an Crouan, Floride du Finis- 
tère, p. 117 ? 

Cii/ETOPHORA iLEMATiTEs Bory, Dictiouiiaire classique d'Iiistoire naturelle, Ul, p. 34, 
1823. 

ZoNoTRiCHiA niiDis Endlichcr, Gênera plantarum; suppl. tertium, p. 13, 1843;— Ra- 

bcnliorst, Deutschands Krijplo(jamen/lora, i>. 91. 
ZoNOTRiCHiA CALCAREA Endliclier, Gênera plantarum; suppl. tertium, p. 13, 1843; — 

Rabenhorst, Deutschlands Krijptogamenflora, p. 91; Flora europ. Algar., II, p. 213. 
ZoNoTRiCHiA H.ïMATiTEs Endliclicr, Gênera plantarum; suppl. tertium, p. 13, 1843; — 

Rabenhorst, Deutschlands Krgptogantenflora, p. 91 ; Flora europ. Algar., II, p. 213; 

Alg., n" 933! 

AiNACTis ALPiNA Kiitzing, Phijcologia generalis, p. 237, 1843; Species Algar., p. 335, 
Tabulœ phgcolog., II, p. 20, tab. 63, flg. I! c specim. authent. in herb. Mus. Par.! 

LiMNACTis DURA Trevisan, Alghe del Tenere Udinese, p. 19, 1844; — (non Raben- 
iiorst, Algen, n" 235, nec 554, ncc n° 1451). 

AiNAGTis H/EMATiTES Trevisan, Alghe del Tenere Udinese, p. 19, 1844. 

EuACTis scARDOiMTANA Rutzing, Flora Germanica, p. 190, 1845; Species Algar., 
p. 343; — Frauenfeld, Die Algen der dalmatischen Kùste, p. 6. 

RiVULARiA CALCivoRA Rabcnhorst, Z^e!i/5c/t/anrfs Krijptogamenflora, p. 92, 1847. 

AiNACTis CALCAREA Kiitzing, Bot. Zeitmig, 1847, p. 178; Species Algar., p. 335; c 
specim. autlient. in herb. Lcnormand ! 

Dasyactis k/EGEliana Kiitzing, Species Algar., p. 339, 1849; Tabulœ phijcolog., II, 
p. 23, tab. 72, lig. III; — Rabenhorst, Algen, n° 993! 

Dasyactis rIvularis N;egeli in Kiitzing, Species Algar., p. 339, 1849; Tabulée phyco- 
log., II, p. 23, tab. 72, fig. IV; e specim. authent. in herb. Lenormand ! ; — Fis- 
cher, flei//ctr/e*Mr Kenntniss der Nostocaceen, etc. (Inaug. Dissertation), p. 20, fig. 6 
(synon. dubium). 

EuAGTis CALCIVORA Al. Braun in Kiitzing, Species Algar., p. 342, 1849; Tabulœ phij- 
colog. ,11, p. 24, tab. 78, fig. II; e specim. authent. in herb. Lenormand!; — Mou- 
geot et Nestler, Stirpes vogeso-rhenanœ, n° 1366! ; — Rabenhorst, Algen, n° 680! 
Flora Europ. Algar. ,11, p. 214. 

EuACTis RIVULARIS NiBgeii in Kiitzing, Species Algarum, p. 342, 1849; Tabulœ phy- 
colog., II, p. 25, tab. 79, fig. I; — Rabenliorst, Algen, n" 332 et 678! — (non Ra- 
benhorst, Alge7i, n" 934; ncc Erbar. critlog. ital., n° 1333). 

EuACTis FLUViATiLis Kiitzing, Species Algar., p. 342, 1849; Tabulœ phycolog., II, 
p. 25, tab. 79, fig. II ; — Rabenhorst, Algen, n" 1304 et (1304) ! 

EuACTis llEERiANA Nsegeli in Kiitzing, Species Algar., p. 343, 1849; Tabulœ phycolog., 
II, p. 25, tab. 82, fig. II; e specim. authent. in herb. Lenormand!; — Cramer in 
Rabenhorst, Algen, n° 556! 

ZONOTRICHIA CHRY80C0MA Rabcnhorst, Algen, n" U5, 1852, et n»1288!; Flora europ, 
Algar., II, p. 213. 

EUACTis RIVULARIS, Y FLUViATiLis Rabenhorst, Algen, n" 289, 1853 ! 

EuACTis Regeliana Cramer in Rabenhorst, Algen, n° 555, 1856! 

EuACTis AMniGENA SlizenbergCr in Rabenhorst, Algen^ n" 679, 1858! 

AiiNACTis GOTHiGA Arcschoug, Algœ scandinavicœ exsiccatœ, ser. Il, n° 234, 1864! c 
specim. authenti in lierb. Thuret! 

2oNOTRicHiA RIVULARIS Rabcuhorst, Flora europ. Algar., II, p. 214, 1865; Algen, 
n" 2287 ! 



REVISION DES NOSTOCACÉES HÉTÉROCYSTÉES. 



351 



ZoNOTRiCHiA. FLUviATiLis Rabenhorst, Flora europ. Algar., II, p. 214, 1865; Algen, 
n' 2i5'J! 

ZoNOTiucHiA CALCiYORA Rabenhorst, Flora europ. Algar., II, p. 21-i, 1865; Algen, 
11° 1811 ! 

EuACTis LACUSTRis Rabcnhorst, Flora europ. Algar., II, p. 215, 1865. 
ZoNOTRiCHiA ScARDONiTANA Rabenhorst, Flora europ. Algar., II, p. 215, 1865. 
ZoNOTHiCHiA Heeriana Rabenhorst, Flora europ. Algar., II, p. 216, 1865. 
ZONOTRICHIA Regeliana Rabenhorst, Flora europ. Algar., II, p. 216, 1865. 
ZONOTRICHIA N/EGELiANA Rabcnhorst, Flora europ. Algar., II, p. 216, 1865; Algen, 
n" 1991 ! 

ZONOTRICHIA SAXicOLA Rabcnhorst, Flora europ. Algar., II, p. 217, 1865; — Ripart in 

Bullet. de la Soc. botan. de France, XV, p. XXXIX. 
ZoNOTUiCHiA PARCEZONATA Wood, Contribution to the History of the fresh-water 

Algcs of Nortii America (Smithsonian Contribuiiom to Knowledge, p. 49, 1872 

(synon. dubium). 

ZoNOTRiCHiA ALi'iNA Wittrock in Rabenhorst, Algen, n° 2300, 1873 ! 
RiVULARiA RivuLARis Wittrock et Nordstcdt, Algœ aquœ dulcis exsiccatœ, n" 189, 
1878 ! 

ZoNOTHicHiA Marcuccuna Erbario criltogamico italiano, sér. II, n" lOlC, 1881! — 
(non 1331); — Marcucci, Unio iiineraria crittogamica, n° XI; — Piccone, Florula 
algologica délia Sardegna, p. 314. 

Frondibus hemisphoericis, demum crustaceo-confliicntibus, 
durissimis, lapidescentibus, ad centimctr, crassis, viridi-oliva- 
ceis, sœpe in sicco seruginosis, intus concentrice zonatis; filis 
densis; vaginis arctis, hyalinis vel rarius luleis, fragilibus, 
lumen valde refringentibus, sursura ocreatis, infundibulifor- 
mibus, dilatatis; trichomatibus 4-7,5 [>. crassis, celliilis infe- 
rioribus diametro duplo longioribus, mediis œqualibus, supe- 
rioribus duplo brevioribus, apice in pilum longissimum 
attenuatis (v. v.). 

Hab. ad saxa inundata in aquis rapide fïuentibus pra3sertim 
regionis subalpinaî Sueciœ (Wittrock etNordstedt!) ; Galliœ ! ; 
GermaniîB (Rabenhorst's Algen!) ; Helvetise (Rabenhorst's Al- 
gen !);Austri9e (Grunow!); Tyrolis (Heufler!); Sardiniœ (Mar- 
cucci!). 

Parmi lesRivulaires complètement encroûtées de calcaire nous n'avons 
pu reconnaître que deux espèces, RivukaHa rufescens et hœmatites. 
Diverses formes de cette dernière ont été élevées au rang d'espèces. Mais 
les caractères qui les distinguent, gaines à couclies discolores, gaines 
uniformes ou en entonnoirs superposés, zones plus ou moins nettes, plus 
ou moins pénétrées de calcaire, poils droits ou en tire-bouchon, ne nous 
ont paru avoir ni une constance, ni une netteté suffisantes pour justifier 
le maintien de ces espèces. 



352 



ED. BORIVET ET €II. FLAHAULT. 



5. R. Biasolettiaua Meneghini 

in Zanardini Synopsis Algarum in mari Adriatico hucusque collectarum {Reale 
Academia délie Scienze di Torino, sér. II, IVj, p. 42, 1841; — Meneghini, Atti délia 
prima Riunione degli se. italian., p. 1"28; Monog raphia Nostochinearum italicarian 
(Reale Academia délie Science di Torino, sér. II, V), p. 139, tab. XV, fig. 1); — 
Hauck in Wittrock et Nordstedt, Algœ exsiccatœ, n" 576 et 577 ! 

RivuLARiA ATRA Kiitzing, Algar. aq. diilc. Décades, n° 88, 1834 ! — (non Roth). 

ScHizosiPHON SALiNUS Ktitzing, Algar. aq. dulc. Décades, n° )36, 1836! Phycologia ge- 
neralis, p. 86; Species Algar., p. 327 ; Tabulœ plujcolog . , II, p. 14-, tab. 47, fig. 6; 

— Rabenliorst, Deutschlands Knjptogamenflora, p. 86; — Crouan, Florule du Finis- 
tère, p. 116; — (non Rabenhorst, Algen, n" 609, nec Flora europœa Algarum). 

RiYULARiA HEMisPH^RiCA Aresclioug, AlgcB scandinavicœ exsiccatœ, ser. I, n" 47 ', 
1840; — (non ser. IF, n° 188; nec Kiitzing). 

Geocyclus osciLLARiNUs Kutzing, Phycologia generalis, p. 235, 1843; Species Algar., 
p. 331; Tabulœ phycolog., II, p. 18, tab. 57, fig. I, e specim. authent. in herb. Le- 
normand et in herb. Mus. Par.!; — Rabenhorst, Deutschlands Kryptogamenflora, 
p. 90; Flora eitrop. Algar., II, p. 246. 

Dasyactis SAUNA Kiitzing, Phycologia generalis, p. 230, 1843; Species Algar. 338; 
Tabulœ phycolog., II, p. 23, tab. 71, fig. III, e specim. auth. in herb. Mus. Par. !; — 
Rabenhorst, Kryptogamenflora von Sachsen, p. 103; Algen, n° 570! — (non le Jo- 
lis, Liste des Algues mar. de Cherbourg, p. 32). 

ScHizcsiPHON Warreni/E Casparv, Description of a new British Alga belonging to the 
genus Schizosiphon (Annales and Maga-Ane of natural History, ser. II, VI), p. 266 
et pl. Vlil, 1850, e specim. authent.; — Harvey, Phycologia britannica, pl. 316; — 
Rabenhorst, Flora europ. Algar., II, p. 236. 

Dasyactis torfacea Rabenliorst, Algen, n" 651, 1857 (synon. dubium). 

RivuLARiA PLicATA Lloyd, Algucs de l'Ouest de la France, n" 304 (pro parte)! 1860; — 
(non Carmichael, nec Harvey). 

LiMNACTis SALiNA Rabenhorst, f/oï'a europ. Algar., Il, p. 212, iS6b ; Algen, n° 2054!, 

— (non Ardissone). 

ZoNOTRiCHiA RiASOLETTiANA Rabenhorst, Flora Europ. Algar., II, p. 218, 1865. 
RivuLARiA Warreni/E Thuret, Essai de classification des Nostochinées (Annales des 
sciences nat.. Bot., 6' sér., I, p. 383,1875). 

Frondibus initio hemisphaericis, dein in stratiim interdum 
pédale crustaceo-pulvinatum explanatis, olivaceo-nigris, gela- 
tinosis, 2-8 millimel. crassis, intus calce induralis, superficie 
liberis; filis approxiraatis, pressione facile secedentibus, cir- 
citer 18 crassis; vaginis ampliatis, lamellosis, repetite 
ocreatis, ocreis in infundibulum dilatatis, hyalinis, luteis vel 
zonis transversis hyalinis et luteis variegatis; trichomatibus 
5-9 p. crassis, œrugineis, in pilum tenuissimum flexuosum 
longe productis; cellulis inferioribus diametro paulo brevio- 
ribus, superioribus triplo brevioribus; heterocystis oblongis, 
basilaribus (1-3) rarius intercalaribus (v. v,). 

Hab. ad terram, ligna, muros et saxa in locis subsaisis Sue- 



REVISION DES NOSTOCACÉES HÉTÉROCYSTÉES. 353 

ciae (Cleve!); Anglite (Caspary!); Galliœ atlanticse et mediter- 
ranese!; Germanige (Kûtzing!). Austriœ (herb. Grunow!); 
Istrise (Hauck!) et Americse fœderatae (Farlow!). 

La grande variété d'aspect que présente cette espèce, la mollesse de 
son thalle dont les filaments se séparent aisément par la pression et l'ont 
fait confondre avec les Calolhrix, expliquent la variété de noms qui lui 
ont été attribués. Quelquefois elle forme de petits globules hémisphé- 
riques isolés et alors elle ressemble au Rivularia atra; dans d'autres 
circonstances elle couvre les falaises de plaques mesurant plusieurs 
mètres de superficie. Le thalle peut être à peine chargé de calcaire ou 
bien il est encroûté presque jusqu'au sommet des filaments. Ceux-ci sont 
verts ou olivâtres; leurs gaines sont incolores ou colorées, ou marquées 
de zones alternativement incolores ou jaune brun; ces gaines sont uni- 
formes ou en entonnoirs superposés; les entonnoirs sont nettement tron- 
qués ou bien décomposés en couches d'apparence filamenteuse. La 
forme des entonnoirs est très variable et souvent fort élégante. Plusieurs 
de ces variations se rencontrent assez communément dans les diverses 
parties d'un même échantillon. 

De même que le Rivularia polyotis et les autres Rivulaires molles, le 
iî. Biasolettiana est fréquemment envahi par les filaments d'un Lepto- 
ihrix qui en change l'apparence et surtout la consistance. 

6. R. atra Roth 

Catalecta botanica, III, p. 340, 1806; — English Botany, tab. 1798; — Jiirgens, 
Alfjœ aquaticœ, etc. Dec. 4, n° 4 (pl. junior)!; — Agardli, Sijnopsis Algar. Scandin., 
p. 130; Stjstema Algar., p. 24; — Harvey in Hooiier's British Flora, II, p. 391; 
Manual ofthe Brilish Algœ, p. 152; Phijcologia britannica, tab. 139; — De Notaris, 
Algologiœ maris ligustici Spécimen (Reale Soc. délie Science di Torino, ser. II, 
t. IV, p. 45); — Kabenhorst, Deutsclilands Krijptogamenflora, p. 92; — Crouan, 
Floride du Finistère, p. 117, e specim. authent. in herb. Thuret!; Algues mar. du 
Finistère, n° 336!; — Falkenberg, Meeres Algen des Golfes von Neapel, p. 225; — 
Farlow, Marine Algœ of Neiv-England, p. 38; — (non Kiitzing, Algar. aq. dulc. 
Décades, n" 88). 

Ch.etophora atra Agardb, Dispositio Algar. Sueciœ, p. 43, 1812. 

LiNCKiA ATRA Lyngbye, Ilijdrophytologia danica, p. 195, tab. 67, B, 1819 ; e specim. 

autiient. in herb. Thuret!; — Flora danica, tab. 1839. 
Rivularia pellucida Agardh, Systema Algar., p. 25,1824, e specim. authent. in herb. 

Mus. Par. ! ; — Rabeniiorst, Deutschlands Krijptogamenflora, p. 92. 
Rivularia monticulosa Montagne, Histoire naturelle des Canaries, III, 2" partie, 

p. 191,1836; Sylloge generum specierumque cryptogamarum, p. 467, e specim. 

authent. in herb. Thuret!; — Rabcnhorst, Flora europ. Algar., 11, p. 222. 
Rivularia dura Zanardini, Synopsis Algarum in mari Adriatico hticusque collecta' 

rum {Reale Academia délie Scieme di Torino, sér. II, t. IV, p. 42, 1841); — (non 

Koth, nec Kiitzing). 

Dasyactis minutula Kiitzing, Phycologia generalis, p. 233, 1843; Species Algar,, 
7" série, Bot. T. IV (Cahier n" 6). 23 



354' ""éd. b©r.\kt et ch. flahai'lt. 



p. 338; Tabulœ phijcologicœ, II, p. 23, tab. 71, fig. IV, e specim. authent. in herb.' 
. Lenormand ! ; > 

ËUACTis ATRA Kûtzing, Phijcologia getieralis, Tp. 211, 1843; Species Algar., p. 340; 
Tabulée phycolog., II, p. 23, tab. 74, fig. IV; — Hohenacker, Algce mar. siccatœ, 
n° 4; — Desmazières, PL cnjptog. de France, sér. II, fasc. X, n" 461 !; — Fiscber, 
Beitràge zur Kenntniss der Nostochaceen, p. 19, lig. 7 ; — Westendorp et Wallays, 
Herbier cnjptogamique de Belgique, n° 785 ! 

EuACTis LiGUSTiCA Kutzing, Phijcologia generalis, p. 241 , 1843 ; Species Algar., p. 340 ; 
Tabulez phycolog., II, p. 24, tab. 75, fig. III. 

Physactis durissima Kutziag, Phycologia germanica, p. 186, 1845; Species Algar., 

-p. 332 ; Tabulée phijcolog.. Il, p. 19, tab. 59, fig. IV, e specim. autbent. in berb. 

. Lenormand ! — (non Lioyd). 

Physactis AGGREGATA luilzing in Bolanische Zeitung,\.%kl, ^p. Species Algar., 

p. 333 ; Tabulée phycolog., II, p. 39, tab. 59, fig. V. 
ZoNOTRiCHiA HEMisi'H.KRiCA Desmazières, Plantes crgptog. de Fretnce, sér. Il, 

fasc. XXXIII, n" 1603 ! 1847; — (non J. Agai-db). 
PiivULARiA JiiRGENsii Rabcnborst, Deutschlands Kryptogamenflora, p. 92, 1847. 
KUACTis Lenorsiandiana Kiitzing, Species Algar., p. 340, 1849; Tabula; phycolog., 

II, p. 24, tab. 75, fig. I; — Le Jolis, Liste eles Algues mar. de Cherbourg, p. 32; 

Algues mar. de Cherbourg, n° 129 ! 
RivuLARiA ATRA forma CONFLUENS Llojd, Algues eie l'Ouest de la Freince, n" 165, 

1849 : 

EuACTis CONFLUENS Kiitzing, S7>ecws Algar., p. 341,1849; Tabulée phycolog., 11, p. 24, 
tab. 77, fig. I; e specim. authent. in berb. Lenormand!; — Caspary, Die Stealgeu 

■ von Neukïïhren an der samlandischen Kàste in Preussen {Schrift. der kôn. physilc. 
œkonom. Gesellscltaft zu Kônigsberg, XII, 1871, p. 141). 

RiyULARiA HEMISPH.ERICA Arescboug, Phycece scanelinavicœ marina;, p. 211, 1850; 

■ Algœ scandinavicec exsiccatœ, ser. II, n° 188! (non ser. I, n° 47); — Krok, Didrug 
■■ tilt Kiinneelomen om Algjlorein in inre Oestersjôn och Boltniska Viken (Ofvcrsigi af 

K. Vetenskaps Akadem. Forhemellingar , 1869, n° 1, p. 62); — (non Kiitzing). 
RivULARiA CONFLUENS Crouan, Algues mar. du Finistère, n° 325!, 1852, e specim. 

auth. in herb. Tburet ; Florale élu Finistère, p. 117. 
RivuLARiA GONFiNis Crouan, Florule élu Finistère, p. 117, 1862, e specim. authent. in 

herb. Thuret! 

RiVULARiA Lenormandiana Crouan , /'7o)'u/e élu Finistère, p. 117; 1862 (synon. dubium). 
EuACTis Lenormandiana var. Balani Le Jolis, Liste eles Algues mar. de Cherbourg, 

p. 32, 1863 ; Algues mar. de Cherbourg, n° 189 ! 
Dasyactis salina Le Jolis, Liste des Algues mar. ele Cherbourg, p. 32, 1863; — (non 

Kiitzing). 

RivuLARiA AGGREGATA Rabenhofst, Flora europ. Algar., Il, p. 209, 1865. 

RivuLARiA DURISSIMA Rabcnhorst, Flora europ. Algar., Il, p. 209, 1865; — (non Ra- 

benhorst, Algen, n" 976, nec Kiitzing). 
ZoNOTniCHiA MiNUiuLA Rabenhorst, Flora europ. Algeir., II, p. 218, 1865; — Wood, 

Contribution to the Ilistory of the fresh-water Algee of North America (Smithsonian 

Contributions to Knoivledge, 1872, p. 50) (synon. dubium). 
ZoNOTRiCHiA ATRA Rabenhorst, Flora europ. Algar., Il, p. 219, 1865, Algen, n" 1990 

et 1990 bis ! 

ZoNOTRicHiA CONFLUENS Rabenhorst, Flora europ. Alejeir., Il, p. 220, 1865. 
ZoNOTRiCHiA JOrgensii Rabenhorst, Flora europ. Algar., 11, p. 221, 1865. 
ZoNOTRiCHiA Lenormandiana Rabenliorst, Plora europ. Algar., II, p. 221, 1865. 
LiMNACTis SALiNA Ardissone et StrafTorello, Enumerazione elelle Alghe di Liejuria, 

p. 79, 1877; e specim. authent.! — (non Rabenhorst). 
eHyETOPiiORA CRUSTACEA Schousboe, Algcc Schousboeanee, n" 34, 1882! 



Frondibus sphœricis, solitariis vel confluenlibus, atro-viri- 
dibus, usque ad 4 millimetr. crassis; lilis confertis coiicretis, 



REVISION DES NOSTOCACÉES HÉTÉROCYSTÉES. 355 

pressione haud secedentibus; vaginis arctis angustis vix dis- 
linctis, sursiim ampliatis, hyalinis vel luteis; tiichomati- 
bus 2,5-5 [K crassis, œrugineis, in pilum tenuem productis; 
cellulis inferioribus diametro vix longioribus, superioribus 
brevioi'ibus. (v. v.) 

Hab, ad terram, saxa, ligna, conchas, nec non ad Algas 
varias in supremo limite maris, in mari arctico, in oceano 
atlantico europteo a Suecia usquc ad insulas Canarienses, et 
americano (Nova Anglia, Farlow!); in mari mediterraneo ! 
et Caspico (Weidemann in lierb. Grunow!); in oceano Pa- 
cifico ad oras Japoniaî (Tanaka in hcrb. Grunow!), Californise 
(Andersson !). 

Var. p iicmi!>»i>iuci*ica. Frondibus usque ad 4 millim. cras- 
sis intus coacentrice zonatis. 

RivuLARiA HEMisPH/ERicà Kûtzing, Actieu, 1836!; — lîabcnliorsl, Deulsehlands 
Knjplog. -Flora, p. 92; — (non Areschoug, Algœ. scandin. exsicc, ser. I, n° 47, nec 
sei-. n, n° 188). 

ZoNOTRiCHiA iiEMisPU/ERiCA J. Agardli, Mfjce maris Mediterranei, p. 'J, 1842 ; — Raben- 
liorst, Flora etirop. Algar., Il, p. 22U; — (non Desmazières, Pl. cnjptorj. de France, 
sér. II, n" 1G03). 

EuACTis MARINA Kiitzing, Phycologia geiieralis, p. 240, 1843; Species Algar., p. 340; 
Tabidœ phijcolog.. Il, p. 23, tab. 74, fig. ni; e spccim. aulhent. in herb. Lenor- 
mand ! (pro parte). 

EliACTis AMOENA Kutzing, Phijcologia generalis, p. 240,1843; Species Algar., p. 340; 

Tabtilœ phycolog., II, p. 23, tab. 74, fîg. II. 
EuACTis HEMisi'ii/ERiGA Kiitzing, Phgvologia generalis, p. 242, 1843; Species Algar., 

p. 342 ; Talmhe plvjcolog.. Il, p. 24, tab. 77, fig. IV; — Colmeiro, Eiiumeracion de 

las cripiogamas de Espatia y Portugal, part, sccunda, p. 342. 
RlvuLARiA MARINA llabenliorst, Deulsehlands Krgpt. -Flora, p. 92, 1847 (syn. dub.). 
ZoNOTRiCHiA AMOENA Rabcnborst, Flora europ. Algar., II, p. 221, 1865. 

Le Rivularia atra se présente sous des formes assez différentes sui- 
vant les localités où il croit. Dans les lieux vaseux la fronde est plus 
molle, les filaments sont libres dans leur partie supérieure et quelquefois 
même si faiblement soudés à la base qu'on pourrait les prendre pour 
ceux du R. Riasolettiana, qui ont le même diamètre. Cette forme paraît 
rester toujours assez petite et ses tubercules n'ont pas autant de tendance 
à devenir confluents que ceux de la suivante. Celle-ci, qui croît dans les 
eaux claires et sur les roches dures, est plus ferme, plus noire; le muci- 
lage qui enveloppe les filaments est plus épais, et les filaments sont 
étroitement soudés jusqu'à leur sommet. Quelquefois même ils sont com- 
plètement recouverts par un mucilage solide, en sorte que quand on 
dissèque des fragments de la plante sous le microscope, les pointes des 



356 ED. BORMUT ET CH. FLAHAULT. 

filaments, au lieu de s'écarter en formant une sorte de panache, restent 
agglutinés et dressés. C'est cette plante que M. Kûtzing paraît avoir voulu 
désigner sous le nom d'Euactis confliiens. Elle atteint des dimensions 
plus grandes que la précédente et forme souvent des agrégations de 
tubercules confluents qu'on peut détacher du rocher en croûtes plus ou 
moins étendues. Mais, quand on examine un nombre suffisant d'échan- 
tillons récoltés à diverses saisons et dans différentes localités, on trouve 
une telle série d'états intermédiaires qu'il devient impossible d'établir 
une séparation nette entre les deux formes extrêmes que nous venons 
de décrire. La grosseur et la confluence des tubercules, l'épaisseur du 
mucilage, la soudure des filaments, leur longueur, leur extrémité plus 
ou moins effilée, leur diamètre même varient d'une récolte à l'autre et il 
est rare de trouver une identité parfaite entre des échantillons prove- 
nant d'origines différentes. 

7. R. Bcccariana 

ËuACTts Beccariana de Notaris in Hedwigia, V, p. 107, 1866; — Erbario crittogamico 
ilaliano, n° 1332! 

EuACTis luvuLARis Erbauo crittogamiço italiano, n° 1333! 1866; (non Nœgeli, nec Ra- 
benhorst). 

Frondibiis hemisphsericis, pulvinatis, sœpe confluentibus, 
olivaceo-virentibus, duris, millim. crassis, intus non zona- 
tis ; filis confertis concretis, pressione haud secedentibus, 
7-9 p. crassis; vaginis arctis, angustis, vix lamellosis, uni- 
formibus, sursum ampliatis, hyalinis vel luteo-fuscis; tricho- 
matibus 3-7 ^ crassis, viridi-olivaceis, in pilum tenuissimum 
flexuosum longe productis; cellulis inferioribus diametro 
longioribus, superioribus subrequalibus. (v. v.) 

Hab. ad rupes in stillicidiis rivulorum Galliae meridionalis 
(Esterel!) et Italiœ (Noli, Piccone! ; Sasso, Beccari!), 

Par la dimension de ses trichomes et la soudure de ses filaments cette 
espèce se rapproche du Rivularia atra, mais elle est franchement d'eau 
douce. La consistance de son thalle la distingue du R. Biasolettiana. 

8. R. VicillîlPdi 

ScmzosiPiioN ViEiLLARDi Kiitzing, Diagnosen und Bemerinmgen zu 73 netien Al- 
gensjjecies (Oeffentlichc Prufung biimmtliclier Classen der Reaischule zu Nordhauseri), 



REVISION DES NOSTOCACÉES HÉTÉROCYSTÉES. 357 

p. 9, 1863; e specim. autlicnt. in herb. LenorinanU ! ; — Rabenhorst, Flora europ. 
Algar., II, p. 245. 

Fronde irregulariter gyroso-lobata, ad 3 centimetr, lata, 
1 centimetr. crassa, gelatinoso-elastica, solida, olivaceo-atra ; 
fdis Iaxis, pressione facile secedenlibus; vaginis amplis, 
lamellosis, ocreatis, infundibuliformi-dilatatis, lamellis exte- 
rioribus in gelatinam amorpham confluentibus, hyalinis vel 
luteofuscis; trichomatibus 7-9 [ji. crassis, œrugineis, in pilum 
sensim atteniiatis; cellulis inferioribus ad genicula contractis 
depressis, superioribus diametro Iriplo brevioribus. (v, s.) 

Hab. ad terram humidam Novaî-Caledonia! (île des Pins, 
Vieillard!). 

C'est par suite d'un examen insuffisant de cette plante que M. Kiitzing 
l'a placée dans son genre Schizosiphon. Elle a tous les caractères d'une 
Rivulaire, mais sa fronde est assez molle, de sorte que les filaments qui 
la composent se dissocient aisément par la pression. 

9. R. nitida Agardh 

Dispositio Algarum Sueciœ, p. Al, 1817, e specimin. aiithent. in herb. Thuret et 
Mus. Par. !; Siinopsis Algar. ScancL, p. 130; Sijstema Algar., p. 25; — Flora danica, 
tab. 2518, lig. 1; — (non aliorum). 

RivULARiA PLICATA Camiichael in Hooker's Britisli Flora, Cryptogamia, p. 392, 1833; 
— Englinh Botanij, pl. 2911; — Rabenliorst, Flora europ. Algar., II, p. 208; — 
Crouan, Florale du Finislére, p. 117; Algues mar. du Finistère, n" 333!; — Lloyd, 
Algues de l'Ouest de la France, n" 304 fpro parte)! — (non Harvey). 

l'HVSAcris PLiCATA Kiitzing, Species Algar., p. 332, 1849; Tabulœ phycolog., II, 
p. 19, tab. 59, fig. III; — Westendorp et Wallays, Herbier cryptogamique delà Bel- 
gique, n" 1346! 

ZoNOTiuciiiA PLIGATA Rabeiihorst, Flora europ. Algar., II, p. 221, 1865 (synon. 
dubiurnj. 

Fronde globoso-expansa, plicato-corrugata, olivaceo-vi- 
renle molli, usque ad 3 cenlim. lata, cava; filis confertis 
concretis, pressione haud secedentibus; vaginis arctis an- 
gustis, vix dislinctis, sursum ampliatis, hyalinis vel luteo- 
fuscis; trichomatibus cylindricis '^-5 [a crassis, olivaceis, in 
pilum tenuissimum longissime productis; cellulis inferioribus 
diametro triplo vel quadruplo longioribus, superioribus bre- 
vioribus. (v. V.) 



358 E», ItORlWET ET CH. FLAHAUI.T. 

Hab. ad terram humidam et riipes graniticas in locis 
subsaisis inter plantas marinas Britannicc (Harvey), Sueciae 
(Âgardh!), Danii» (Flora Danica), Belgise (Westendorp et 
Wallays!), Galliae atlanticse!; in mari mediterraneo prope 
Constantinopolim (Thuret!), ad littora Novœ-Angliœ (Far- 
low!), Australie (Harvey!). 

C'est par une erreur inexplicable et que ne justifient ni l'apparence 
des échantillons, ni les anciennes préparations, que l'un de nous a rap- 
porté le Rivularia nitida Agardh au R. atra (1). Les exemplaires 
originaux que nous possédons ont la fronde huileuse et appartiennent 
sans doute possihle à l'espèce que Harvey a décrite seize ans plus tard 
sous le nom de R. plicata. Le rapprochement, fort juste d'ailleurs en 
ce qui concerne la forme du thalle, signalé par Agardh entre sa plante 
et le R. huUata DC. {Systema Algar.), a fait admettre, mais à tort, leur 
identité par Harvey (Hooker's English Flora, V, p. 393). Les deux 
espèces sont fort distinctes quoique, toutes deux aient la fronde creuse et 
huilée. Mais le Rivularia bullata est une plante purement marine qui 
croît sur les rochers battus par la grande mer, tandis que le R. plicata 
est une Algue des terrains où l'eau douce et l'eau salée se mélangent 
alternativement. La station indiquée par Agardh pour son R. nitida 
(( in ponte sœpe inundato Lidingobron propre Stockholmiam » et « in 
inundatis marinis » est celle qui convient au R. plicata. Ce nom doit 
donc être remplacé par celui de R. nitida. Remarquons en outre que le 
R. bullata ne s'élève pas très haut dans le Nord. Elle est commune sur 
la côte occidentale de l'Irlande (Harvey), se trouve au sud de l'Angle- 
terre, mais ne paraît pas avoir été rencontrée à l'ouest du Pas-de-Calais. 

10. R, Ijiillata Berkeley 

Gleanings of British^Algœ, p. 8, tab. II, fig. 1, 1833; — Crouan, Algues de VOuesl, 

n° 42!; — (non J. Agardh). 
Dlva bullata Poirct, Encyclopédie méthodique, VIII, p. 175, 1808; — De Candolle, 

Flore française, VI, p. 1. 
Clavatella viiîiDissiMA Bory, Dictionnaire classique d'Histoire naturelle, IV, p. 197!, 

1823; — Durieu, Plantœ selectœ Ilispaniœ lusitanicœ, in herb. Tliuret! 
Rivularia nitiim Desmazières, Plantes cryptogames de France, sér. II, n° 7, 1836!; 

— Wyatt, Alyœ Danmonienses, n" 50!; — Harvey, Phycologia britannica. tab. 68; 

Australiaii Algœ, n" 593! ; — IMac Calla, Algœ hibernicœ, n° i2! ; — Crouan, Florule 
, du Finistère, p. 117; Algues mar. du Finistère, n° 332!; — Rabenhorst, Flora 

europ. Algar., Il, p. 208; — Sonder, Algœ Ausfraliœ liactenus cognitœ, p. 4-2, 

n° 1049; — (non Agardh; nec Ardissone). 
Rivularia cerehiuna Montagne, Histoire naturelle des Canaries, III, 2" partie, p. 190, 

(1) Études phijcologiqiies, p. 4. 



REVISION DES NOSTOCACÉES HÉTÉROCYSTÉES. p59 

1840; SijUorjc gencrum specieriimque Cnjptogamaruin, p. 467; — Kiitzing, Species 
Algar., p. 333; — Rabenhorst, Flora europ. Algar., \\, p. 222. 

Physactis Lon\TA. Kiitzing, Pliijcologia generalis, p. 236, tab. IV, fig. 5, 1843; Species 
Algar., p.. 332; Tabulœ phycolog., II, p. 19, tab. 59, fig. II, e specim. aiiihcnt. irr 
hei'b. Lononnand ! ; — Rabenhorst, Deutschlands Krtjptogamen-Flora, p. 90. 

Heteractis puunifok.mis Kiitzing, Plujcolog. generalis, p. 236, 1843; Species Algar 
p, 331; Tabulai pliijcotog., II, p. 20, tab. 62, fig. III; c specim. aulïient. in lierb. 
Mus. Par. I 

Physactis bullata Kiitzing, Species Algar., p. 332, 1849; Tabulœ phycolog., Il, p. 19, 
tab. 58, fig. III, c spocini. authent. in herb. Lenorniand (pro parte!]; — (non Ra- 
benhorst). 

Physactis spiralis Kiitzing, Species Algar., p. 332, 1849; Tabulœ phijcolog., II, p. 19, 
tab. 59, fig. I. 

Physactis immfera Kiitzing, Species Algar., p. 332, 1849; Tabulce phycolog., II, 
p. 19, tab. 58, fig. 1; — Hohenacker, Algœ marinœ siccatœ, n" 51!; — Le Jolis; 
Liste des y\lgues mar. de Cherbourg, p. 31; Algues mar. de Cherbourg, n°97!; — 
Rabenhorst, Algev, n° 1508! — (non P. pilifera p pubescens Kiitzing). ' 

Physactis nitida Westendorp in Westcndorp et Wallays, Herbier crtjptogamique de la 
Belgique, n" 13-17, 1859! 

Ch.etophoua ciilorites Schousboe, Algœ Schousbœanœ, n° 36, 1882! 

liiYULARiA DEFORMis an uitii'a Schousboe, Algce Schousbœanœ, n" 27, 1882! 

Fronde vesiculoso-lobata, plicato-expansa et bullato-con- 
fïuente, ffirugineo-viridi, iisque ad 6 cenlim. lata, cava; filis 
çonl'ertis, concretis, pressione haiid facile secedentibus ; va- 
ginis arctis, angiistis, vix distinclis, .sursum ampliatis, hya-. 
linis rarius luteis; trichomatibus 5-8, rarius 10 pi. crassis ceru- 
gineis, in pilum attenuatis; cellulis inferioribiis diametro 
jongioribus, superioribus subtriplo brevioribus, ad genicula 
modice contractis. (v, V.) 

Hab. ad rupes et saxa in summo limite fluxus, ab ori.s 
HiberniaD (Harvey) et Angliœ meridionalis usque ad Tingin 
(Schousboe!) et ad insulas Canarienses (Despréaux!); (in lit- 
tore atlantico Americœ desideratur). 

11. R. mesenterica Thuret 

Èssai de classificalion des Nostochinées {Ann. des se. nat. Bot., 6° série, I, p. 332, 

1875) ; Etudes phycologiques, p. 4. 
RivuLARiA MAGNA Kiitzing, Actien, 1836! (baud descripta). 

RivuLARiA FUcicoLA Zanardini, Sopra le Alghe del mare Adriatico, Lettera secundai 

p. Â, 1840; Synopsis Algarum in mari adriatico hucusque collectarum (Reale Aca^ 

demia délie scienie di Torino, ser. II, t. IV, p. 41). 
RIVULARIA BULLATA J. Agardh, .Algœ maris Mediterranei, p. 9, 1842; — Zanardihi, 

Synopsis Algarum in mari Adriatico hucusque collectarum (Reale Academia délié 

Scienz,e di Torino, ser. II, t. IV, p. 41) ; — (non Berkeley). 
Heteractis mesenterica Kutzing, Phycologia generalis, p. 236, 1843; Tabulœ phy- 

cologicœ, II, p. 20, tab. 62, fig. IV; — Species Algar., p. 334; e specim. autheiit. 



360 



ED. BORÎVET ET CH. FLAHAVLT. 



in herb. Lenormand!; — Rabenhorst, Deutschlands Knjptogamen-Flora, p. 67; — 

Frauenfeld, Die Algen der Dalmatisclien Kûste, p. 6. 
Physactis PiLiFERA ^ FUSCESCENS Ktitzing, Species Algar., p. 332, 1849; Tabulœ phij- 

colog., II, p. 19, tab. 58, fig. II, e specim. autlient. in herb. Lenormand (pro parte)! 
Physactis bullata Rabenhorst, Algen, n" 571, 1857!; — Hohenacker, Algœ. marina 

siccatœ, n''457!; — Erbario crittogamico italiano, n" "2811; — Ardissone, Enu- 

merazione délie Alghe di Sicilia, in Commenlario délia soc. criltogam. ilal., I, p. iOl ; 

— Langenbach, Die Meeresalgen der Inseln Siiilien und Pantellaria, p. 1; — Kiit- 

zing, e specim authent. in herb. Lenormand (pro parte)!; — (non Ktitzing, Species 

Algar., p. 332). 

Physactis pulcura Cramer, Algologische Studien {Hedwigia, II, n° 11, p. 62, 1863); 

in Rabenhorst, Algen, n° 1450! 
RivuLARiA PLICATA fortc var. Marcucci, Vnio itineraria cryptogamica, n° 54,1866! 
RivuLAKiA NiTiDA Ardissone et Strafîorello, Enumeraiione délie Alghe di Liguria, 

p. 78, 1877; e specim. authent.!; — Piccone, Florula algologica délia Sardegna 

{Nuovo Giornale botanico italiano, X, n" 3, p. 314, 1878) ; — (non Agardh, nec 

Desmazières). 

EuACTis PRORUMPENS, Erburio crittogamico italiano, n° 867!; — (non Kiitzing, nec 
alioruni). 

RivuLARiA poLYOTis Hauck, Rabenhorst's Krijptogainenflora, Meeres Algen, p. 495) 
1884. 

Fronde vesiculosa, plicato-e.vpansa, corrugato-buUata, 
olivaceo-virente, substantia firraa, usque ad 4 centim. lata, 
cava; filis confertis, concretis, pressione haud secedentibus; 
vaginis arctis, angustis, vix distinctis, sursiim ampliatis, 
hyaliuis, ssepe luieis ; trichoraatibus 7-12 pi crassis, olivaceis, 
in pilutn attenuatis ; cellulis inferioribus diametro longiori- 
bus, superioribus subtriplo brevioribus, ad genicula modice 
contractis. (v. v.) 

Hab. ad saxa submersa maris Mediterranei et Adriatici; 
ad oras Istrise et Dalmatise (herb. Grunow ! ) ; ad litlora Galliœ !, 
Corsicse (Soleirol!), Minorcae (Rodriguez et Femenias!), 
Italite (de Notaris !) et Sardiniœ (Piccone !). 

12. R. polyotis 

DlPLOTRiCHiA POLYOTIS J. Agardh, Algœ maris mediterranei, p. 10, 1842; e specim 

authent. in herb. Thuret! ; — Rabenhorst, Deutschlands Knjptogamen-Flora, p. 91 ; 

Flora europ. Algar., II, p. 223. 
RIVULARIA iiEDiTEKRANEA Kiitzing, Acticn, 1836 (haud descripta). 
EuACTis HOSPITA Kutzing, Phycologia generalis, p. 241, 1843; Species Algar., p. 341 

Tabulœ phycolog., II, p. 24, tab. 76, fig. I; e specim. authent. in herb. Lenormand 

et Mus. Par. ! 

EuACTis PRORUMPENS Kûtzing, Phycologia generalis, p. 241, 1843; Species Algar., 
p. 341; Tabulœ phycolog., II, p. 24, tab. 75, fig. IV; e specim. authent. in herb. 
Lenormand et in herb. Mus. Par.!; — Colmeiro, Enumeracion de las criptogamas 
de Espana y Portugal, pàrte secunda, p. 243;— (non Erburio crittogamico italiano, 
n" 867). 



REVISION DES NOSTOCACÉES HÉTÉROCYSTÉES. 361 

EuACTis PACHYNEUA. Kutzing, Species AUjar., p. 339, 1849; Tubulœ pliijcoloij., II, p. 23, 

tab. 74, fig. I (synon. dubium). 
EuACTEs PULCHRA Grailler, Algologische Nothen in Iledwiyia, II, p. 61, 1863; in 

Rabenhorst, Ahjen, n° 14491; — lîabenboist, Flora europ. Algar., II, p. 209; — 

(non Phijfiactis pulchra Cramer). 
ZoNOTiucHiA puoituMPENS Rabcnliorst, Flora europ. Algar., II, p. 219, 1865. 
ZoNOTKiCHiA HOSPiTA Rabcnhorst, Flora europ. Algar., II, p. 220, 1865. 
ZONOTRiciiiA PACUYNEMA Rabciiliorst, Flora europ. Algar., II, p. 220, 1865 (synon. 

dubium); — non Ardissone. 
RivuLARiA HOSPITA Tiuirot, Easai de classificaUou des Nostochinées {Ann. des se. nat.. 

Bot., 6° série, I, p. 382, 1875); Noies algologiques, II, p. 108, tab. XLI; — Wiltroek 

et Nordstedt, Algœ aquce dulcis exsiccalœ, n" 661 ! 
LiMNACTKS NEGLECTA Ardissonc in Ardi.ssone et StralTorcllo, Enunieraùone délie Alghe 

di Liguria, p. 79, 1877; e specim. autlient.! 
RivuLABiA PLiCAïA Ilarvey, Australian Algœ, 1857; c specim. authent. in herb. 

Thuret!; — Sonder, Algœ australiance hactenus cogniiœ, p. 42, n''1048; — (non 

Carmichael; nec Lloyd). 
Physactis fuscescens Kutzing, e specim. autlient. in herb. Lenormand (pro parte)! 

Frondibu.s initio hemisphaericis, pulvinatis, gregariis, de- 
mum sinuoso-bullatis ad 3 centim. latis, sordide atro-viri- 
dibus, cavis, substantia molli; filis Iaxis pressione facile 
secedentibus; vaginis amplis lamellosis, ocreatis, infundibu- 
liformi-dilatatis, lamellis exterioribus in gelatinara amorpham 
confluentibus, hyalinis, progrediente setate luteo-fuscis; tri- 
chomatibus inferne 4-5 superne 8-13,5 crassis, olivaceis, 
in pilum crassuin attenuatis ; cellulis inferioribus diametro 
subduplo longioribus, superioribus duplo brevioribus, ad 
genicula parum contractis. (v. v.) 

Hab. ad saxa limo obducta propelimitem maris, inoceano 
Atlantico europseo (Biarritz, Tanger, Schousboe!) et ame- 
ricano (Farlow!); in mari Mediterraneo ad oras Galliϕ!, 
CorsicsB (Lôveillé!), ItaliiB (Kûtzing!), Sicilise (Cramer!) et 
in Adriatico (Hauck !). 

L'examen répété d'un fragment d'échantillon de Diplotrichia polyotis 
J. Agardh, que nous devons à l'obligeance de M. llauck, nous conduit à 
rattacher cette plante, non pas au P. mesenterica, comme l'afait M. Hauck 
{h.ahenhor&V s Kryptogamen-Flora, Meeresalgen, p. 495), mais au R. hos- 
pita, et à remplacer ce dernier nom par celui de polyotis, qui a la prio- 
rité. L'écartement des filaments entre eux, la grosseur des trichomes, 
qui dépasse souvent 12 [a, les gaines à parois distinctes jusqu'à la base 
des filaments, laissent peu de doute à cet égard. Dans l'éclianlillon ori- 
ginal de Biasoletto, la fronde est en poche, et, sous ce rapport, elle 



362 KD. BORUF.T FT CH. FLAHAULT. 

s'éloigne de la forme du R. hospita décrite dans les Notes algologiques 
de MM. Bornet et Thuret, Mais cette forme pulvinée, la seule que les 
auteurs des Notes aient observée à Antibes, n'est pas la seule que revête 
le R. hospita. Dans d'autres régions de la Méditerranée, elle prend un 
développement plus considérable, et nous l'avons rencontrée à Banyuls, 
à Cette et à Agde, formant des frondes bosselées aussi développées que 
celles du R. mesenterica. Elles sont seulement plus molles. 

13. R. aiistralis Harvey 

Some accoiint of the marine Botany of the Colony of Western Australia, p. 566, 
1854; Australian Algœ, n° 592!; Pliycologia Australica, Synoptic Catalogue, p. 61, 
n° 786; — Sonder, Algœ australianœ hactenus cognitœ, p. 42, n° 1047! 

Frondibus initio hemisphœi'ico-pulvinatis confluentibus, 
demum globosis, 2 centim. latis, atro-viridibus, substantia 
molliiiscula; vaginis indistinctis in gelatinam amorpham con- 
fluentibus, hyalinis vel luteolis; ti^chomatibus basi angustis, 
3 |A, superne 5-7,5 \i. crassis, lœte œrugineis, in pilum atte- 
nuatis ; cellulis inferioribus elongatis, superioribus diametro 
ti'iplo brevioribus ad genicula contractis. (v. s.) 

Hab. ad palos submersos ad littora atlantica Gallise (Arca- 
chon, Lespinasse !); ad oras Australise (Harvey !). 

Une autre Algue australienne, le Polijsiphonia scopulonim Harvey, 
est abondante dans le golfe de Gascogne, à Rayonne et à Biarritz. 

SPECIES INQUIREND^ 

Rivularia applanata Carmichael in Hooker's British Flora, II, p. 392, 1833. 

— botryoides Carmichael in Hooker's British Flora, II, p. 392, 1833. 

— ceramicola Lyngbye, Hydrophytologia danica, p. 195, tab. 66, 1819, 

— crustacea Carmichael in Hooker's British Flora, II, p. 393, 1833. 

— Duriaei Montagne, Sylloge generum, etc., p. 467, 1856. 

— mexicana Rabenshorst, Flora europ. Algar., II, p. 222, 1865. 

— opaca Harvey, Character of new Algœ, p. 334, 1859. 

— Peguana Zeller in Kurz, Algœ coUected in Arracan (Journal of Asiatic 

Society of Bengal, l^n, p. 18\). 

— Schwabeana Wallroth, Flora cryptogamica Germaniœ, p. 9, 1833. 

SPECIES EXCLUDENDiE 

Rivularia angulosa Roth, Neiie Beitriige iur Botanik, p. 283, 1802 = GlœotricMd 
ncftens Rabenhorst. 



REVISION DES NOSTOGACÉES IIÉTÉROGYSTÉES. 363 



Rivularia angulom Mt/Anë,Algcmm aq. dulc.Dec, n" 110, 1834 = Glœolrichia salinn 
Rabonliorst, 

— atropurpurea Rabenliorst, Flora europ. Algar., II, p. 209, 1865; = IsacHs 

plana Thiiret. 

— Balani Lloyd, Algues de l'Ouest, n" 393, 1881 = Brachijtrichia Ba- 

lani nob, 

Boi'ijana Siiringar, Ohsenmtiones phycologicœ, DDD 94 a, p. 34, tab. III 
(pro parte), 1857 = Glœolrichia natans lîabenhorst. 

— Brauniana Kutzing, Phtjcologia generalis, p. 238, 1843; Tabulœ phyco- 

logic, II, tab. 68 = Glœotricliia natans Rabenhorst. 

— Brebissoniana Kiilzing, Speeies Algar., p. 337, 1849; Tabulœ phijcologic, II, 

tab. 69; — Desniazièi os, Pl. cnjptog. de France, 2' série, fasc. III, n° 143 
= Glœotricina natans Rabenhorst. 

— cartilaginea Wood, Prodrornus of a Studij of the fresh-ivater Algœ of 

eastern Norih-America, p. 128, 1869; Contribution ta the Ilistonj of the 
fresh'^waler Algœ of Norlh'-America, p. 47, tab. II, fig. 9 = Glœotrichin 
Pisim Tinirot {?). 

— Contarenii Zanardini in Bibliotheca italiana, vol. 96, p. 134, 1839 = Calo- 

thrix Contarenii nob. 

— dura Kiitzing, Algarum aquœ dulcis Dec., n" 89, 1834; Flora danicu, 

tab. 1488, lig, 1 = Glœotricliia Pisum Thurct (?). 

— durissima Kiitzing, Speeies Algarum, p. 337, 1849; Tabulœ phijcologic, II, 

p. 22, tab. 70, fig. III = Glœolrichia Pisum Thuret. 

— echimilata English Botany (in indice), tab, 1378, 1814 = Glœotricliia Pisum 

Thuret. 

— Echinulus Areschoug, Algœ scandinavicœ exsiccatœ, ser. II, n" 375, 1872 

= Glœolrichia Pisum Thuret. 
elegans Rotli, Neue Beitrdge mr Bolanik, p. 269, 1802; — Jiirgens, Algœ 
aquaticœ, Dec. XVI, n" 8 = Chœtophora e/egans Agardh. 

— endiviœfolia Roth, Neue Beitrdge zur Botanil;, p. 263, 1802 = Chœto- 

phora endiviœfolia Agardh. 

— gigantea Rœmer, Die Algen Deutschlands, p. 29, 1845; Rabenhorst, 

Algen, n° 211 = Glœolrichia natans Rabenhorst. 

— Hedwigiana Kiitzing, Speeies Alqarum, p. 337, 1849; Tabulœ phijcologic, 

II, p. 22, tab, 68, fig. IV; = Glœolrichia natans Rabenhor.st. 

— insigiiis Rabenhorst, Algen, n" 1452, 1863 = Glœotrichia iiatans Ra- 

benhorst. 

— invesliens Crouan in Lloyd, Algues de l'Ouest, n" 301, 1860 = Isaclis 

plana Thuret. 

— lacustris Cramer in Wartmann et Schenk, Schiveizerische Krijptogamen, 

in Hedwigia, III, p. 60, 1863 = Glaotrichia natans Rabenliorst. 
~ Lens Meneghini, Monographia Nostochinearum italicarum, p. 134, tab. 16, 
fig. 2, 1843 — Glœotrichia Pisum Thavct, 

— Lenticula Kiilzing, Phycologia generalis, p. 239, 1843; Speeies Algar., 

p. 338; Tabulœ phijcolog., II, p. 22, tab. 71, fig. I = Glœolrichia Pisum 
Thurct. 

— • Linckia Roth, Neue Beiirage zur Bolanik, I, p. 265, 1802; Jiirgens, Algœ 
aquaticœ, Dec. XIX, n" 8 = Nostoc Linckia Bornei. 

— Llogdii Crouan, Florule du Finistère, p. 117, 1867 = Brachytrichia 

Balani nob. 

— Lijngbyana Kiitzing, Phycologia generalis, p. 238, 1843; Tabulœ phyco- 

logic, II, p. 22, tab. 69, fig. I = Glœotrichia natans Rabenhorst. 

— liJarcucciana de Notaris in Erbar. criltog. ital., n° 1331; Hedwigia, V, 

p. 107, 1806; — Glœotrichia salina Rabenhorst. 

— Mediisœ Meneghini, Leltera al Dottore Corinaldi, 1840 = Calothrix Conta- 

renii nob. 

— Mesogloia de Notaris, Algologiœ mai. ligust. Specim., p. 45, 1842 = Ca- 

lolhri.r parasitica Thuret. 

— minor Kiitzing, Speeies Algar., p. 337, 1849; Tabulœ phyrolog., II, p. 22, 



364 



ED. BORMKT ET CH. FLAHAULT. 



tab. 60, fig. IV; — Rabenhorst, Algen, n° 295 = Glœotrichia natans 
Rabenhorst (pl. junior). 
[(ivularia minuta Kùiùng, Phycologia generalis, p. 239, 18i3; Species Algar.. p. 337 ; 

Tabulœ phijcolog., II, p. 22, tab. 70, fig. II; — Oesmazières, Pl. crgptog. 
de France, V° sér., fasc. XXXIII, n" 1601 = Glœotrichia natans Ra- 
benhorst. 

— inimila Rabenhorst, Algen, 14-3, 4-16, 1095 = Glœotrichia PisumThm et. 

— nmllifida Weber et Mohr, Reise durch Schweden, p. 193, tab. 3, 1804 = 

Nemalion imilti/idum J. Ag. 

— mutila Rabenhorst, Flora europ. Algar., II, p. 207, 1865 = Glœotrichia 

Pisum Thiirct. 

— natans Weiwitsch, Synopsis Nostochinearum Austriœ inferioris, p. 17, 

1836 = Glœotrichia natans Thiirct. 

— nitida Farlow, List of marine Algœ, 187G = Brachijtrichia Quoiji nob. 

— parasitica Chauvin, Recherches sur l'organisation, la fructification, etc., des 

Algues, p. 41, 1842; — Desmazières, Pl. cryptog. de France, 2* sér., 
n° 142 = Calothrix parasitica Thuret. 

— parvula Kiitzing, Species Algar., p. 337, 1840; Tabulœ phycolog., II, p. 22, 

tab. 70, lig. I; — Westendorp et Wallays, Herbier cryptogamique de Bel- 
gique, n° 13i5; — Glœotrichia Pisum Tlmret. 

— pisiformis Roth, Neue Beitràge zur Botanik, p. 272, 1802 = Chœtophora 

pisiformis Agardh. 

— Pisum Agardh, Systema Algar., p. 25, 1824 = Glœotrichia Ptsam Thuret. 

— plana Harvey in Hooker's British Flora, II, p. 394, 1833; — Desmazières, 

Pl. cryptog. de France, i'" sér., fasc. I, n° 8; fasc. XVII, n" 808; — 
Crouan, Algues marines du Finistère, n" 334 = Isactis ;;/(«na Tliuret. 

— pyyinœa Kiitzing, Phycologia germanica, p. 188, 1845; Tabulœ phycolog., 

II, p. 22, tab. 70, fig. IV; — Rabenhorst, Algen, n° 355 = Glœotrichia 
Pisum Thuret (pl. junior). 

— rigida Kiitzing, Species Algar., p. 336, 1849; Tabulœ phycolog., II, p. 22, 

lab. 68, fig. III; — Rabenhorst, Algen, n" 1837 = Glœotrichia natans 
Rabenhorst. 

— Saccorhizœ Crouan in Lloyd, Algues de l'Ouest de la France, n° 302, 1859 

= Isactis plana Thuret. 

— salina Kiitzing, Phycologia generalis, p. 238, 1842; Species Algar., p. 336; 

Tabulœ phycolog.. Il, p. 22, tab. 67, fig. III = Glœotrichia salina 
Rabenhorst. 

— scytonemoidea Meneghini, Monographia Nostochinearum italicantm, 1843 

= Calothrix sp. (haud deterniinanda). 

— Sprengeliana Kiitzing, Phycologia generalis, p. 239, 1843; Tabulœ phy- 

colog., II, p. 22, tab. 69, fig. III; — Rabenhorst, Algen, n" 793 = Glœo- 
trichia natans Rabenhorst. 

— S/w e/ije/iana Rabenhorst, A/geîi, n" 1125, 1861 = Glœotrichia Ptsum Thuret. 

— lerebralis Kiitzing, Tabulœ phycolog., II, p. 20, tab. 62, fig. II, 1852; — 

Winter in Wittrock et Nordstedt, Algœ aquœ dulcis exsiccatœ, n" 387 = 
Glœotrichia Pisum Thuret (pl. junior). 

— torfacea Wittrock et Nordstedt, Algœ exsiccatœ, n° 190, 1878 = Glœo- 

trichia sp. (pl. junior). 

— tuberiformis English Bolany, tab. 1956, 1808 = Corynephora marina 

Agardh. 

— villosa Rabenhorst, Flora europ. Algar.., II, p. 207, 1865; Algen, n° 2184; 

= Glœotrichia Pisum Thuret. 

— Zosterœ Weber et Mohr, Beitràge zur Naturkunde, II, p. 367, 1810; Agardii, 

Systema Algar., p. 26 = Mesogloia virescens Agardh. 



REVISION DES NOSTOCACÉES HÉTÉROCYSTÉES. 



365 



IX. — Glœotrichia J. Agardh 



Algœ maris Mediterranei et Adriaiici, p. 8, 1842. 



Tremella,, Ulva, Linckia, Rivularia, Gaillardotella, Linckiella, Clialaradis, Limnaclis, 
Rapiddia, Physactis, Sclerothrix, spec. 

Frons sphocrica niinc usqiie ad extremum solida, nunc 
iEtate progrediente inflato-cava. Fila e centro radiantia, 
pseudo-ramosa. Vagina3 ad basim trichomatum perspicuœ, 
superne in gelatinam amorpham confluentes. Trichomata fla- 
gelliformia, interrupte torulosa. Heterocystge basilares. Sporaî 
e cellula heterocystam superantc formatse, in basi vagina3 
persistentis et earum tegumentum exterius constiluentis invo- 
lutae. Hormogonia seriata numerosa. Plantce aquse dulcis aut 
siibsalsœ. 

Quand ils sont en spores, les Glœotrichia se distinguent aisément des 
Rivularia. A l'état jeune et stérile, la distinction est moins assurée. 
Cependant la comparaison attentive des trichomes permet de reconnaître 
les Glœotrichia avec un assez haut degré de vraisemblance. Les tri- 
chomes ont un aspect différent; ils sont plus régulièrement atténués de 
la base au sommet, et surtout ne s'amincissent pas à la partie inférieure, 
comme c'est fréquemment le cas chez les Rivularia. Les articles sont 
plus régulièrement doliiformes; enfin, de très bonne heure, l'article basi- 
laire prend un développement qui contraste avec celui des articles voi- 
sins, et qu'on ne rencontre pas dans les Rivulaires de même âge. 



SPECIERUM CLAVIS ANALYTICA. 



A. Thallus durus. Spora) eximie cylindricœ, 
3-4 decimillim. longa;. Episporium strato 
unico formatum 



1. G. Pisum. 



B. Plantaî molles. Episporium strato duplici for- 
matum (exterius e basi vaginse ortum). 



«. Sporœ cylindricœ, 3-4 decimillim. 



longai 



2. G. Rabenhorstii. 



p. Sporse basi crassiores, raro usque ad 3 



decimillim. longa). 



366 ED. BORMET ET €H. FLAHAULT. 

— Episporii stratum externum iiUeriori 

arcte adpressum. 

* Episporiuni superficie Iseve 

** Episporium superficie granulalum .. 

— Episporii stratum externum dilata- 

tum, varie ampliatum, keve 

1. G. Pisuin Thuret 



lissai de classification des Nostochinées {Ann. des se. nat., Bot., 6^ série, I, p. 382, 
1875); — Bornet et Thuret, Notes algologiques, II, p. 171 ; — Kirchner, A'cf/ioi/aHien- 
llora von Sclilesien, Algen, p. 222. 

r.ivuLARiA ECHiNULATA, English Botamj, tab. 1378, 1814; ser. Dickie in herb. Lenor- 
inand ; — Bornet et Flahault, Bullelin de la Société botaiiique de France, XXXI, p. 76. 

Li\CKiA HYPNICOLA Lyngbye, Hijdrophijtologia daniva, p. 197, tab. 67, B, 1819. 

lîivuLARiA Pi^M Agardh, Siistema Algar.. p. 25, 1824, c specini authcnt. in herb. 
Thuret!; — J. Chauvin, Algues de la Normandie, n° 27; — Berkeley, Gleanings Oi 
llritish Algœ, p. 9. tab. II, fig. III; — Harvey, A Manual of the Briiish Algœ,ii. 150 ; 
Ilooker's British Flora, p. 9, tab. Il, p. 392; — Hassall, A Ilistory of the Briiish 
freshwaler Aigre, I, p. 262; — Babenhorst, Flora europ. Algar., II, p. 206; — 
Beinsch, Die Algenflora des mittleren Theiles von Frunken, p. 50; — Hempel, 
Algenflora von Umgehend von Chemmitz, p. 107. 

liivuLARiA DURA Ktitzing, Algav. aq. dulc. Décades, n" 89! 1834; — - Flora danica, 
tab. 1488, fig. I; — Babenborst, Deutschlands Krijptogamen-Flora, |i. 92 (synou. 
ilubium); — (non Botli, nec Zanardini). 

liLVULARiA Lens Mcneghini, Monographia Nostochinearum italicaruin, addito speciminc 
de Ritmlariis, p. 134-135, tab. 16, fig. II, 1843, e specim authcnt. in herb. Lenor- 
iiiand!;— Erbario crittogamico italiano, n" 28; Kutzing, Species Algar.,i).3oS; 
Tabulœ phycolog., II, p. 23, tab. 71, fig. II, e specim. authent. in herb. Lenor- 
mand!; — Martens, A fourth List of Bengal Algœ (Proceedings of the Asialic 
Society of Bengal, 1870, synon. dubium) ; Die preussische Expédition nach Ost-Asien, 

p. m. 

Chalaractis viLLOsA Ktitzing, Phycologia generalis, p. 237, 1843; — Babenhorst, 

Deutschlands Krgptogamen-Flora, p. 91. 
IlivULARiA Lenticula KHlzing, Pktjcologia generalis, p. 239,1843; Phycologia ger^ 

manica, p. 188; Species Algar., p. 338; Tabulœ phycolog., II, p. 22, lab. 71, tig. I, 

e specim. authent. in herb. Lenormand et Mus. Par.! (planta junior). 
IvlvuLARiA Sprengeliana KUtzing, Piti/cologia generalis, p. 239, 1843; Species Algar. , 

p. 337; Tabula phycolog., II, p. 22, tab. 69, fig. III; e specim. authent. in herb. 

Lenormand I (pro parte)!; — Babenhorst, yl/j/oi, n° 1125? — (non Babenhorst, 

Alg., n" 793). 

l'iiYsACTis MUTILA KiUzing, Phycologia germanica, p. 187, 1845; Tabulœ phycolog., 
Il, p. 19, tab. 60, fig. II, e specim. authent. in herb. Mus. Par.! 

ItivflLAHiA PYGM.EA Kûlzing, Phycologia germanica, p. 188, 1845; Species Algar., 
p. 337; Tabulai phycolog., II, p. 22, tab. 70, fig. IV (pl. junior); — Babenhorst, 
Algen, n° 355! 

(;loeotriciiia Lens Babenhorst, Deutschlands Kryptogamen-Flora, p. 90, 1847; Flora 

europ. Algar., II, p. 203. 
Physactis durissima Lloyd, Algues de VOvest de la France, n" 33, 1847! — Kiitzing e 

specim. authent. in herb. Lenormand!; — (non Kutzing, Species Algarum, p. 332). 
Physactis villosa Kutzing, Species Algar., p. 333, 1849; Tabulœ. phycolog., II, p. 19, 

tab. 60, fig'. I; — Suringar, Observationes phycologicœ in jloram Batavam, p. 37 

(P major) (synon. dubium, planta junior). 



3. G. salina. 

4. G. punctulata. 

5. G. natans. 



REVISION DES NOSTOCACÉES HÉTÉROCYSTÉES. 367 

RivULARiA PARVULA. KuLzing, Species Algar., p. 337, 1849; Tabulœ phijcolog., 11, p. i2, 
tab. 70, fig. I; — Westcndorp et Wallays, Herbier cnjptogainiqiie de Belgique, 
n» 13 i.5 ! 

HivuLAïuA DUUissiMA Kutzing, Species Algar., p. 337, 1849; Tabiclœ phycolog., II, 
p. 2'2, tab. 70, fig. III; — Rabenhorst, yl/f/e/i, n" 976!; — (non Rabenhorst, Flora 
europ. Algar., 11, p. 209). 

llivuLARiA TEREBRALis Kiitzing, Tabulœ phijcol., II, p. 20, tab. 62, fig. II, 1852; — 
Rabenborst, Flora europ. Algar., 11, p. 206; — Winter in Wittrock et Nordstedt, 
Algœ aquœ dulcis exsiccatœ, n° 387 (planta junior)! 

nivuLARiA MINUTA Rabenhorst, Algen,n'' 143, 1852, et n" 416 et 1895! ;— (non Kiit- 
zing). 

IHiYSACTis PisuM Rabenhorst, Algen, n° 236, 1852, et n° 870! ; — (non Kiitzing). 

ScLEROTURix RoussELiANA Montagne, Huitième Centurie de plantes cellulaires nou- 
velles {Ann. des se. nat., Bot., 4° série, VI, p. 184, 1856) !, e specini. authent. in iierb. 
Mus. Par.! 

RivuLARi\ BoRYANA Suringar, Observaliones phycologicœ in jloram Datavam, p. 34, 

tab. 3, fig. B (pro parte), 1857 (non tab. 3, A). 
CiLOEOTRiCHiA Lenticula Rabcnhorst, Flora europ. Algar., II, p. 201, 1865. 
(ILŒOTRICHIA DiiRissiMA Rabenhorst, Flora europ. Algar., Il, p. 204, 1865. 
Glokotriciha pahvula. b. Weslendorpii Rabenhorst, Flora europ. Algar., II, p. 205, 

1865. 

GLOEOTRtCHiA PYGJLEA Rabenhorst, Flora europ. Algar., Il, p. 206, 1865. 

Rivularia mutila Rabenhorst, Flora europ. Algar., 11, p. 207, 1865. 

lliVULARiA viLLOSA Rabenhorst, Flora europ. Algar., II, p. 207, 1865; Algen, n° 2184! 

iîivuLARiA CARTiLAGiNEA Wood, Prodromus of a Sliidy of the fresh-water Algœ of 
eastern North-America, p. 128, 1869; Contribution to ihe Historg of Ihe fresh- 
water Algœ of North-America {Smithsonian Contributions to Knowledge, p. 47, 
tab. 2, fig. IX). 

Rivularia Echinulus Areschoug, Algœ scandinavicœ exsiccatœ, ser. II, n° 375, 1872! 
Gloeotrichia Pisum forma parvula Wittrocii et Nordstedt, Algœ aquœ dulcis exsiccatœ, 
n» 188, 1878! 

Rivularia fluitans Cohn in Hedwigia, 1878, p. 1 ; — liornct et Flahault in Bullet. 

de la Soc. bot. de France, XXXI, p. 76. 
Rivularia flos aqU/E Ch. Gobi in Hedwigia, 1878, p. 37; — Bornet et Flahault in 

Bullet. de la Soc. botan, de France, XXXI, p. 76. 

Fronde minuta, 1-2 millim., interdum centimetrum lata, 
globosa, nigro-viiidi, dura; filis confertis, pressione haud 
facile secedentibus ; trichomatibus 4-7 pi crassis, olivaceis,in 
piluni productis ; articulis subquadratis ; sporis i-4 decimil- 
lim. longis, 9-15 [l crassis, vagina cum tegumento propiio 
sporaî concreta. (v. v.) 

Hab. ad plantas submersas, nonnunquam libère natans in 
aquis tranquillis Suecise (Areschoug!), Britanniae (Harvey !), 
BelgiiBi, Galliœ! septentrionalis et occidentalis, Germaniœ 
(Kiitzing, Al. Braun !), Helvetise (Wartmann !), Austriae etHun- 
gariaî (Grunow!), ItaliiE superioris (Passerini !) , Americse 
fœderata3 (Farlow!), Brasiliœ, Japoniœ et Indise orientalis 
(herb. Lenormandl). 



368 



ED. BORMET ET €H. FLAHAIILT. 



2. G. Rabenhorstii Bornet 
, n Bornet et Thuret, Notes algologiques , II, p. 171, 1880. 

LiMNACTis DURA Rabenliorst, Algen, n° 554, 1855!; — (non Rabenhorst, ^/gfen, n" 235 
ncc 1451 ; nec Trevisan). 

Fronde minuta millim. lata, globosa, solida, œruginea ; 
filis laxe consociatis, pressione facile secedentibus ; tricho- 
raatibiis 7-9 crassis, saturate cerugineis, in pihim brevem 
productis; articulis diametro brevioribus, disciformibus ; 
sporis 1-4 decimillim. longis, sine vagina 12-13 [>., ciim 
vagina 18-21 crassis; tegumento exteriori arcto, luteo, 
superficie lœvi. (v. s.) 

Hab. ad Muscos in aquis turfosis Germanise propre Neu- 
dam (Itzigsohn !). 

3. G. salina Rabenhorst 

Kn.iptoqamen/lora von Sachsen, 1, p. 101, 1863; Flora eiirop. Algav.. Il, p iO"l 
P.ivULARiA ANGULOSA Kûlzlng, A Igarum aq. dulc. Décades, n° 90, 1834!; — (non Kiitzing, 

Phijcologia generaht, p. 238; nec Species Algarum, p. 336; nec Tabtdœ phycologicŒ, 

II, p. 22, tab. 67, fig. II). 
RivuLARiA SALINA Kûtzing, Pliycologia generalis, p. 238, 1843; Species Algar., p. 336; 

Tahiilœ phycolog., II, p. 22, tab. 67, fig. III, e specim. authcnt. in herb. Lenormand ! 
liivuLARiA BoRYANA, p FLACciDA Suringar, ObservoUones plujcologicœ ad floram Ba- 

lavam, p. 34, tab. 3, A (non tab. 3, B), 1857 ; e specim. autlient. in herb. Lenormand ! 
RivuLARiA Marcuccian'A de Notaris in Erhario crittogamico italiano, n° 1331 ! ; Hedivi- 

gia, V, p. 107,1866. 
GLœoTRiCHiA Marcucciana Bornet et Thuret, Notes algologiques, II, p. 170, 1880. 

Fronde globosa usque ad 2 cent, lata ; adulta cava, olivaceo- 
fuscescente ; filis laxe consociatis ; trichomatibus 7-9 [x cras- 
sis, olivaceis, in pilnm crassum attcnuatis ; articulis inferio- 
ribus spheerico-depressis vel oblongis ; sporis 40-150, saîpius 
100 [X longis, sine vaginal2-15 [;., cum vagina 18-21 ^ crassis; 
vaginis supra sporam breviter tubulosis truncato-ampliatis, 
superficie Isevi. (v. s.) 

Hab. in lacu salso Germanise ad Mansfeld (Kûtzing !) et 
Austrite ad Feldsberg (Grunow!); ad plantas aquaticas Italise 



REVISION DES NOSTOCAGÉES HÉTÉROCYSTÉES. 369 

superioris (Selva Pisana, Erbario crittogamico italiano, 
n» 1331 !); in Nova-Galedonia (Grunow!). 

4. G. punctiilaiit Thuret 

Essai de classification des Nostochinées (Ann. des se. nat., Bot., 6° série, 1, p. 382, 
1875); Bonnet et Thuret, Notes algologiques, II, p. 168 et lab. XLli; — Le Jolis, 
Algties mar. de Cherbourg, n° 251 ! 

Fronde globosa usque ad 2 centim. lata, demum cava, 
sordide olivaceo-fusca, molli; filis laxe consociatis, pressions 
facile secedentibus ; tricliomatibus 6-7 latis, pallide oliva- 
ceis, in pilnm brevern productis ; articulis sphaerico-depressis 
vel oblongis; sporis 100-110 [x longis, sine vagina 15-18 p., 
cumvagina 20 25 crassis ; tegumento exteriori arcto, super- 
ficie minute granuloso aspero. (v. v.) 

Hab. ad plantas submersas vel natans in aquis subsaisis 
Gallise prope Cherbourg ! 

5. G» natans Rabenhorst 

Deutschlands Kryptogamen-Flora, p. 90, 1847; — Thuret, Essai de classification des 
Nostochinées (Ann. des se. nat., Bot., 6° série, I, 1875, p. 382); — Kirchner, Knj- 
ptogamenflora von Schlesien, Algen, p 221. 

Tremeli.A natans Hi^dwig, Theoria generaiionis et fructificalionis plantarum crypta- 
gamicaruin Lmnœi. p. 218, tab. 3(;, fig. Vll-VIIl, 1708. 

Ulva PiiUNiFORMis, English Bolanij, tab. 968, 1802. 

RivuLAKiA ANGDLOSA Roth, Neue Beitràge uir Bolanik, p. 283, 1802; — Agardh, Sys- 
tema Algar., p. 26, e spixim. authent. in herb. Thuret!; — Narcari, Algologia 
adriatica, p. 15; — Harvey in Hooker's British Flora, li, p. 394; A Manual of the 
British Algœ, p. 153; — Kiiizing, Phi/cologia generalis, p. 238 ; Species Algar., p. 3;i6; 
Tabulée phycolog., II, p. 12, tab. 67, fiy. II (bona); — Rabenhorst, Algen, 618, 
931 !; — de Bary, Beitrag zvr Kenntniss der Nostocaceen, inshesondere der Bivula- 
riaceen {Flora, 1863, p. 553, tab. 7) (fig. bona); — Lloyd, Algues de l'Ouest de la 
France, n" '.t7!; — (non Kiitzing, Algar. aq. dulc. Dec, n° 90). 

LiNCKiA NATANS Lyugbyo, Hgdrophylnlogia danica, p. 196, tab. 67, A, 1819. 

Gaillahdoteli.a natans Mougpnt, Stirpes vogeso-rhenanœ, fasc. VIII, n° 796!, 1823. 

LiNCKiELLA NAT4NS Gaillon, Tableaux synoptiques et méthodiques des genres des Né- 
maioaires, 1833, p. 29; — Desmazières, Pl. cryplog. de France, sér. I, fasc. XVI, 
n» 751 ! 

Ri vuLARi A NATANS Welwitsch, Synopsis Nostochinearum Austrice inferioris, p. 17, 1836. 
LiMNACTis l,ïNGBYANA Kiitziiig, Phi/cologia generalis, p. 237, 1843; Species Algar., 

p. 336; Tabulœ phycolog., II, p. 21, tab. 64, fig. III; —Rabenhorst, Algen, n» 794!; 

Flora europ. Algar., II, p. 211. 
RivuLAHiA LïNGBYANA Kiilzing, Phycologia generalis, p. 238, 1843; Tabulœ phycolog., 

II, p. 22, tab. 69, fig. I; — Rabenhorst, Algen, n" 932! 
RivuLARiA Brauniana Kijtzing, Phycologia generalis, p. 238,1843; Species Algar., 
7» série, Box. T. IV (Cahier n" 6). M 



370 



p. 336; Tabulœ phycolog., U, p. 22, t.ib. 68, fig. I; — Koemer, Die Algen Deulsch- 
lands, p. 29. 

R1VULA.R1A. Sprengeliana Kûtzing, Phycologia generalis, p. 239, 1843; Tabulœ phy- 
colog., II, p. 22, tah. 69, fig. III (boni); e specim. authent. in lierb. Lenormand 
(pro parte!); — Roemer, Die Algen Deutsciilands, p. 29, fig. 119; — Rabenhorst, 
Algen, n° 793!; — (non Kaboiiliorst, Algen, n° 1125|. 

Rivui.ARiA MINUTA Kiitzing, Phycologia generalis, p. '-'39, 1843; Species Algar., p. 337; 
Tabulœ phycohig., II, p. 22, tab. 70, fig. Il; e specim. authent. in lierb. Lenor- 
mand!; — Roemer, Die Algen DeuUchlands, p. 29; — Desmazières, Pl. cryptog. 
de France, séi\ I, fasc. XXXill, n° 1601!; — (non Rabenhorst). 

Raphidia natans Trevisan, Le Alghe del Tenere Udinese, p. 18, 1844. 

RivuLARiA GiGANTEA Roemer, Die Algen DeuUchlands, p. 29, 1845; — Rabenhorst, 
Deutsciilands Kryptogamen-Flora, p. 93; Flora europ. Algar., Il, p. 201; Algen, 
n° 211!; — Kiitzing, Species Algar., \). 336; Tabulœ phycolog., II, p. 23, tab. 67, 
fig. I; — Fischer, Beitràge iur Kenntniss der Nostochaceen und Versuch einer natur- 
lichen EinlheiUnKj derxelben, p. 19, fig. V. 

PuYsACTis SACCM'A Roemer, Die Algen Deutsciilands, p. 31, 1845; — Rabenhorst, 
Deutsciilands Kryptogamen-Flora, p. 90; — Kiitzing, 5peci<?s Algar., p.3:i3; Tabulœ 
phycolog., H, p. 19. tab. 30, fig. IV, e specim. authent. m herb. Lenormand! 

Raphidia angulos\ llassall, A Hislory of Ihe British fresh-wnter Algœ, p. 264, tab. 64, 
fig. l et 4, 1845. 

Physactis chai.ybea Kiitzing, Botanische Zeitung, 1847. p 178, n" 148; Species Algar. ^ 

p. 331; Tabulœ phycolog., II, p. 20, tab. 61, fig. Il; — Rabenhorst, Algen, n° 245 

(planta junior, valde dMl)ia). 
Physactis I'isum Kiitzing, Species Algar.. p. 333, 1849; — (non Rabenhorst). 
RiviiLAR[A RiGiDA Kiiizing, Species Algar., p. 336, 1849 ; Tabulœ phycolog., II, p. 22, 

tab. 68, fig. 111; — Rabenhorst, A/jfe?i, n° 1837 ! 
RivuLARiA BORYANA Kiitzing, Species Algar., p. 336, 1849; — Tabulœ phycolog.. Il, 

p. 22, tab. 68, fig. II, e sp'-cim. authnnt. in herb. Lenormand!; — Westendorp et 

Wallays, Herbier cryptogamique de Belgique, 11° 1097! 
RivuiARU MiNOK Kiitzing, Species Algar., p. 337, 1849; Tabulœ phycolog., II, p. 22, 

tab. 69, fig. IV; — Rabenhorst, Algen, n" 295 (pl. junior). 
RIVULARIA Hkdwigiana Kiitzing, Species Algar., p. 337, 1849; Tabulœ phycolog., U, 

p. 22, tab. 68, fig. IV. 
Physactis Pisum p saccata Rabenhorst, Algen, n°36! 1850. 
Physactis spirifera Rabenhorst, Algen, n° 316! 1853. 

Rivui.ARiA Brebissoniana Desinazières, Pl. cryptog. de France, sér. II, fasc. III, n° 143 !, 
1854 

RIVULARIA INSIGNIS Rabenhorst, j4/gen, n° 1452!, 1863. 

RivuLAK A LACiiSTRis CramT in Wartmann et Schenk, Schweizerische Kryptogamen 

in Hedwigia, III, p. 60, 1863. 
Glceotrichia parvi'la Nave, Vorarheiten zu einer Kryptogamenflora, I, Algen, p. 41, 

1864; — Rabenhorst, Algen, n° 2539!; Flora europ. Algar., II, p. 205. 
Glœiitkichia Brauniana Nave, Vorartieilen zu einer Kryptogamenflora, I, Algen, 

p. 41, 1864; — Rabenhorst, Flora europ. Algar., II, p. 202; Aresclioug, Algœ scan- 

dinavicœ exsiccatœ, ses. II, n" 374! 
Glceotrichia angulosa Rabenhorst, Flora europ. Algàr., II, p. 20!, 1865; — Wuod, 

Contributions to the History of the fresh-water Algœ of North-America {Smithso- 

nian Conlrihutions to Knoivledge, 1872, p. 47. 
Gloeothichia Boryana Rabenhorst, Flora europ. Algar., II, p. 201,1865; — Ares- 
clioug, Algœ scandinavicœ exsiccatœ, ser. II, n° 373! 
Gloeotrichia GIGANTEA Rabenhorst, Flora europ. Algar., II, p. 201, 1865. 
Glœotrichia Brebissoniana Rabenhorst, Flora europ. Algar., Il, p. 203, 1865. 
Gi.œOTRicuiA Sprengeliana Rabenhorst, Flora europ. Algar., II, p. 203, 1865. 
Glceotrichia minor Rabenhorst, Flora europ. Algar., Il, p. 204, 1865. 
Glœotrichia Sprengelii Reinsch, Die Algenflora des mittleren Theiles von Franhen, 

p. 50, 1867. 

Gloeotrichia incrustata Wood, Prodromus of a Study of Ihe fresh-water Algœ oi 



REVISION DES NOSTOCACÉES HÉTÉROGYSTÉES. 



37i 



eastern Norlh-America, p. 127, 1869; Contribution to the History of Ihe fresh-water 
Algœ of Nortk-America {Smiilisonian Contributions io Knowledge, 1872), p. 45 
tab. 3, fig. IV (synon. dubium). 

Fronde globosa usque ad 10 centim. lata, bullata, cava, 
sordide olivaceo-viridi, molli ; filis laxe consociatis, pressione 
facile secedentibus ; trichomatibus 7-9 ]j. crassis, olivaceis, in 
pilum crassum attenuatis; articulis inferioribiis doliiformibus 
seque longis ac crassis, superioribus diametro brevioribus; 
sporis 40-250 p. longis, sine vagina 10-18 p. crassis; tegu- 
mento exteriori ssepe amplo, usque ad 40[ji.dilatato. transverse 
undulato plicato, hyalino vel fuscescente, superficie Isevi. 
Videtur biennis. (v. v.) 

Hab. ad plantas submersas vel natans in fossis et slagnis 
torfaceis Sueciae (Agardh !), Daniae (Lyngbye!), Neerlandiœ 
(Suringar!), Belgise!, Gallise ! septentrionalis et occidentalis, 
Germaniae (Mertens, Al. Braun, Itzigsohn !), Austriae et Hun- 
garise (Grunow!), Istriae (Hauck !) et Araericse fœderatse 
(Wolle!). 

SPECÎES INQUIRENDA 

Glœotrichia Kurziana Zeller in Kurz, Algœ- collected in Arracan (Journal of Asiatic 
Society ofnengal,i>. m, W3). 

SPECIES EXCLUDENDA 

Glœotrichia parasitica Rabenhorst, Flora europ. Algar., Il, p. 205, 1865 — Ca- 
lothrix parasitica Thiiret. 

2. Brachytrichieœ 
X. — Brachytrichia Zanardini 

Phycearum indicnrum Pugilbis, p. 24, 1872. 
Nostoc, Rivularia, Phijsactis, Hormactis spec. 

Frons initio solida, démuni cava, ' filis nostochineis, in 
gelatina nidulantibus farcta. Fila flexuoso-curvata, parallela, 
sursum attenuata et in apicem piliformem desinentia, rarao- 



372 



ft)l>. BORfVI^T ËT CH. FL.%l!3.%liLT. 



sissima. Pseudo-rami nunc Scytonematiim modo geminî li- 
beri,nunc sursum simplices basi cruribus duobus divergenti- 
bus sufÎLiiti. Vaginee in junioribus distinctse, tubulosse, demum 
confluentes obsoletae. Heterocyslae intercalares sine ullo ordine 
positse. 

Plusieurs des genres établis parmi les Nostochinées, même à une 
époque récente, ont été décrits d'une manière tf^lieinent insuftisaiite ou 
inexacte, qu'il est à peu près impossible de les reconnaître lorsqu'on n'a 
pas d'échanlillions authentiques. Le ttenre Brachytrichia Zanardini en 
est un exemple. Il est indubitable que ce genre fait double emploi avec 
celui que TImret a établi sous le nom A'Hormactis, les échantillons le 
prouvent. Biais commetit retrouver la structure si particulière de ce 
genre dans une description où il est dit que les filaments sont simples 
alors qu'ils sont rameux, que les hétérocystes sont basilaires, tandis 
qu'ils sont intercalés dans la longueur des trichomes? 



Physactis Lloydu Croiian, Bulletin de la Soc. bot. de France, VII, p. 836, 1860; — 
Kiitziiig, Diagnosen und Bemerkungen iu 73 neuen Algenspecies (offentlictien Prii- 
fuiig samnitilcher Klassen der Realsctiule zu Nordtiausen), p. 9. 

RivuLARiA Balani Lloyd, Algues de l'Ouest de la France, n°303!, 1860. 

RivuLARiA Lloydii Crouan, Florule du Finistère, p. 117, 1867. 

Hormactis Balani Tlinret, Essai de classijication des Nostochinées {Ann. des se. nat., 
Bot., 6= série, I, 1875, p. 382). 



Fronde parva,usque ad 6 nnillim. lata,atra vel fuscescente; 
trichoinatibus 5-6 ja crassis ad paginam internam frondis 
laxius complicalis, flexuoso-curvatis, tomlosis ; cellulis valde 
irregularibus, modo sphi3ericis vel oblongis, modo discifor- 
mibus diametro triplo brevioribus ; heterocystis cellulis csete- 
ris majoribus. Hormogoniis 3-4 seriatis, 20-25 pi longis. (v.v.) 

Hab. ad Balanos et ad rupes mannas snbemersas vehe- 
mentiori fluxu expositas, nec non intra frondes Codiomm et 
Nemalionist luhrici ad oras Gallife atlanticee (Cherbourg, Croi- 



SPECIERUM CLAVIS ANALYTICA 



Thallus fuscus, usque ad 6 millim. crassus 

Thallus obscure viridis, bullatus, 5 centim. crassus 



1. B Balani. 

2. B. Quoyi. 



1. B. Balani 



REVISION DES NOSTOCACÉES HÉTÉROCYSTÉES. 373 

sic, Arcachon, etc.) et Mediterranese (Collioure, Antibes!); ad 
littora Algeriensia (Debray !). 

2. B. Quoyi 

NosTOC QuoYi Agardh, Systema Algar., p. 22, 1824, e specim. authent. ! 
Brachytrichia rivulahioides Zanardini, Phycearum indicarum Pugillus,p.M, t:ib. X, A, 
fig 1-4,1872. 

RivuLARiA NiTiDA? Farlow, Z,ts< of the marine Algœ of the Uniled- States, p. 25,1876. 
HoRMACTis Fari.owii Boi-net in Farlow, Anderson et Eaton, Algœ exsiccatœ Americœ 
borealis, n" 45, 1876. 

Hormactis yuoYi Uornet in Farlow, The marine Algœ of New-England, p. 39,1881. 

Fronde magna, usque ad 5 centimetra lata, plicato -expansa 
et bullata, confïuente, atro-viridi; structura prioris. (v. s.) 

Hab. ad oras atlanticas Americse fœderatiB (Farlow !) in 
oceano Pacitico ad Galit'orniam (Grunow!), ad insulas Ma- 
riannas (Gaudichaud !), ad Bornéo (Sarawak, Beccari!), in 
mari îndico ad Geylonam (Ferguson !). 

Cette espèce remplace le Rivularia bullata sur la côte atlantique des 
États-Unis (voy. Farlow, Marine Algœ, etc., p. 39). 



(A suivre.) 



TABLE DES ARTICLES 

CONTENUS DANS CE VOLUME. 



Épaississement des parois des éléments parenchymateux, par M. Bari- 

NETZKI 135 

Sur la pollinisation et ses effets chez les Orchidées, par M. L. Guignard. 202 

Recherches sur les organismes inférieurs, par M. P.-A. Dangeard 241 



IIOUOGRAPUIEIS ET DESCRSPTIO^IS PLAUTSS. 

Etude sur l'organisation et la distribution géographique des Plombagi- 
nacées, par M. F. Maury 5 

Revision des Nostocacées hétérocystées contenues dans les principaux 
herbiers de France, par MM. Ed. Bornet et Ch. Flahault {deuxième 
fragment) 343 



TABLE DES MATIÈRES 

PAR NOMS d'auteurs. 



Pages. 

Baranetzki. — Épaississement 
des parois des éléments pa- 
renchymateux 135 

Bop.NET (Ed.). — Révision des 
Nostocacéeshétérocy s tées con- 
tenues dans les principaux 
herbiers de France {deuxième 
fragment) 343 

Dangeap,d(P.-A.). — R'icherches 



Pages. 

sur les organismes inférieurs. 241 
Flahault (<;h.). — Voy Bornet. 
GciGNARD (L.). — Sur la polli- 
nisation et ses effets chez les 

Orchidées 202 

M.\URY (P.). — : tude sur l'orga- 
nisation et la distribution géo- 
graphique des Plombagina- 
cées 5 



TABLE DES PLANCHES 

CONTENUES DANS CE VOLUME 



Planches 1 à 5. — Structure des PloiTibaginacées. 
Planche 6. — Distribution géographique des Plombaginacées. 
Planches 7 et 8. — Épaississement des membranes cellulaires. 
Planches 9 et lO. — Pollinisation chez les Orchidées. 

Planches 10 à 14. — Organismes inférieurs (Vampyrellées, Chytridinées, etc.). 



5751 — BouBLOTON. — Imprimeries réunies, A, nie Miu'non, 2, Paris. 



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Bot. Tome 4- .J^l . 12 




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